Физиология. Нормальная физиология ответы на экзамен с задачами. Нормальная физиология как предмет, её задачи и значение для медицины. Связь физиологии с другими науками. Роль физиологии в деятельности человека
 Скачать 0.65 Mb.
|
|
Торможение в коре головного мозга, его значение и виды: В зависимости от условий возникновения коркового торможения различают две формы – безусловное (внешнее) и условное (внутреннее). При исследовании взаимоотношений возбуждения и торможения в коре мозга было установлено, что в течение нескольких секунд после воздействия тормозного раздражителя эффект положительных условных раздражителей усиливается. И наоборот, после применения положительных условных раздражителей усиливается действие тормозящих раздражении. Внешнее (безусловное) торможение наблюдается в случаях, когда на животное с ранее выработанным условным рефлексом неожиданно действует какой-то новый, довольно сильный внешний раздражитель. Внешнее торможение проявляется также в новой обстановке. В этом случае у животного возникает ориентировочно-исследовательская деятельность, которая и является причиной торможения ранее выработанного условного рефлекса. Внешнее торможение не требует обучения. Торможение происходит в результате взаимодействия двух возбуждений. Возбуждение, обусловленное ориентировочно-исследовательской реакцией, оказывается более сильным и затормаживает более слабое возбуждение. С системных позиций при этом более сильная функциональная система на уровне отдельных нейронов мозга вытормаживает более слабую. Внутреннее (условное) торможение возникает в самой дуге условного рефлекса. Требует специального обучения. Главным условием формирования внутреннего торможения является отсутствие подкрепления условного сигнала. Различают несколько видов внутреннего торможения: Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда условный сигнал ранее выработанного условного рефлекса перестает подкрепляться. Дифференцировочное торможение формируется в случае, когда один из условных раздражителей подкрепляется, а другой, близкий к нему по физическим параметрам, не подкрепляется. Торможение проявляется в этом случае по отношению к неподкрепляемому воздействию и развивается в две фазы. Сначала возникает фаза генерализации, в которой животное отвечает на оба условных — подкрепляемый и неподкрепляемый — раздражителя. Затем формируется стадия концентрации, когда на ранее подкрепляемый условный раздражитель животное отвечает условнорефлекторной реакцией, а на неподкрепляемый условный раздражитель условнорефлекторная реакция не проявляется. Запаздывательное торможение формируется в случаях, когда подкрепление отставлено от условного раздражителя, например, на 2—3 мин. Условный тормоз проявляется в тех случаях, когда условный раздражитель подкрепляется, а сочетание его с другим условным раздражителем не подкрепляется. В этом случае второй условный раздражитель становится тормозом. Механизм внутреннего торможения. Павлов считал, что внутреннее торможение развивается в корковых клетках представительства условных раздражителей. Однако опыты с регистрацией вегетативных компонентов условнорефлекторной деятельности Анохина свидетельствуют о том, что при торможении слюноотделения при пищевом условном рефлексе изменения сердцебиений и дыхания продолжают регистрироваться. Биологическая сущность и значение условных рефлексов. Теория конвергенции замыкания временных связей по П.К.Анохину. Условные рефлексы 2-го и 3-го порядка. Условные рефлексы — реакции организму (рефлексы), вырабатываемые при определенных условиях в течение жизни человека или животного на базе врожденных безусловных рефлексов. Термин «условные рефлексы» введен И.П. Павловым. В отличие от безусловных рефлексов, У. р. обладают способностью к быстрому образованию (когда это необходимо организму в данной ситуации) и к такому же быстрому угасанию (когда в них исчезает необходимость). Условные рефлексы образуются при совпадении во времени действия ранее индифферентного агента с действием безусловного раздражителя, при предшествовании индифферентного стимула безусловному раздражителю, при наличии экологически адекватных условий на фоне соответствующей биологической мотивации. Таким образом, условный рефлекс — один из основных видов приспособительной деятельности организма, осуществляемой высшими отделами ц.н.с. путем образования временных связей между сигнальным раздражением и безусловной (врожденной) реакцией организма. В основе классификации У. р. могут лежать характер ответной реакции (двигательные, секреторные и др.); способ образования (У. р. первого, второго и других порядков, ассоциативные, имитационные и т.д.), биологическое значение (пищевые, оборонительные, ориентировочно-исследовательские и др.). Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в наиболее реактивных образованиях ЦНС — в высших ее отделах. Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. Первоначально Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры — корковыми представительствами условного и подкорковым безусловного рефлексов. Затем была высказана идея о том, что условное замыкание происходит в коре больших полушарий между корковым концом анализатора сигналов и корковым звеном сложного безусловного центра. Гипотеза о корковом механизме замыкания временной связи получила дальнейшее развитие в анализе механизмов конвергенции возбуждений на отдельных нейронах коры большого мозга (П.К. Анохин). Современные представления о путях замыкания временных связей: 1. Первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным по типу кора-кора (центр условного — центр безусловного рефлексов). 2. При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и корковыми центром безусловного рефлекса (по типу подкорка-кора). 3.При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кора-подкорка). 4. Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (но типу кора-подкорка-кора). 5. Дальнейшие исследования показали, что условные рефлексы сохраняются при удалении коры у животных, т. е. временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка-подкорка). По различным порядкам: условный рефлекс 1-го порядка - вырабатывается на базе безусловного рефлекса; условный рефлекс 2-го порядка - вырабатывается на базе условного рефлекса 1-го порядка и т. д. У собак можно выработать условные рефлексы до 3-го порядка, у обезьян - до 4-го порядка, у детей - до 6-го порядка, у взрослых - до 9-го порядка. Типы высшей нервной деятельности (ВНД) животных. Типологические особенности ВНД человека по И.П.Павлову. Тип ВНД(темперамент)-совокупность индивидуальных особенностей психики и поведения чел-ка. Тип ВНД определяет отношение силы, уравновешенности и подвижности основных нервных процессов. Классификацией темпераментов по Гиппократу: Сангвиник — сильный по процессам возбуждения и торможения, уравновешенный, подвижный. Холерик — сильный, неуравновешенный (возбудимый), подвижный., високая сила возбудительных процессов. Флегматик — сильный, уравновешенный, инертный, достаточная сила обеих процессов. Меланхолик — слабый, явное преобладание тормозных процессов. По силе нервных процессов животных подразделяют на сильных и слабых. При этом сила процесса возбуждения характеризует предел работоспособности животных, за которым наступает пессимальное торможение. Уравновешенность отражает баланс между процессами возбуждения и торможения. Подвижность отражает способность смены процесса возбуждения на торможение и наоборот. Типы высшей нервной деятельности у собак (точно такая же классификация, что и у человека) Классификация типов высшей нервной деятельности у человека. По преобладанию первой и второй сигнальной систем Павлов подразделял людей на мыслительные, художественные и смешанные типы. У мыслительных типов преобладает вторая сигнальная система, у художественных типов — первая. 1 сигнальная с-ма:комплекс условных рефлексов, приобретенных человеком и животными в течении жизни, в ответ на действие конкретных раздражителей. 2 сигнальная с-ма: условные рефлексы, вырабатываемые на слово.( только у человека) Индивидуальные особенности организации различных функциональных систем у каждого индивида должны учитываться при разработке и применении фармакологических и нелекарственных средств. Особенности ВНД человека. Первая и вторая сигнальная системы. Развитие сигнальной системы у ребёнка. Роль социальных факторов в развитии сигнальной системы и абстрактного мышления. Значение различных зон коры в деятельности второй сигнальной системы и абстрактного мышления. По И.П. Павлову взаимодействие организма с внешней средой осуществляется посредством раздражителей или сигналов. В зависимости от характера, действующих на организм сигналов, он выделил две сигнальные системы действительности 1 сигнальная с-ма:комплекс условных рефлексов, приобретенных человеком и животными в течении жизни, в ответ на действие конкретных раздражителей(тепло и холод, запахи). Пример условного рефлекса первой сигнальной системы - слюноотделение на вид и запах пищи. 2 сигнальная с-ма: условные рефлексы, вырабатываемые на слово.