Физиология. Нормальная физиология ответы на экзамен с задачами. Нормальная физиология как предмет, её задачи и значение для медицины. Связь физиологии с другими науками. Роль физиологии в деятельности человека
 Скачать 0.65 Mb.
|
|
Облегчение– это превышение эффекта одновременного действия двух слабых пороговых раздражителей над суммой их раздельных эффектов. Например, нейроны А и С получают от каждого афферентного нейрона (1 и 2) достаточное количество синаптических окончаний (например, по 4), чтобы в них возникло возбуждение (рис. 14). Нейрон В получает от тех же афферентных нейронов (1 и 2) меньшее число окончаний (по 2), поэтому их импульсов будет недостаточно, чтобы генерировать в этом нейроне нервный импульс, а возникает лишь подпороговое возбуждение. Вследствие этого, при раздельном раздражении афферентных нейронов 1 и 2 возникают рефлекторные реакции только в нейронах А и С. Но при одновременном раздражении афферентных нейронов 1 и 2 нервный импульс генерируется и нейроном В (происходит суммация нервных импульсов от двух источников). Поэтому выраженность такого суммарного рефлекторного ответа будет больше. Это явление получило название центрального облегчения.  Окклюзия (закупорка) – это явление, противоположное облегчению. Окклюзия возникает при действии сильных надпороговых раздражителей. При взаимном перекрывании синаптических полей двух нервных центров суммарный результат оказывается меньшим, чем сумма отдельных реакций. Так, при раздражении афферентного поля первого нервного центра возникает возбуждение в двух нейронах (А и В), при активации второго центра также возникает возбуждение в двух центрах (С и В), однако при одновременной стимуляции обоих центров (1 и 2) суммарный двигательный ответ равен только трем единицам (возбуждаются центры А, В и С), а не четырем (рис. 14). Это обусловлено тем, что один и тот же мотонейрон (В) относится одновременно к обоим нервным центрам. Явление окклюзии приводит к снижению силы суммарной ответной реакции. 3. Принцип общего конечного пути. Афферентных нейронов в центральной нервной системе в несколько раз больше, чем эфферентных. В связи с этим многие афферентные влияния поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам. Система реагирующих нейронов образует, таким образом, как бы воронку («воронка Шеррингтона»). Множество разнообразных раздражений может возбудить одни и те же мотонейроны спинного мозга и вызвать одну и ту же двигательную реакцию. Так, например, мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, помимо обеспечения вдоха участвуют в таких рефлекторных реакциях, как чихание, кашель и др. Английский физиолог Ч. Шеррингтон, установивший принцип общего конечного пути, предложил различать союзные и антагонистические рефлексы. Встречаясь на общих конечных путях, союзные рефлексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические – тормозят. В первом случае в нейронах общего конечного пути имеет место пространственная суммация (например, сгибательный рефлекс усиливается при одновременном раздражении нескольких участков кожи). Во втором случае происходит борьба конкурирующих влияний за обладание общим конечным путем, в результате чего один рефлекс осуществляется, а другие затормаживаются. При этом освоенные движения выполняются с меньшим трудом, так как в их основе лежат упорядоченные во времени синхронизированные потоки импульсов, которые проходят через конечные пути легче, чем импульсы, поступающие в случайном порядке. Координация рефлекторной деятельности: механизмы реципрокных отношений, обратной связи, доминанты и пластичности. Взаимодействие нейронов и нервных процессов (возбуждения и торможения) в ЦНС, которая обеспечивает ее согласованную деятельность, носит название координации (согласования). Благодаря координации возможно точное выполнение в данный момент различных сложных рефлекторных актов, к которым относятся двигательные, секреторные, сосудистые и другие компоненты. Координация происходит во всех отделах ЦНС, в любом нервном центре. Основные принципы координации рефлексов: реципрокные (объединенная) иннервация, общий конечный путь; принципы обратной связи и доминанты. В координации рефлексов участвуют также процессы иррадиации возбуждения, конвергенции и дивергенции, явления облегчения и окклюзии ". Принцип реципрокности. Он отражает характер отношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечностей), и заключается в том, что нейроны одного центра, возбуждаясь, тормозят нейроны другого и наоборот. Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления функциями. Обратная связь позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом - отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь в основном характерна для патологических ситуаций. Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость системы (ее способность возвращаться к исходному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов). Различают быстрые (нервные) и медленные (гуморальные) обратные связи. Механизмы обратной связи обеспечивают поддержание всех констант гомеостаза. Например, сохранение нормального уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые изменяют тонус вагуса и вазомоторных симпатических нервов. Принцип доминанты. Был открыт А.А.Ухтомским, который обнаружил, что раздражение афферентного нерва (или коркового центра), обычно ведущего к сокращению мышц конечностей при переполнении у животного кишечника, вызывает акт дефекации. В данной ситуации рефлекторное возбуждение центра дефекации" подавляет, тормозит двигательные центры, а центр дефекации начинает реагировать на посторонние для него сигналы. А.А.Ухтомский считал, что в каждый данный момент жизни возникает определяющий (доминантный) очаг возбуждения, подчиняющий себе деятельность всей нервной системы и определяющий характер приспособительной реакции. К доминантному очагу конвергируют возбуждения из различных областей ЦНС, а способность других центров реагировать на сигналы, приходящие к ним, затормаживается. Благодаря этому создаются условия для формирования определенной реакции организма на раздражитель, имеющий наибольшее биологическое значение, т.е. удовлетворяющий жизненно важную потребность. В естественных условиях существования доминирующее возбуждение может охватывать целые системы рефлексов, в результате возникает пищевая, оборонительная, половая и другие формы деятельности. Доминантный центр возбуждения обладает рядом свойств: 1) для его нейронов характерна высокая возбудимость, что способствует конвергенции к ним возбуждений из других центров; 2) его нейроны способны суммировать приходящие возбуждения; 3) возбуждение характеризуется стойкостью и инертностью, т.е. способностью сохраняться даже тогда, когда стимул, вызвавший образование доминанты, прекратил действие. Несмотря на относительную стойкость и инертность возбуждения в доминантном очаге, деятельность ЦНС в нормальных условиях существования весьма динамична и изменчива. ЦНС обладает способностью к перестройке доминантных отношений в соответствии с изменяющимися потребностями организма. Учение о доминанте нашло широкое применение в психологии, педагогике, физиологии умственного и физического труда, спорте Принцип пластичности: при повреждении отдельных центров мозга их функция может перейти к другим структурам мозга. Замещение утраченной функции – важнейшее приобретение ЦНС. Это позволяет восстанавливать утраченные свойства. Показано, что процесс возмещения утраченных функций осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий. Отмечено, что у животных, которым после восстановления функций удаляли кору, вновь имело место утрата этой функции. Кровоснабжение мозга и ликвор. Гемато-энцефалический барьер. Состав спинно-мозговой жидкости. Кровоснабжение мозга осуществляется двумя внутренними сонными и двумя позвоночными артериями, которые образуют на основании мозга виллизиев круг, от которого отходят мелкие артерии, питающие весь мозг. Снабжение серого вещества в 3-5 раз интенсивнее, чем белого. Обмен в мозге очень интенсивен, особенно в сером веществе. При возбуждении потребление кислорода увеличивается в 10 раз. Уменьшение снабжения всего на 30% нарушает работу головного мозга – обморок. Нервная ткань очень чувствительна к дефициту кислорода и питательных веществ. Никакие другие клетки так быстро не погибают при уменьшении кровоснабжения. Прекращение кровоснабжения на 5 мин вызывает гибель нейронов коры больших полушарий, что нарушает функции высшей нервной деятельности. При операциях на мозге, когда требуется уменьшить кровоток, снижают температуру, что понижает запросы клеток головного мозга к кислороду. Кровоснабжение мозга поддерживается при падении давления до 60-50 мм рт.