Физиология. Нормальная физиология ответы на экзамен с задачами. Нормальная физиология как предмет, её задачи и значение для медицины. Связь физиологии с другими науками. Роль физиологии в деятельности человека
 Скачать 0.65 Mb.
|
|
Развитие физиологии в 18-20 вв. Роль учений И.М. Сеченова и И.П. Павлова в создании материалистических основ физиологии. Особенности современного периода развития физологии. XIXвек — период расцвета аналитической физиологии, когда были сделаны выдающиеся открытия практически по всем физиологическим системам. Это происходило одновременно с бурным ростом естествознания, обретением фундаментальных знаний о природе: открытие закона сохранения энергии, клеточного строения организмов, формирование основ учения об эволюции жизни на Земле. Особое значение в развитии физиологии сыграли новые методические подходы и изобретения выдающихся физиологов той поры, о чем сказано в предыдущем разделе. Все это определило в середине XIX века выделение физиологии в самостоятельную науку. В университетах России, Англии создаются физиологические лаборатории, интенсифицируются физиологические исследования в Европе. Во второй половине XIX века — начале XX столетия физиология в России становится одной из передовых в мировой науке, в чем выдающуюся роль сыграли столичные школы И. М. Сеченова (1829—1905), И. П. Павлова (1849—1936), известные школы Казани, Киева, Одессы, Томска, Екатеринбурга. Российская наука при всей ее самобытности, методологической оригинальности поддерживала теснейшие творческие связи с ведущими физиологическими школами Западной Европы, а затем и Америки. XX век — период интеграции и специализации наук, не обошел величайшими открытиями и физиологию. В 40—50-х годах утверждается мембранная теория биоэлектрических потенциалов (А.Л. Ходжкин, Э.Ф.Хаксли, Б. Катц). Роль этой теории в установлении ионных механизмов возбуждения нейронов в 1963 г. отмечается Нобелевской премией (Д. К. Экклс, Э. Ф. Хаксли, А. Л. Ходжкин). Делаются принципиальные открытия в области цитофизиологии и цитохимии. Конец XIX и начало XX века — период определяющих успехов в области физиологии нервов и мышц как возбудимых тканей (Дюбуа-Реймон, Э. Ф. Пфлюгер, П. Г. Гейденгайн, Ю. Бернштейн, Г. Л. Гельмгольц). В России особенно заметные исследования в этом разделе науки выполняются Н. Е. Введенским (1852—1922). XIX и XX века ознаменованы многими значительными успехами в изучении функций мозга. Выдающаяся роль в исследовании функций мозга принадлежит И. М. Сеченову (1829—1905), который в 1862 г. открыл явление торможения в ЦНС, что во многом определило последующие успехи исследований координации рефлекторной деятельности. При этом ученый подчеркнул определяющую роль внешней среды в рефлекторной деятельности мозга. На качественно новый уровень вывел теорию рефлекторной деятельности мозга И. П. Павлов (1849—1936), создав учение о высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных, ее физиологии и патологии. И. П. Павлов основал школу отечественных физиологов, внесшую выдающийся вклад в мировую науку.  Л. А. Орбели (1882—1958) основал учение об адаптационно-трофических влияниях симпатической нервной системы на соматические и вегетативные функции организма, явился одним из основателей эволюционной физиологии. Л. С. Штерн (1878—1968) создала учение о гематоэнцефалическом и гистогематическом барьерах, обеспечивающих гомеостатические функции в организме человека и животных. Велика заслуга А. А. Ухтомского (1875—1942) в изучении физиологии ЦНС. Его учение о доминанте — «основном принципе деятельности» мозга и поныне питает идеи организации целенаправленной деятельности человека и животных. Выдающуюся роль в изучении функций центральной нервной системы сыграл Ч. С. Шеррингтон (1856—1952), разработавший и сформулировавший основные принципы координационной деятельности мозга. Современная физиология ретикулярной формации мозга создана экспериментальными исследованиями Г. Мэгуна и Д. Моруцци. Следует подчеркнуть, что основой для проведения этих исследований послужили результаты научных работ И. М. Сеченова и В. М. Бехтерева. Физиология висцеральных органов в истории науки занимает весьма заметное место со времени возникновения физиологии до наших дней. XIX и XX века ознаменованы крупными открытиями по механизмам регуляции деятельности сердца и кровеносных сосудов: К.