( только у человека). Слово является для человека раздражителем По преобладанию первой и второй сигнальной систем Павлов подразделял людей на мыслительные, художественные и смешанные типы. У мыслительных типов преобладает вторая сигнальная система(учёные, изобретатели), у художественных типов — первая(Артисты, художники), Смешанный тип. Не преобладает ни 1-я, ни 2-я сигнальная системы. Гениальный тип, Люди с преобладанием и 1-й и 2-й сигнальной системы. Леонардо да Винчи. Механизм превращения слова в самостоятельный раздражитель у ребенка: Первое слово-интегратор первого порядка(слово «мама» для ребенка сначала выступает как конкретное понятие «моя мама»), Интегратор 2 порядка- применение слова «кукла» не к одной конкретной кукле, а к нескольким. Интегратор 3 порядка- кукла, машина, это все «игрушки»,(к 3 годам). Интегратор 4 порядка- игрушка, мебель, посуда- «вещи». Чем больше с ребенком заниматься, если он растет в благополучной семье, общается со сверстниками, это все ускоряет развитие второй сигнальной с-мы. Значение различных зон коры мозга в деятельности второй сигнальной системы «Приурочение динамики к структуре», иначе говоря выяснение значения различных нервных структур в тех или иных проявлениях деятельности центральной нервной системы, И. П. Павлов считал одной из важных задач физиологии. Различные проявления высших нервных функций, связанных с интеллектом человека, имеют определенную локализацию в мозге. Основными методами выяснения локализации нервных структур, ответственных за деятельность второй сигнальной системы являются анатомо-клинические наблюдения случаев поражения мозга у человека, сопровождающиеся нарушением узнавания, целенаправленного действия и речи. Важные факты были получены во время нейрохирургических операций на головном мозге человека, производимых под местной анестезией. При этом при помощи тонких электродов можно раздражать различные участки мозга . и регистрировать ответные реакции организма, в том числе и состояние психики испытуемого (по словесному отчету). Одним из методов является изучение психики и поведения человека в условиях обыденной жизни в момент непосредственного раздражения различных мозговых структур через предварительно вживленные в мозг электроды. (Процедуру проводят для лечения некоторых нервных заболеваний.) Этот метод позволяет регистрировать активность различных структур при тех или иных видах психической деятельности и, таким образом, расшифровывать тонкие нейрофизиологические механизмы, обеспечивающие эту деятельность (Н. П. Бехтерева). При исследовании высшей нервной деятельности человека полезным оказалось сочетание объективных и субъективных, т. е. физиологических и психологических, методов. Таким путем удалось обнаружить неодинаковое значение в функциях второй сигнальной системы левого и правого полушарий головного мозга. Левое полушарие у большинства людей (правшей) является доминирующим, и поражение определенных участков его (в результате травмы, кровоизлияния или опухоли) влечет за собой нарушение речевых функций, функций узнавания и целенаправленного действия, т. е. специфически человеческих функций, связанных со второй сигнальной системой. Перерезка мозолистого тела, т. е. всех нервных волокон, соединяющих правое и левое полушария мозга (такая операция предпринимается в некоторых случаях для лечения эпилепсии), не вызывает видимых изменений интеллекта, темперамента и т. д. Однако при детальном физиологическом обследовании пациентов с разобщенными полушариями большого мозга выявлены особенности функции каждого из полушарий. Известно, что правая половина тела проецируется в левое полушарие,, а левая половина тела — в правое полушарие. Пользуясь этим, у людей с разобщенными полушариями можно посылать те или иные впечатления из окружающего мира изолированно в одно или другое полушарие, вырабатывая при этом изолированно в правом или левом полушарии условные рефлексы и различные навыки. Подобные исследования позволили выявить, что у всех правшей (а также у 70% левшей) левое полушарие обеспечивает развитие отвлеченного логического мышления (восприятие, переработку, анализ и синтез сигналов второй сигнальной системы). Правое полушарие ответственно за восприятие, переработку, анализ и синтез сигналов первой сигнальной системы, т. е. непосредственных впечатлений об окружающей действительности. Подмеченное И, П. Павловым существование людей «мыслителей» и «художников» (т. е. лиц с преобладанием логического или образного типа мышления) связано с преобладанием функции соответствующего полушария. Тесная связь первой и второй сигнальных систем, возможность непрерывного взаимодействия (и некоторой их взаимозаменяемости) осуществляется лишь при нормальном взаимодействии обоих полушарий, т. е. нормального взаимодействия их через волокна, проходящие в мозолистом теле, в перекресте оптического пути и в передней и задней спайках мозга. Подобное разделение функций полушарий, однако, не абсолютно. Оно возникает в процессе обучения языку и совершенствуется по мере развития логического мышления. Развитие речи и логического мышления требует участия многих структур мозга. Это отчетливо . проявляется при повреждении тех или иных отделов мозга человека. При этом наблюдается ряд нарушений речи и мышления. Агнозия (от греч. gnosis — знание) — расстройство узнавания. Зрительная агнозия связана чаще всего с поражением затылочных долей мозга. Человек при этом видит предметы, обходит их, не натыкаясь на них, но их не узнает. Слуховая агнозия встречается обычно