Физиология. Нормальная физиология ответы на экзамен с задачами. Нормальная физиология как предмет, её задачи и значение для медицины. Связь физиологии с другими науками. Роль физиологии в деятельности человека
 Скачать 0.65 Mb.
|
|
Кора больших полушарий. Методы исследования. Клеточное строение коры. Передний мозг и основная его часть - кора больших полушарий представляет высший надсегментарный аппарат ЦНС надстроенный над всеми прочими отделами. Цитоархитектоника коры (расположение и взаимосвязь нейронов в коре) имеет 6-ти слойное сроение. 1.Самый поверхностный слой – молекулярный. В этом слое очень мало нервных клеток, но много ветвящихся волокон нижележащих клеток, которые образуют густую сеть сплетений. 2.Второй слой - наружный зернистый, представлен в основном звездчатыми клетками и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток второго слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортико-кортикальные связи. 3.Третий слой - наружный пирамидный слой, состоит в основном из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зерни-стые клетки II слоя, образуют кортико-кортикальные ассоциативные связи. 4.Внутренний зернистый слой по характеру клеток (звездчатые клетки) и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. В этом слое имеют синаптические окончания афферентные волокна, идущие от нейронов специфических ядер таламуса; здесь отмечена наибольшая плотность капилляризации. 5.Внутренний пирамидный слой или слой клеток Беца. Этот слой состоит в основном из средних и больших пирамидных клеток. Но в этом слое в прецентральной извилине находятся крупные, гигантские пирамидные клетки, клетки Беца. Длинные дендриты этих клеток идут ввер и достигают поверхностный слой - это так называемые апикальные дендриты. Аксоны клеток Беца идут к различным ядрам головного и спинного мозга образуя эфферентные кортико-спинальный и кортико-бульбарный двигательные тракты. Самые длинные аксоны входят в состав пирамидного тракта и доходят до нижних сегментов спинного мозга, оканчиваясь на вставочных клетках и на а-мотонейронах спинного мозга. 6.Слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортико-таламические пути. Гистологические данные показывают, что элементарные нейронные цепи, участвующие в обработке информации, расположены перпендикулярно поверхности коры. В коре мозга имеются функциональные объединения нейронов, расположенные в цилиндрике диаметром 0,5—1,0 мм. Эти объединения были названы нейронными колонками. Они обнаружены в моторной коре, в различных зонах сенсорной коры. Нейроны 1-5 слоев колонок обеспечивают восприятие и переработку поступающей информации. Нейроны 5-6 слоя образуют эфферентные пути коры. Соседние колонки также связаны между собой. При этом возбуждение одной сопровождается торможением соседних. 1.ЭлектроэнцефалографияЭлектроэнцефалографический метод основан на регистрации суммарной электрической активности мозга — электроэнцефалограммы (ЭЭГ)(Запись с поверхности кожи головы. Регистрация ЭЭГ производится с помощью биполярных (оба активны) или униполярных (активный и индифферентный) электродов, накладываемых на проекции лобных, центральных, теменных, височных и затылочных областей головного мозга. В клинике обычно используется запись с помощью 10—12 электродов. Основными анализируемыми параметрами ЭЭГ являются частота и амплитуда волновой активности. Кроме записи фоновой ЭЭГ, у испытуемых часто регистрируют изменения ЭЭГ при действии тех или иных раздражителей — экстероцептивных (световых, звуковых и др.), проприоцептивных, вестибулярных и др. На ЭЭГ регистрируется 4 основных физиологических ритма: альфа, бета, тета и дельта. - Альфа-ритм имеет частоту 8—13 Гц, амплитуду до 70 мкВ. Этот ритм наблюдается у человека в состоянии физического, интеллектуального и эмоционального покоя. Если он доминирует, ЭЭГ оценивается как синхронизированная. Альфа-ритм преобладает у 85—95 % здоровых людей старше девятилетнего возраста. Лучше всего он выражен в затылочных областях мозга, в передних (лобной и центральной) областях, часто сочетается с - бета-ритмом. - Бета-ритм имеет частоту 14—30 Гц, амплитуду до 30 мкВ, характеризуется нерегулярными по частоте низкоамплитудными волнами, которые сменяют альфа-ритм при сенсорной стимуляции (например, при действии света, сильного звука), при эмоциональном возбуждении. Наиболее выражен бета-ритм в лобных, центральных областях головного мозга. Смена альфа-ритма бета-ритмом называется десинхронизацией