Людвиг (1816—1895), И. Ф. Цион (1842—1912), К. Бер нар (1813—1878), Ф.В.Овсянников (1827—1906), В. Эйнтховеи (1860—1927), Э. Г. Стерлинг (1866—1927) и др. Физиологией пищеварения в разное время занимались выдающиеся физиологи Европы и Америки (К. Людвиг, К. Бернар, Р. Геденгайн, Э. Старлинг и др.), но «пересоздал физиологию пищеварения» (так сказано в дипломе Нобелевского лауреата 1904 г.) И. П. Павлов — первый среди физиологов мира и первый Российский ученый, удостоенный этого высокого звания. Внутриклеточному пищеварению были посвящены работы еще одного Нобелевского лауреата — И. И. Мечникова (1845—1916). В лаборатории И. П. Павлова работали Е. С. Лондон, И. П. Разенков, Г. В. Фольборт, Б. П. Бабкин и др., которые продолжили славные традиции первооткрывателей в области физиологии пищеварения. Выдающуюся роль в этой области науки сыграл А. М. Уголев (1926—1992), которому принадлежат честь открытия мембранного кишечного пищеварения и определение его места в пищеварительном конвейере, современные концепции эндокринной деятельности желудочно-кишечного тракта, эволюции секреторных процессов, теория адекватного питания и другие оригинальные теории и гипотезы в физиологии. Уровни регуляции функций. Механизмы регуляций. Особенности гуморального и нервного механизмов регуляции. Регуляция — один из важнейших процессов в живом организме. Регуляция — это совокупность действий, производимых над органами или системами, направленных на достижение определенной цели или положительного результата. Регуляция может проявляться в двух вариантах: торможение или активация (стимуляция) деятельности органа. И.П. Павлов говорил, что живой организм представляет собой сложную обособленную систему, внутренние силы которой постоянно уравновешиваются с внешними силами окружающей среды. В основе уравновешивания лежат процессы регуляции, управления физиологическими функциями. Процессы регуляции охватывают все уровни организации системы: молекулярный, субклеточный, клеточный, органный, системный, оргизменный, надорганизменный (популяционный, экосистемный, биосферный). Управление в живых организмах осуществляется управляющей системой. Она включает сенсорные рецепторы (на входе), рецепторы исполнительных структур (на выходе), каналы связи (жидкие среды организма и нервные проводники), а также ЦНС как управляющее устройство, частью которого является память. Основные способы управления в живом организме включают инициацию, коррекцию и координацию физиологических процессов. Инициация — это процесс управления, вызывающий переход функции органа от состояния относительного покоя к деятельному состоянию или наоборот. Например, при определенных условиях ЦНС инициирует работу пищеварительных желез, процессы мочевыведения и др. Коррекция — это управление деятельностью органа, который осуществляет физиологические функции в автоматическом режиме или инициирован управляющим сигналом. Например, коррекция работы сердца ЦНС через блуждающие и симпатические нервы. Координация — это согласование работы нескольких органов или систем одновременно для получения полезного результата. Например, для прямохождения необходима координация работы мышц и центров, которые обеспечивают перемещение конечностей, смещение центра тяжести тела, изменение тонуса скелетных мышц. Механизмы регуляции условно можно разделить на гуморальные и нервные. Гуморальные механизмы— это изменение физиологической активности органов и систем под влиянием веществ, поступающих с лимфой, кровью и другими жидкостями. Один из вариантов гуморальной регуляции — это изменение деятельности клеток под влиянием продуктов обмена веществ. Эти продукты могут изменять работу клетки и других органов. Например, под влиянием С02, образующегося в тканях, изменяется активность центра дыхания. Недостатками этого механизма являются медленное распространение и диффузный характер воздействий. Комбинированной формой, в которой используются одновременно взаимосвязанные гуморальные и нервные механизмы, является нейрогуморальный механизм. При этом передача воздействий осуществляется