при поражениях височной доли мозга. Больной слышит звуки, но не связывает их с определенным звучащим телом, не узнает звука колокольчика или шума льющейся воды, хотя сразу узнает колокольчик или воду по внешнему виду. При этом наблюдаются расстройства восприятия речи. Тактильная агнозия наблюдается при поражении верхней теменной доли и проявляется в неузнавании предмета при его ощупывании, несмотря на то что человек ощущает прикосновение. Апраксия (от греч. praxis — действие) проявляется нарушением целенаправленного действия. Человек при этом часто не может зажечь спичку, сделать приветственное движение рукой, разрезать хлеб и т. д., хотя рука его не парализована. Для апраксии характерно понимание человеком того, что он должен сделать, но вместе с тем невозможность произвести это целенаправленное действие. При этом резко понижена инициатива к движению, следствием чего бывает уменьшение произвольных движений. Афазия — нарушения речи. Различают несколько видов. При двигательной (лобная афазия Брока) понимание речи может быть не нарушено, сама же речь крайне затруднена или даже невозможна. Больной способен кричать и издавать отдельные звуки: <ста-та», «не», «ни» и т. п., но не может нормально произнести ни одного слова. Одновременно с афазией обычно возникают нарушения письма — аграфия и утрата способности читать вслух, хотя понимание прочитанного может быть сохранено. Очаг поражения расположен при этом, как правило, в нижней лобной извилине левого полушария и в участках теменной коры. Другая форма расстройства речевой функции — чувствительная (височная афазия Верни-ке) — характеризуется расстройством восприятия речи. Человек не понимает речи, возникает избирательная глухота на слова; способность же речи не только сохранена, но проявляется даже повышенной говорливостью. Вследствие отсутствия восприятия собственной речи слова при чувствительной афазии бывают часто исковерканы и речь совершенно непонятна. Чувствительной афазии обычно сопутствуют а л е к с и я, т.е. нарушение способности читать про себя и .вслух, а также а м у з и я, т. е. расстройство музыкального восприятия. Особой формой афазии является амнезия (теменная афазия). Она характеризуется забыванием отдельных слов, чаще всего имен существительных. Больной амнезией знает, о чем он хочет сказать, но часто не может вспомнить нужного ему слова и вынужден для обозначения предмета прибегать к длинному его описанию. При этом наблюдается, в частности, и расстройство счета — акалькулия. На основании ряда наблюдений полагают, что участки височно-теменной коры слева и нижняя часть левой лобной доли имеют специальное значение в процессах узнавания, целенаправленного действия и речи. Хотя на функциях второй сигнальной системы особенно сказывается поражение лишь некоторых участков коры мозга следует иметь в виду, что любая сложная деятельность (речь, письмо, чтение, счет), как правило, страдает при поражении многих, даже далеко отстоящих друг от друга, участков мозга. Вместе с тем поражение одного участка обычно вызывает нарушение не одной, а ряда функций. Таким образом, можно говорить о центрах определенных функций второй сигнальной системы лишь условно. Психическая деятельность является функцией всего мозга. Взаимоотношения первой и второй сигнальных систем и подкорковых образований. Механизмы целенаправленной деятельности человека. Схема деятельности функциональных систем организма. Узловым механизмом высшей нервной деятельности является условный рефлекс. Однако поведение человека отнюдь не сводится к сумме или комплексу отражательных рефлекторных реакций. Оно представляет собой не просто рефлекторное приспособление к изменяющимся условиям среды с целью сохранения гомеостаза, а активное преобразование среды. Эта деятельность нередко вызывает нарушения гомеостаза и требует напряжения многих вегетативных регуляторных механизмов для восстановления этих нарушений. * . Деятельность человека связана с четким представлением о задаче, цели и ожидаемом результате действия, который необходимо достигнуть. «Паук совершает операции, напоминающие операции ткача, и пчела постройкой своих восковых ячеек посрамляет некоторых людей-архитекторов,-- писал К. Маркс.-- Но и самый плохой архитектор от наилучшей пчелы с самого начала отличается тем, что, прежде чем строить ячейку из воска, он уже построил ее в своей голове. В конце процесса труда получается результат, который уже в начале этого процесса имелся в представлении человека, т. е. идеально» '.. Цели, которыми руководствуется в своей деятельности человек, определяются его потребностями, как биологическими, так и с о ц и а л ь н ы м и. Существуют низ- шие и высшие потребности, т.