ЭЭГ. Бета-ритм отражает высокий уровень функциональной активности головного мозга. - Тета-ритм имеет частоту 4—7 Гц, амплитуду — до 200 мкВ. У бодрствующего человека тета-ритм на ЭЭГ регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении. Отчетливо проявляется у детей, пребывающих в состоянии эмоции неудовольствия. Тета-ритм почти всегда выявляется в процессе развития фаз медленноволнового сна. - Дельта-ритм имеет частоту 0,5—3,0 Гц, амплитуду — 200—300 мкВ. Эпизодически регистрируется во всех областях головного мозга. Стабильно фиксируется во время глубокого медленноволнового сна. Появление этого ритма у бодрствующего человека свидетельствует о снижении функциональной активности мозга. 2. Метод вызванных потенциалов. Вызванные потенциалы (ВП) — закономерные колебания электрической активности, возникающие на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов, афферентных путей, центров переключения афферентной импульсации, поступающей в кору головного мозга. 3.Топографическое картирование. ТКЭАМ — топографическое картирование электрической активности мозга — область электрофизиологии, оперирующая с множеством количественных методов анализа электроэнцефалограммы и вызванных потенциалов. Современное представление о локализации функции в коре полушарий. Сенсорные, ассоциативные и моторные зоны. Эффект их удаления. Пластичность коры. Современное представление о локализации ф-ий в КБП: Участки коры, куда адресуется информация от определенных рецепторных систем, называют сенсорными зонами, которые представляют корковые проекции периферических рецептивных полей. Они расположены преимущественно в теменной (поля 1—3), височной (поля 21, 22, 41, 42) и затылочной (поля 17—19) долях. Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма, называются первичными сенсорными областями (мономодальные нейроны). Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны, полимодальные нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей. Первичные проекционные зоны: 1.слуховая (в глубине лат.борозды),2.зрительная сенсорная зона (затылочная обл.коры),3.обонятельная (передняя часть грушевидной доли), 4.вкусовая сенсорная зона (в височной области коры, недалеко от сильвиевой борозды). Основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору или вторичные сенсорные зоны, которые лежат по краям первичных сенсорных на расстоянии 1-5 см. Ассоциативная (межсенсорная, межанализаторная кора)включает участки новой коры большого мозга, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры, отличающей их от нейронов первичных зон, является полисенсорность (полимодальность): они отвечают, как правило, не на один, а на несколько раздражителей — зрительные, слуховые, кожные и др. По таламокортикальным проекциям выделяют две ассоциативные системы мозга: таламотеменную и таламолобную. -Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры (поля 5, 7, 40), получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее ядро и подушка). Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис (узнавания формы, величины, значения предметов, понимание речи), формирование «схемы тела» и праксис (целенаправленное действие, двигательных автоматизированных актов (например, рукопожатие, причесывание, зажигание спички и др.)). -Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры (поля 9— 14), имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер. Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к формированию функциональных систем целенаправленных поведенческих актов. В результате операции префронтальной лоботомии, при которой лобные доли по медицинским показаниям изолируются, наблюдаются выраженные изменения поведения, котором обычно доминируют эмоциональные расстройства, неадекватность поступков и действий, особенно в изменившихся условиях. Моторные (двигательные) зоны больших полушарий — участки двигательной коры, нейроны которой организуют двигательный акт. Существует основная моторная зона, расположенная в прецентральной извилине (поля 4 и 6) у приматов и человека и дополнительная моторная зона, расположенная на медиальной поверхности коры. В М. з. имеется представительство мускулатуры всех частей тела: она играет вспомогательную роль в управлении позой. Кпереди от моторной коры расположена премоторная зона коры (поля 6 и 8), осуществляющая координированные движения головы и туловища и ответственная за тонус мышц. При удалении каких-либо зон КБП нарушаются функции, за которые отвечают эти зоны. Пластичность коры. Некоторые ткани сохраняют способность к образованию новых клеток из клеток-предшественников в течение всей жизни. Нервные клетки не обладают такой способностью. Однако у них сохраняется способность к образованию новых отростков и синапсов т.