ст. При этом извлекается достаточное количество кислорода и питательных веществ. Если же АД падает ниже этой величины, то мозговая деятельность нарушается. Сосуды мозга весьма извилисты. Так как размеры черепа стабильны, то объем мозга постоянен, пульсация в мозговых сосудах отсутствует. Кровь течет непрерывно. Между артериями и венами нет артерио-венозных шунтов и вся кровь проходит через капилляры, которые всегда открыты. Регуляция кровоснабжения мозга осуществляется преимущественно за счет перераспределения крови между возбужденными и покоящимися центрами. Стойкое изменение кровоснабжения осуществляется за счет уменьшения объема спинномозговой жидкости. Усиление кровоснабжения осуществляется в основном за счет увеличения объемной скорости кровотока. Считается, что сосуды мозга в основном иннервируются лишь симпатическими нервами (веточки шейных узлов). Однако, есть предположения о наличии парасимпатической иннервации. Ликвор. ГЭБ. Состав СМЖ. Ликворная система (ликвор, цереброспинальная, СМЖ) – это жидкость, которая постоянно циркулирует в желудочках головного мозга, спино-мозговом канале и охватывает подпаутинное пространство головного и спинного мозга. Образование: секреция железистых клеток сосудистых сплетений желудочков мозга; пропотевание плазмы через стенки кровеносных сосудов. Движение СМЖ осуществляется вдоль стенки желудочков. Лишняя жидкость возвращается в кровь – реабсорбция. Состав: содержит небольшое количество белка, сниженное количество глюкозы, реакция рН слабо-щелочная (7,35), 89 - 90% составляет вода; сухой остаток 10 - 11% содержит органические и неорганические вещества, принимающие участие в метаболизме мозга. Гема́то-энцефали́ческий барье́р (ГЭБ) — физиологический барьер между кровеносной системой и центральной нервной системой. Строение. Капилляры мозга отличаются тем, что эндотелиальные клетки не обладают ни порами, ни фенестрами. Соседние клетки черепицеобразно накладываются одна на другую. В области стыков клеток находятся замыкательные пластинки. Базальная мембрана имеет трехслойное строение и содержит мало перицитов. Главное отличие этой структуры – наличие глиальных элементов, расположенных между кровеносным сосудом и нейроном. Отростки астроцитов формируют своеобразный футляр вокруг капилляра, это исключает проникновение веществ в мозговую ткань, минуя глиальные элементы. Имеются перинейрональные глиоциты, находящиеся в тесном контакте с нейронами. В состав ГЭБ входит внеклеточное пространство, заполненное основным аморфным веществом углеводно-белковой природы (мукополисахариды и мукопротеины). Функции ГЭБ. Гематоэнцефалический барьер регулирует проникновение из крови в мозг биологически активных веществ, метаболитов, химических веществ, воздействующих на чувствительные структуры мозга, препятствует поступлению в мозг чужеродных веществ, микроорганизмов, токсинов. Гистогематический барьер имеет двойную функцию: регуляторную и защитную. Регуляторная функция обеспечивает относительное постоянство физи ческих и физико-химических свойств, химического состава, физиологической активности межклеточной среды органа в зависимости от его функционального состояния. Защитная функция гистогематического барьера заключается в защите органов от поступления чужеродных или токсичных веществ эндо- и экзогенной природы. Морфологические отличия парасимпатического отдела ВНС от симпатического 1 Центральные части парасимпатического отдела расположены в трех различных, далеко отстоящих друг от друга участках мозга, а симпатического - в одном, но более протяженном участке. 2 Основная масса парасимпатических узлов - это маленькие, мелкие ганглии диффузно разбросанные в толще или на поверхности внутренних органов. Симпатические ганглии находятся вне иннервируемого органа. 3. Отростки преганглионарного парасимпатического нейрона длиннее, а постганглионарного короче соответствующих симпатических волокон. 4 Парасимпатические волокна иннервируют только некоторые органы, а так называемые, оболочки большинства кровеносных сосудов лишены их. Симпатические волокна иннервируют все органы без исключения Функциональные особенности отделов ВНС: 1. У клеток ВНС лабильность ниже, чем у соматических. 2.скорость возбуждения в ВНС ниже. ПД длиннее во времени. Ниже возбудимость. Длиннее фаза рефрактерности (на кривой Ферворна), больше величина хронакисии (на кривой силы-времени). 3.гетеротивность – нейроны ВНС возбуждаются только под влиянием нескольких раздражителей. 4.