с помощью химических посредников — медиаторов, действующих на специфические рецепторы. Взаимодействие гуморального и нервного механизмов создает интегративный вариант управления, способный обеспечить адекватное изменение функций при изменении внешней и внутренней среды. Управление физиологическими функциями осуществляется посредством передачи информации. Она передается по афферентным (чувствительным) и эфферентным (исполнительным) каналам связи. По первым идет сообщение о наличии воздействий или отключении функций, по вторым — информация о том, какие функции и в каком направлении следует изменять. Гуморальный механизм в качестве средств управления и передачи информации использует химические вещества, нервный механизм — потенциалы возбуждения (импульсы). Потенциалы кодируют необходимую информацию. В нормальных условиях нервный и гуморальный механизмы едины и, образуя нейрогуморальный механизм, реализуются в разнообразных комбинациях. Физиологически активные вещества, поступая в кровь, несут информацию в ЦНС. Под влиянием этой информации формируется поток нервных импульсов к эффекторам. В других случаях поступление информации в ЦНС по нервным каналам приводит к выделению гормонов. Нейрогуморальный механизм регуляции создает многозвенные кольцевые связи, где различные формы гуморального механизма сменяются и дополняются нервными, а последние обеспечивают включение гуморальных. Регуляция функций с позиций кибернетики. Отрицательные и положительные обратные связи, их значение в регуляции. Понятие о саморегуляции. Саморегуляция — это вариант управления, при котором отклонение физиологической функции, или константы, от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность, является причиной возвращения этой функции (константы) к исходному уровню. Различают жесткие константы (осмотическое давление крови, рН), незначительное отклонение которых вызывает существенные изменения обменных процессов. Пластичные могут варьировать в довольно больших пределах и в течение длительного времени без существенного нарушения функций (количество и соотношение форменных элементов крови, СОЭ и др.) Процессы саморегуляции основаны на использовании прямых и обратных связей. Прямая связь обеспечивает выработку регулирующих воздействий на основании информации об отклонении константы. Например, раздражение холодным воздухом терморецепторов кожи приводит к увеличению процессов теплопродукции. Обратные связи заключаются в том, что выходной сигнал о состоянии объекта регуляции (константы или функции) передается на вход системы. Различают положительные и отрицательные обратные связи. Положительная обратная связь усиливает управляющее воздействие, отрицательная — ослабляет управляющее воздействие и способствует возвращению показателя к стационарному уровню. Отрицательные обратные связи повышают устойчивость биологической системы. Конкретным аппаратом регуляции функций организма является функциональная система, которая, по определению П.К. Анохина, представляет собой систему, замкнутую за счет постоянной обратной связи, осуществляемой с периферических исполнительных органов определенным комплексом афферентных импульсов, которые через акцептор действия определяют выполнение ее функции (при дыхании афферентные импульсы идут от диафрагмы, трахеи, легких, межреберных мышц и их влияния, несмотря на их различное происхождение, интегрируются в ЦНС путем временных и тонких соотношений между ними). Кроме указанных механизмов, поддерживающих гомеостаз, в организме существуют и регуляторные системы, работающие не по принципу согласования, а с учетом оценки величины поступающего сигнала, который нарушает состояние системы за счет отклонения его величины от заданной не на выходе, а на входе системы. Улавливая на входе сигнал, нарушающий состояние системы, специальная структура оценивает его величину. Абсолютным условием синхронной работы саморегуляторных систем организма является наличие следующих факторов, придающих функциональной системе определенную направленность действия: — пластичность функциональной саморегулирующей системы (податливость ее действию внешних и внутренних отклоняющих факторов): «жесткая» генетическая функциональная система (осмотическое давление крови); «пластичная» система (уровень кровяного давления); -циклический (фазовый) процесс регуляторных приспособлений, направленных на восстановление исходного эффекта при его отклонении в конкретном аппарате структур и механизмов, составляющих функциональную систему; -наличие информации о конечном приспособительном эффекте в центральных регулирующих аппаратах организма; -формирование защитно-приспособительных реакций саморегулирующими системами в экстремальных условиях. Сила максимально возможного защитного приспособления организма должна быть большей, чем выраженность максимально возможного отклонения данного приспособительного конечного эффекта от константного уровня Рефлекторный принцип деятельности нервной системы (Р.Декарт, Г.Прохаска, И.М.Сеченов, И.П.Павлов). Рефлекторная дуга и рефлекторное кольцо. Моно- и полисинаптические рефлексы. Рефлекс (от лат. reflexus — отражённый) — стереотипная реакция живого организма на раздражитель, проходящая с участием нервной системы. Понятие о рефлексе возникло в XVI веке в учении Р. Декарта (1596-1650) о механической картине мира. Под рефлексом Р. Декарт понимал движение «животных духов» от мозга к мышцам по типу отражения светового луча. Согласно его схеме внешние предметы действуют на периферические окончания расположенных внутри нервных «трубок» нервных «нитей», которые, натягиваясь, открывают клапаны отверстий, ведущих из мозга в нервы. По каналам этих нервов «животные духи» перемещаются в соответствующие мышцы, которые в результате раздуваются, и, таким образом, происходит движение. Биологическая концепция рефлекса была сформирована чешским анатомом и физиологом Йиржи Прохазкой (1749-1820). Свои представления о рефлексе Й. Прохазка выразил следующим образом: внешние впечатления, возникающие в чувствительных нервах, быстро распространяются по всей их длине до самого начала. Там они отражаются по определенному закону, переходят на соответствующие им двигательные нервы и по ним очень быстро направляются к мышцам, которые затем производят точные и строго ограниченные движения. Впервые термин «рефлекс» был введен в научный язык Й. Прохазкой. В дальнейшем, уже в XIX в., была создана рефлекторная теория нервной деятельности. Дуализм Р. Декарта в понимании рефлекторной природы деятельности нервной системы был преодолен И. М. Сеченовым, который в «Рефлексах головного мозга» (1863) впервые четко обосновал, что явления сознания подчиняются физиологическим законам и что в основе психических явлений лежат рефлекторные процессы. В дальнейшем И. П. Павлов на примерах образования условных рефлексов показал, что поведение животных обусловлено рефлекторными механизмами. Механизмы поведения по И. П. Павлову основываются на трех принципах рефлекторной деятельности: принцип детерминизма (причинности) — всякое действие организма причинно обусловлено; принцип анализа и синтеза — любое воздействие вначале анализируется качественно, количественно, по биологической значимости, а затем в зависимости от результата анализа синтезируется соответствующее ответное поведение; принцип структурности — все физиологические процессы протекают в определенных нервных структурах. Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора (действующий орган), называется рефлекторной дугой. В рефлекторной дуге различают пять звеньев: 1) рецептор; 2) чувствительное волокно, проводящее возбуждение к центрам; 3) нервный центр, где происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные; 4) двигательное волокно, передающее нервные импульсы на периферию; 5) действующий орган - мышца или железа. Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса. Принимая во внимание значение для оптимальности регуляции информации о реакциях эффектора, обязательным звеном рефлекторного акта является обратная связь. Если включить это звено В структурную основу рефлекса, то правильнее ее следует называть не рефлекторной дугой, а рефлекторным кольцом. Моносинаптическая рефлекторная дуга — нет вставочных нейронов (коленный рефлекс). Начинается не с рецепторов кожи и не с сухожилий. Возбуждаются мышечные веретена. Возбуждение или торможение от одного нейрона к другому нейрону передается с помощью синапсов. Есть два типа рефлекторных дуг полисинаптические (включают несколько синаптических контактов в ЦНС) и моносинаптические. Любая рефлекторная дуга начинается с рецептора. Пример полисинаптической рефлекторной дуги: Рецепторы полисинаптической рефлекторной дуги находятся в коже. Сигнал поступает по афферентному нейрону в спинной мозг, дальше включается цепочка из промежуточных нейронов. Если это двигательная рефлекторная дуга, значит мы должны выйти на мотонейрон. В результате сокращается скелетная мышца. Большая часть рефлекторных дуг полисинаптическая. В моносинаптической рефлекторной дуге отсутствуют промежуточные нейроны, поэтому коленный рефлекс не может быть изменен сознательно, т. е. со стороны коры больших полушарий. Рецептор моносинаптической рефлекторной дуги (как и мотонейрон) находится в самой мышце. Классификация рефлексов. Рефлекторный путь. Обратная афферентация и её значение. Понятие о приспособительном результате. Принципы рефлекторной теории. По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы: · По типу образования: условные и безусловные рефлексы · По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов) · По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные внутренних органов — пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др. · По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные. · По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный). · По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные — вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, тормозные — ослабляющими и подавляющими её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца — блуждающим). · По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. Любое раздражение, воспринимаемое рецептором, кодируется в нервный импульс и в таком виде по чувствительным волокнам направляется в ЦНС. Здесь эта информация перерабатывается, отбирается и передается на двигательные нервные клетки, которые посылают нервные импульсы к рабочим органам - мышцам, железам и вызывают тот или иной приспособительный акт - движение или секрецию. Во время ответной реакции возбуждаются рецепторы рабочего органа и от них в ЦНС поступают импульсы - информация о достигнутом результате. Живой организм, как любая саморегулирующаяся система, работает по принципу обратной связи. Афферентные импульсы, осуществляющие обратную связь, либо усиливают и уточняют реакцию, если она не достигла цели, либо прекращают ее. Таким образом, рефлекс осуществляется не рефлекторной дугой, а рефлекторным кольцом; рефлекс заканчивается по достижении результата. Обратная афферентация (обратная связь) — информация от исполнительного органа в центральную нервную систему, где происходит анализ того, что должно быть и что произошло в ответ на действие раздражителя. На основании этого анализа от центра посылаются корректирующие импульсы к органу-исполнителю и к рецепторам. Эти сигналы могут увеличить или уменьшить их функциональную активность. Обратная связь в рефлексе обеспечивает автоматическое саморегулирование и образует самостоятельную функциональную систему, называемую рефлекторным кольцом, а также гарантирует автоматическую оценку и совершенное управление любым рефлекторным актом. Такие функциональные системы, обеспечивающие регулирование поведенческих реакции, называются нервными центрами. Приспособительный результат (ПР) – опред. соотнош. орг-ма и внеш. среды, кот. прекр. действ-е, направ. на его достижение, и делает возможным реализацию следующего поведенческого акта. Достичь рез-та – значит изм. соотнош. между орг-м и средой в полезном для орг-ма направлении. Достиж. ПР в функц. сис-ме осущ. с помощью специфических механизмов, из которых наиболее важными являются: - афферентный синтез всей поступающей в нервную систему информации; - принятие решения с одновременным формированием аппарата прогнозирования результата в виде афферентной модели акцептора результатов действия; - собственно действие; - сличение на основе обратной связи афферентной модели акцептора результатов действия и параметров выполненного действия; - коррекция поведения в случае рассогласования реальных и идеальных (смоделированных нервной системой) параметров действия |