е каждый нейрон способен при повреждении отростка образовывать новые. Каждый нейрон вовлечен, а конкурентную борьбу с другими за образование синаптических контактов. Это служит основой пластичности нейронных корковых сетей. Утраченные при поражении участка коры функции берут на себя ее соседние поля или другое полушарие. Взаимодействие возбуждения и торможения в коре больших полушарий. Иррадиация, концентрация, индукция корковых процессов. Вся сложная и разнообразная деятельность высших отделов нервной системы построена на двух нервных процессах — возбуждения и торможения. Однако это взаимодействие нервных процессов не ограничивается строго конкретными рефлекторными дугами, а охватывает значительное количество нейронных ансамблей, лежащих далеко за пределами этих дуг, т. е. процессы могутто «разливаться» (распространяться, иррадиировать),тососредоточиваться (со биратъся, концентрироваться). Причем один процесс через некоторое времясменяется другим, противоположным(индуцируется) в том же пункте коры. Явление индукции, которое выражается в возникновении или усилении противоположного нервного процесса вокруг возбужденного или заторможенного очага коры, называют пространственной (одно-  временной) отрицательной илиположительной индукцией. Если возникает или усиливается противоположный нервный процесс после прекращения возбуждения или торможения в том же очаге коры — этопоследовательная(временная)отрицательная илиположительная индукция. Если возбуждение порождает торможение, то говорят оботрицательной индукции, если торможение порождает возбуждение — оположительной. Непрерывное взаимодействие движущихся и вызывающих друг друга возбуждающих и тормозных процессов создает в высших отделах мозга чрезвычайно интересный колеблющийся узор из возбужденных и заторможенных нейронов. Иррадиация и концентрация нервных процессов из очага их возникновения на окружающие нервные клетки подробно исследовались Н. И. Красногорским и его учениками в лаборатории И. П. Павлова. Например, иррадиацию торможенияН. И. Красногорский наблюдал в следующем эксперименте. Вырабатывался слюноотделительный рефлекс на включение прибора, раздражающего кожу (ка-салки). Прибор укреплялся на задней ноге собаки. Касалки от нулевой до 4-й устанавливались на определенном расстоянии друг от друга. Нулевая тормозная касалка не подкреплялась безусловным (пищевым) раздражителем. Если вслед за ней использовались 1,2,3, 4-я касалки, то слюноотделение ослаблялось, причем тем больше, чем ближе к нулевой. Следовательно, торможение выходит за пределы своего очага и захватывает соседние клетки соматосенсорного анализатора, в данном случае те, на которые проецируются кожные пункты подкрепляемых касалок. Иррадиирующее торможение оказывает тем более сильное воздействие на центральные клетки анализатора, чем ближе они находятся к очагу торможения. Иррадиацию возбуждениянаблюдала в аналогичных опытах Н. Петрова в лаборатории Н. И. Красногорского. Условный рефлекс вырабатывался на нулевую касалку, а 1, 2, 3, 4-я не подкреплялись безусловным раздражителем (тормозные). Было установлено, что возбуждение протекает быстрее, чем торможение. Через некоторое время после положительного сигнала соседние пункты анализатора вновь оказывались в прежнем тормозном состоянии. Следовательно,возбуждение сконцентрировалось. Торможениетакжеконцентрируется.В опытах при исследовании положительных реакций в различные сроки после окончания действия тормозного раздражителя было установлено, что сначала возникает возбуждение на включение 4-й касалки, потом 3-й и т. д. Следовательно, торможение начинает сосредоточиваться. При концентрировании оно проходит в обратной последовательности все пункты проекционных полей анализаторов, которые захватывало при поступлении. Однако современные нейрофизиологические исследования о работе мозга не подтверждают положение о том, что явления иррадиации и концентрации свойственны процессу торможения. Координация рефлекторной деятельности и её механизмы. Морфологические и функциональные основы координации. Механизмы облегчения, «окклюзии», «воронки», иррадиации. Рефлекторная реакция в большинстве случаев осуществляется не одной, а целой группой рефлекторных дуг и нервных центров. Координация рефлекторной деятельности это такое взаимодействие нервных центров и проходящих по ним нервных импульсов, которое обеспечивает согласованную деятельность органов и систем организма. Она осуществляется с помощью следующих процессов: 1. Временное и пространственное облегчение. Это усиление рефлекторной реакции при действии ряда последовательных раздражителей или одновременном их воздействии на несколько рецептивных полей. Объясняется явлением суммации в нервных центрах. 