передача возбуждения в синапсах: - с преганглионарных парасимпатических и симпатических посредством ацетилхолина, - с постганглионарных симпатических через норадреналин (кроме иннервирующих потовые железы и вызывающие расширение кровеносных сосудов скелетных мышц), а парасимпатических через АХ. Суммируя морфологические и функциональные особенности отделов ВНС, можно заключить, что симпатические реакции наступают после длительного латентного периода, являются длительными и диффузными. Парасимпатические - быстрые, кратковременные и точные, имеют точный адресат. Передача возбуждения в синапсах. Передача возбуждения с преганглионарных волокон на нейроны ганглия осуществляется посредством ацетилхолина, который является возбуждающим медиатором, деполяризующим ганглионарные клетки. Преганглионарные волокна содержат большое количество ацетилхолина. что объясняется его синтезом в этих волокнах. Таким образом, возбуждение с преганглионарных парасимпатических и симпатических волокон через посредство только ацетилхолина достигает нейронов ганглиев. Норадреналин эту функцию здесь не выполняет. Передача возбуждения с постсинаптических волокон на эффекторы. От ганглия на периферию направляются постганглионарные аксоны, которые нннервируют соответствующие органы. Возбуждение с постганглионарных волокон на эффректоры тоже передается химическим путем через посредство медиатора. Таким медиатором в парасимпатическом отделе ВНС является ацетилхолин. Морфологические различия соматической и автономной нервных систем. Локализация сегментарных и надсегментарных отделов автономной нервной системы. Вегетативная нервная система отличается от соматической: 1. ВНС характеризуется универсальным, повсеместным распространением в организме. Она проникает, инервирует все органы и ткани. Соматические же эфферентные волокна идут только к скелетной мускулатуре. 2. Соматические волокна выходят строго сегментарно Для вегетативных волокон характерен очаговый выход из мозга на периферию. Парасимпатические волокна выходят: I - из мезенцефального (ядро III пары черепных нервов - глазодвигательный), эти парасимпатические волокна направляются к глазодвигательным мышцам, мышцам суживающим зрачок, к ресничной мышце. II - из бульбарного отдела (из ядер VII-лицевого, IХ-языкоглоточного,и Х-блуждающего нервов). Эти волокна инервируют сердечно-легочную системы и верхнюю часть пищеварительного тракта. III - из сакрального отдела спинного мозга (II -IV крестцовые сегменты). Волокна этого отдела иннервируют мочеполовую систему и нижнюю часть пищеварительного канала. Симпатические волокна выходят из тораколюмбального отдела спинного мозга начиная от I грудного и до II- III поясничного сегмента. Эти симпатические волокна иннервируют все без исключения органы и ткани. Таким образом, парасимпатические волокна имеют три очага выхода на периферию, причем они разобщены друг от друга и имеют малую протяженность. Симпатическая НС посылает свои волокна из одного, но более протяженного участка 3. Все соматические нейроны располагаются в сером веществе головного и спинного мозга, а также в ганглиях спинномозговых и черепно-мозговых нервов. Эффекторные клетки ВНС рассеяны на периферии: симпатические клетки образуют скопления в позвоночных и предпозвоночных ганглиях, парасимпатические клетки залегают в интрамуральных (в стенке) ганглиях внутренних органов и экстрамуральных ганглиях головы. 4. Следующее отличие заключается в том. что эффекторная связь ЦНС с органами в соматической НС однонейронная, а в ВНС - двухнейронная. Первый нейрон - преганглионарный - лежит в головном или спинном мозге, а второй - постганглионарный - в периферическом ганглии. 5. Соматические волокна, как правило, толстые (12-14 мк). вегетативные волокна вдвое тоньше. Причем, преганглионарные волокна толще, чем постганглионарные. Дуга вегетативного рефлекса. Как и соматическая рефлекторная дуга, дуга автономного рефлекса состоит из трех звеньев: чувствительного (сенсорного, афферентного), ассоциативного (вставочного) и эффекторного. Например, в автономной рефлекторной дуге спинального уровня чувствительное звено образовано клетками спинно-мозговых или периферических ганглиев. Оно может быть общим для автономной и соматической рефлекторных дуг. Периферические отростки чувствительных клеток разветвляются во внутренних органах, коже, стенках сосудов и т.д., центральные же синаптически контактируют со вставочными нейронами тех или других сегментов. Второе звено этой же дуги может быть упрощенно представлено в виде скопления нейронов в боковых рогах спинного мозга. Их отростки покидают спинной мозг в составе вентральных корешков, вступают в соматические нервные стволы и отсюда в виде белых соединительных ветвей направляются к узлам симпатического ствола. Здесь происходит переключение части из них на эффекторные клетки. Третье звено — нервная клетка, мигрировавшая из спинного мозга в один из периферических узлов. Узлы могут располагаться либо около позвоночника (паравертебральные), либо в нервных сплетениях вблизи внутренних органов (превертебральные), либо, наконец, в стенках внутренних органов (интрамуральные). |