е. иерархия потребностей. Удовлетворение их--основное условие, обеспечивающее жизнь человека. Нейрофизиологическая структура целенаправленной деятельности очень сложна. С самого начала развития науки о мозге физиологи старались представить себе структуру поведенческих реакций в виде какой-либо модели или схемы. Степень сложности таких моделей соответствовала уровню знаний определенной эпохи. Модель всегда строилась по образцу известных человеку в тот момент механизмов. Декарт сформулировал принцип рефлекса, сыгравший важную роль для развития материалистического мировоззрения, на основе аналогии деятельности нервной системы и работ известных ему механических автоматов, запускаемых в ход нажатием на кнопку или рычаг. В такой конструкции имеет место постоянная связь, т. е. жесткое, однозначное взаимодействие ее элементов. И.П. Павловым был разработан весьма плодотворный, сыгравший огромную роль в развитии естествознания и философии принцип временной (условной) связи. Аналогия была взята из конструкции коммутатора телефонной станции. По мере изучения интимных механизмов саморегуляции физиологических процессов, появились схемы «.рефлекторного кольца» (Н.А. Бернштейн), в котором важная роль отводится процессам обратной связи, открытой еще в 60-х годах XIX в. И.М. Сеченовым, а также Ционом и Людвигом. Схема «функциональной системы», предложенная П.К. Анохиным для объяснения механизмов саморегуляции физиологических процессов и структуры поведенческих реакций организма, является одной из наиболее распространенных (рис. 243). В соответствии с этой схемой любой целенаправленной деятельности предшествует принятие решения путем «афферентного синтеза», т. е. анализа и синтеза афферентной информации, имеющей четыре источника и неодинаковое значение: биологическую мотивацию (инстинктивные потребности: пищевые, половые, оборонительные и т. п.), обстановочную афферентацию (условия окружающей среды), пусковую афферентацию (непосредственный стимул реакции) и память (информация, возникающая в результате жизненного опыта). Афферентный синтез заканчивается формированием программы действия, которая по П.К. Анохину, состоит из двух принципиально различных элементов: 1) эфферентной программы действия (ЭПД), т.е. определенной последовательности набора нервных команд, поступающих на исполнительные приборы -- эффекторы (скелетные мышцы, железы, внутренние органы), и 2) акцептора результата действия (АРД), т. е. нейронной модели предполагаемого результата, к которому должно привести данное действие. Осуществление программы действия приводит к результату, который оценивается организмом с помощью обратной афферемтации (ОА), т. е. обратной связи. Это звено замыкает сложную разомкнутую рефлекторную дугу в кольцо. Информация о реально полученном результате сравнивается с прогнозом, закодированным в АРД. В случае, если полученный результат соответствует ожидаемому, данная «функциональная система» прекращает свое существование, так как это значит, что цель стоявшая перед организмом, достигнута. Таким образом, «функциональная система» представляет собой временное объединение различных элементов нервной системы -- от рецепторов до исполнительных приборов, возникшее для выполнения конкретной задачи. Такая формулировка развивает сформулированную в 20-х годах нашего века концепцию А.А. Ухтомского о доминанте. По А.А. Ухтомскому, доминанта представляет собой временное объединение («созвездие или констелляцию») нервных центров (и других структур организма) для достижения вставшей перед организмом цели. Это объединение распадается и доминанта прекращает свое существование в тот момент, когда указанная цель достигнута (задача решена). Таким образом, поведение строится не по типу стимул -- реакция, а по принципу непрерывного кольцевого взаимодействия организма и среды. Любая деятельность начинается с создания плана и программы данной поведенческой реакции и нейронной модели ее будущего результата. При этом рефлекторная дуга не упраздняется, она органически вписывается в кольцо, представляя собой его часть. Подобные структуры поведенческих реакций организма основаны на описываемых кибернетикой принципах управления, общих для живого организма и для машины. Аналогом данной нейрофизиологической структуры поведенческих реакций является не механический автомат и не телефонный коммутатор, а электронно-вычислительная машина, осуществляющая управление работой других машин или производственным процессом по определенной программе. «Кольцевые» модели являются шагом вперед в понимании механизма поведенческих реакций и структуры поведения представляя собой современный уровень развития рефлекторной теории. Однако любые схемы -- это лишь определенная ступень на пути к познанию истинных механизмов работы мозга. Сами эти механизмы в действительности гораздо сложнее. Побуждение к действию для достижения полезного результата не заложено в мозге человека, не дано ему «свыше» и не является только «биологической мотивацией», направленной на выживание лишь данного организма и поддержания собственного гомеостаза |