Ответы Физиология. Нормальная физиология как научная основа медицины, её связь с другими науками
 Скачать 1.62 Mb.
|
|
Вопрос № 3 Механизм поддержания равновесия тела: статические и статокинетические рефлексы. Равновесие тела — состояние покоя тела относительно какой-либо системы отсчета, в частном случае — неподвижность тела относительно окружающей его среды. Равновесие тела бывает статическим и динамическим. При статическом равновесии тела проекция общего центра тяжести тела находится внутри площади опоры (рис. 1). При ходьбе, беге, катании на коньках и т. п. динамическое равновесие тела достигается путем балансирования, т. е. подведением площади опоры под сместившуюся проекцию центра тяжести тела (рис. 2). В поддержании состояния равновесия тела принимает участие целый ряд сложных систем. Важная роль принадлежит вестибулярному аппарату. Его рецепторная часть расположена во внутреннем ухе и состоит из мешочков преддверия и трех полукружных каналов. При возбуждении вестибулярного аппарата происходит раздражение волосков чувствительного эпителия. Возникающие импульсы передаются по вестибулярному нерву в мозг. В процессе поддержания равновесия тела вестибулярная система осуществляет тесное взаимодействие со зрительным аппаратом. Оба эти аппарата (вестибулярный и зрительный) имеют обширные двусторонние связи с мозжечком. Мозжечок также является очень важным иннервационным звеном в сохранении равновесия тела. Большую роль играют многочисленные рецепторы мышц, сухожилий, суставов и кожи, и прежде всего механизмы мышечного тонуса, а также проприоцептивные рефлексы. Координация всех этих механизмов, обеспечивающих равновесие тела, происходит на разных уровнях нервной системы — в спинном мозге, стволе мозга и в коре больших полушарий. Статокинетические рефлексы возникают при вращении и при любых перемещениях тела в пространстве независимо от того, активно или пассивно совершаются эти перемещения. Ярким примером подобных рефлексов является лифтный рефлекс: подъем лифта вызывает сгибание ног, остановка — их выпрямление. Морская и воздушная бо-лезни, проявляющиеся в плохом самочувствии, тошноте и т. д., тоже являются статокинетическими рефлексами, но здесь воздействие оказывается главным образом на внутренние органы. После многократных (10—15 раз) вращений на месте в одном направлении тело отклоняется в противополож-ную сторону, Это происходит из-за рефлекторного напряжения мышц другой стороны тела, препятствующих вращению. Вращение влево вызывает отклонение вправо и наоборот. Продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо. Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения. Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакции названных органов. Статические и статокинетические рефлексы Равновесие поддерживается рефлексами без участия сознания. Хотя сознательный анализ восприятия пространства возможен, регуляторные задачи не могут быть эффективно решены без участия врожденных рефлексов. Так, нельзя научиться "слепому" полету на самолете (т. е. в тумане) на основе сознательных пространственных ощущений; нужную информацию должны давать приборы. Рефлексы, вызываемые вестибулярными органами, можно разделить на две группы: так называемые статические и статокинетические рефлексы. Мы коснемся здесь нескольких особенно существенных моментов. Макулярные органы осуществляют статические рефлексы, которые поддерживают равновесие при разнообразных стоячих и наклонных положениях тела. Компенсаторное вращение глаз, особенно хорошо заметное у кошек, но возникающее и у людей, представляет собой статический рефлекс. Благодаря ему на сетчатке сохраняется изображение горизонтальных и вертикальных линий. Нет нужды напоминать, что в этом рефлексе участвуют шейные рецепторы. Статокинетические рефлексы происходят во время движений. Один из них -это поворот, который происходит в свободном падении. Так, кошка всегда падает на лапы независимо от того, в каком положении она начала падать. Статокинетические рефлексы вызываются как макулярными органами, так и полукружными каналами. Другим статокинетическим рефлексом является "эффект лифта" на свободное падение, при котором усиливается тонус разгибателей, когда животное движется вниз. Среди статокинетических рефлексов особенно выделяется вестибулярный