2. Окклюзия явление противоположное облегчению. Когда рефлекторная реакция на два или более сверхпороговых раздражителя меньше, чем ответы на их раздельное воздействие. Оно связано с конвергенцией нескольких возбуждающих импульсов на одном нейроне. Основой является перекрытие рецепторных синаптических полей. 3. Принцип общего конечного пути. Разработан Ч. Шеррингтоном. В основе его лежит явление конвергенции. Согласно этому принципу на одном эфферентном мотонейроне могут образовывать синапсы нескольких афферентных, входящих в несколько рефлекторных дуг. Этот нейрон называется общим конечным путем и участвует в нескольких рефлекторных реакциях. Если взаимодействие этих рефлексов приводит к усилению обшей рефлекторной реакции, такие рефлексы называются союзными. Если же между афферентными сигналами происходит борьба за мотонейрон - конечный путь, то антагонистическими. В результате этой борьбы второстепенные рефлексы ослабляются, а жизненно важным освобождается общий конечный путь. 4. Реципрокное торможение. Обнаружено Ч. Шеррингтоном. Это явление торможения одного Центра в результате возбуждения другого. Т.е. в этом случае тормозится антагонистический центр. Например при возбуждении центров сгибания левой ноги по реципрокному механизму тормозятся центры мышц разгибателей этой же ноги и центры сгибателей правой. В реципрокных взаимоотношениях находятся, центры вдоха и выдоха продолговатого мозга. центры сна и бодрствования и т.д. 5. Принцип доминанты. Открыт А.А. Ухтомским. Доминанта - это преобладающий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе другие НЦ. Доминантный центр обеспечивает комплекс рефлексов, которые необходимы в данный момент для достижения определенной цели. При некоторых условиях возникают питьевая, пищевая, оборонительная, половая и др. доминанты. Свойствами доминантного очага являются повышенная возбудимость, стойкость возбуждения, высокая способность к суммации, инертность. Эти свойства обусловлены явлениями облегчения, иррадиации, с одновременным повышением активности вставочных тормозных нейронов, которые тормозят нейроны других центров. 6. Принцип обратной афферентации. Результаты рефлекторного акта воспринимаются нейронами обратной афферентации и информация от них поступает обратно в нервный центр. Там они сравниваются с параметрами возбуждения и рефлекторная реакция корректируется. Иррадиация возбуждения. Механизм иррадиации базируется на дивергенции терминалей афферентных и вставочных нейронов. Это самый древний механизм координации. Нейроны разных центров связаны между собой многочисленными вставочными нейронами, поэтому при раздражении рецепторов возбуждение может распространяться не только на нейроны центра данного рефлекса, но и на другие нейроны. Распространение процессов возбуждения на другие нервные центры называют явлением иррадиации. Чем сильнее и длительнее афферентное раздражение и чем выше возбудимость окружающих нейронов, тем больше нейронов охватывает процесс иррадиации. Процессы торможения ограничивают иррадиацию и способствуют концентрации возбуждения в исходном пункте ЦНС. Процесс иррадиации играет важную положительную роль при формировании новых реакций организма (ориентировочных реакций, условных рефлексов). Благодаря иррадиации возбуждения между различными нервными центрами возникают новые функциональные связи – условные рефлексы. Иррадиация возбуждения может оказать отрицательное воздействие на состояние и поведение организма, нарушая тонкие взаимоотношения между возбужденными и заторможенными нервными центрами и вызывая нарушения координации движений. 2. Облегчение и окклюзия. Конвергенция множества путей, т. е. нервных цепочек на одной группе мотонейронов лежит в основе феноменов облегчения и окклюзии. Облегчение и окклюзия возможны в том случае, когда на какой-то части нейронов сходятся (конвергируют) пресинаптические волокна из различных афферентных источников (рис. 14). |