нистагм. Он состоит из последовательных движений глаз, вызываемых вестибулярной активностью, когда глаза движутся в сторону, противоположную вращению тела, благодаря чему направление взора остается неизменным. Это компенсаторное движение глаз, разумеется, эффективно только в определенных границах вращения. До того как глаза достигнут предела своего латерального движения, происходит их быстрое движение в сторону вращения -они устремляются вперед и фиксируются на новой точке. За этой быстрой фазой следует новое медленное движение, которое снова компенсирует вращение. Вращение головы или туловища вокруг вертикальной оси практически действует только на горизонтальные полукружные каналы. При этом отклонение купул в обоих горизонтальных каналах вызывает горизонтальный нистагм. Направление двух (быстрого и медленного) компонентов нистагма зависит от направления вращения (и, следовательно, от наклона купулы). При клиническом описании направление нистагма условились. Считать по быстрой фазе. Иными словами, при "правом нистагме" быстрая фаза направлена вправо. Такая терминология совпадает с терминами, принятыми для оптокинетического нистагма . При пассивном вращении первоначальный эффект состоит в стимуляции вестибулярного аппарата, а также относительном смещении видимого мира. Каждый из этих двух эффектов сам по себе вызывает нистагм (вестибулярный и оптокинетический). Они дополняют друг друга. Вопрос № 4 Роль спинного мозга в регуляции соматических и вегетативных функций организма. Спинномозговые рефлексы, рефлексы, центры которых расположены в спинном мозге. Различают С. р. соматические (двигательные), относящиеся к деятельности скелетной мускулатуры туловища и конечностей, и вегетативные, относящиеся к деятельности мускулатуры сосудов и внутренних органов; сегментарные, т. е. расположенные в пределах одного сегмента спинного мозга, и межсегментарные (если их входы и выходы находятся на уровне разных сегментов). В зависимости от строения рефлекторных дуг С. р. могут быть моносинаптическими или полисинаптическими (см. Синапсы). К первым относятся сухожильно-мышечные рефлексы: коленный и локтевой (разгибание конечностей в ответ на удар по сухожилию); к полисинаптическим — кожные: защитный сгибательный (отдергивание конечности в ответ на раздражение кожи), опорный (разгибание ноги при прикосновении к подошве), перекрестные рефлексы парных конечностей и межконечностные, являющиеся элементами сложной двигательной деятельности — локомоции. К С. р. внутренних органов относятся сосудодвигательный, мочеиспускательный, дефекационный. Исследование С. р. — один из важных методов обследования больных. Задние (дорзальные) спинномозговые корешки несут в себе чувствительные (афферентные, или центростремительные) нервные волокна, по которым в С. м. передаются импульсы от рецепторов кожи, мышц, сухожилий, суставов, внутренних органов. Передние (вентральные) корешки содержат двигательные (эфферентные, или центробежные) нервные волокна, по которым импульсы из двигательных или симпатических клеток С. м. передаются на периферию (к скелетным мышцам, гладким мышцам сосудов и внутренним органам). Задние и передние корешки перед входом в межпозвонковое отверстие соединяются, образуя при выходе из позвоночника смешанные нервные стволы В верхних поясничных и во всех грудных, сегментах спинного мозга расположены ядра симпатических нервов сосудов и потовых желез. В пяти верхних грудных сегментах располагаются симпатические нейроны, иннервирующие сердце и бронхи. Глазодвигательные симпатические нейроны расположены на уровне 7-го шейного и двух верхних грудных позвонков. Важная роль принадлежит спинному мозгу и в рефлексах - автоматических реакциях организма на внешние и внутренние раздражители. Если, например, человек дотронется до чего-нибудь острого, импульсы от сенсорных нервов кончика пальца поступят через спинной мозг к двигательным нервам, которые тут же заставят мышцы отдернуть руку от опасного предмета. Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних рогов, и вегетативные, осуществляемые эфферентными клетками боковых рогов. Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица). Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные рефлексы — сгибательные и разгибательные, возникающие при раздражении рецепторов кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая их напряжение — мышечный тонус. Мышечный тонус возникает в результате раздражения проприорецепторов мышц и сухожилий при их растяжении во время движения человека или при воздействии силы тяжести. Импульсы от проприорецепторов поступают к мотонейронам спинного мозга, а импульсы от мотонейронов направляются к мышцам, обеспечивая поддержание их тонуса. При разрушении нервных центров спинного мозга или при перерезке нервных волокон, идущих от мотонейронов к мышцам, исчезает тонус скелетных мышц. Участие спинного мозга в двигательной деятельности проявляется не только в поддержании тонуса, но и в организации элементарных двигательных актов и сложной координации деятельности различных мышц (например, согласованной деятельности мышц-антагонистов). Это возможно благодаря мощному развитию системы вставочных нейронов и их богатым взаимосвязям внутри спинного мозга. Специальные мотонейроны иннервируют дыхательную мускулатуру — межреберные мышцы и диафрагму и обеспечивают дыхательные движения. Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние органы (сердце, сосуды, железы внутренней секреции, пищеварительный тракт и др.) и осуществляют рефлексы, регулирующие их деятельность. Проводниковая функция спинного мозга связана с передачей в вышележащие отделы нервной системы получаемого с периферии потока информации и с проведением импульсов, идущих из головного мозга в спинной. Наиболее важными восходящими путями спинного мозга являются: 1) путь в продолговатый мозг—спинно-бульбарный; 2) в мозжечок—спинно-мозжечковый, несущие импульсы ог проприорецепторов мышц, суставов и сухожилий, частично от рецепторов кожи; 3) в промежуточный мозг—спинно-таламический путь (от тактильных, болевых и терморецепторов). По различным восходящим путям передаются в головной мозг сигналы от интерорецепторов внутренних органов Вопрос № 5 Роль спинного мозга в регуляции мышечного тонуса: спинномозговой тонический рефлекс, рефлекс сгибания и разгибания. Спинальные животные. Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних рогов, и вегетативные, осуще ствляемые эфферентными клетками боковых рогов. Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица). Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные рефлексы — сгибательные и разгибательные, возникающие при раздражении рецепторов кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая их напряжение — мышечный тонус. Мышечный тонус возникает в результате раздражения проприорецепторов мышц и сухожилий при их растяжении во время движения человека или при воздействии силы тяжести. Импульсы от проприорецепторов поступают к мотонейронам спинного мозга, а импульсы от мотонейронов направляются к мышцам, обеспечивая поддержание их тонуса. При разрушении нервных центров спинного мозга или при перерезке нервных волокон, идущих от мотонейронов к мышцам, исчезает тонус скелетных мышц. Участие спинного мозга в двигательной деятельности проявляется не только в поддержании тонуса, но и в организации элементарных двигательных актов и сложной координации деятельности различных мышц (например, согласованной деятельности мышц-антагонистов). Это возможно благодаря мощному развитию системы вставочных нейронов и их богатым взаимосвязям внутри спинного мозга. Миотатические рефлексы — рефлексы на растяжение мышцы. Быстрое растяжение мышцы, всего на несколько миллиметров механическим ударом по ее сухожилию приводит к сокращению всей мышцы и двигательной реакции. Например, легкий удар по сухожилию надколенной чашечки вызывает сокращение мышц бедра и разгибание голени. Дуга этого рефлекса следующая: мышечные рецепторы четырехглавой мышцы бедра à спинальный ганглий à задние корешки à задние рога III поясничного сегмента à мотонейроны передних рогов того же сегмента à экстрафузальные волокна четырехглавой мышцы бедра. Реализация этого рефлекса была бы невозможна, если бы одновременно с сокращением мышц-разгибателей не расслаблялись мышцы-сгибатели. Рефлекс на растяжение свойствен всем мышцам, но у мышц-разгибателей, они хорошо выражены и легко вызываются. Рефлексы с рецепторов кожи носят характер, зависящий от силы раздражения, вида раздражаемого рецептора, но чаще всего конечная реакция выглядит в виде усиления сокращения мышц-сгибателей. Спинальное животное (от позднелатинского spinalis — спинной, спинномозговой), спинномозговое животное, животное (чаще лягушка, собака, кошка), у которого для физиологических исследований путём поперечной перерезки спинного мозга разобщается его связь с головным мозгом. В результате этого части тела животного, иннервируемые волокнами, отходящими от сегментов спинного мозга, расположенных ниже перерезанного участка, могут функционировать рефлекторно лишь в ответ на импульсы, поступающие в эти же сегменты. С. ж. может жить долго, если перерезка сделана ниже 5—6-го шейного сегмента, т. е. не привела к отъединению от дыхательного центра нервных клеток спинного мозга, иннервирующих дыхательную мускулатуру. Исследование рефлексов у С. ж. имеет значение для изучения общих механизмов рефлекторной деятельности у позвоночных животных. Оно важно также для понимания явлений, наступающих после повреждения спинного мозга при травмах у человека. Вопрос № 6 Роль стволовых структур головного мозга в поддержании равновесия тела. Статические и статокинетические рефлексы. Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании. Продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо. Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения. Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакции названных органов. Мост (pons cerebri, pons Varolii) располагается выше продолговатого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции. Двигательная порция ядра тройничного нерва (п. trigeminus) иннервирует жевательные мышцы, мышцу, натягивающую барабанную перепонку, и мышцу, натягивающую небную занавеску. Средний мозг Двигательная функция. Реализуется за счет ядра блокового нерва (n. trochlearis), ядер глазодвигательного нерва (п. oculomotorius), красного ядра (nucleus ruber), черного вещества (substantia nigra). Красные ядра располагаются в верхней части ножек мозга. Они связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красных ядрах. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и вышележащих структур, а также мозжечка. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрационная ригидность исчезает. Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению. Ретикулярная формация РФ ствола мозга имеет прямое отношение к регуляции мышечного тонуса, поскольку на РФ ствола мозга поступают сигналы от зрительного и вестибулярного анализаторов и мозжечка. От РФ к мотонейронам спинного мозга и ядер черепных нервов поступают сигналы, организующие положение головы, туловища и т. д. Ретикулярные пути, облегчающие активность моторных систем спинного мозга, берут начало от всех отделов РФ. Пути, идущие от моста, тормозят активность мотонейронов спинного мозга, иннервирующих мышцы-сгибатели, и активируют мотонейроны мышц-разгибателей. Пути, идущие от РФ продолговатого мозга, вызывают противоположные эффекты. Раздражение РФ приводит к тремору, повышению тонуса мышц. После прекращения раздражения вызванный им эффект сохраняется длительно, видимо, за счет циркуляции возбуждения в сети нейронов. РФ ствола мозга участвует в передаче информации от коры большого мозга, спинного мозга к мозжечку и, наоборот, от мозжечка к этим же системам. Функция данных связей заключается в подготовке и реализации моторики, связанной с привыканием, ориентировочными реакциями, болевыми реакциями, организацией ходьбы, движениями глаз. Г. Мэгун (1945—1950), нанося локальные раздражения на РФ продолговатого мозга, нашел, что при раздражении одних точек тормозятся, становятся вялыми рефлексы сгибания передней лапы, коленный, роговичный. При раздражении РФ в других точках продолговатого мозга эти же рефлексы вызывались легче, были сильнее, т. е. их реализация облегчалась. По мнению Мэгуна, тормозные влияния на рефлексы спинного мозга может оказывать только РФ продолговатого мозга, а облегчающие влияния регулируются всей РФ ствола и спинного мозга. Промежуточный мозг (diencephalon) интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, необходимые для целостной деятельности организма. Основными образованиями промежуточного мозга являются таламус, гипоталамус, который состоит из свода и эпифиза, и таламической области, которая включает в себя таламус, эпиталамус и метаталамус. |