Биология. Общая биология
 Скачать 1.51 Mb.
|
|
Основные факторы эволюции Современная теория эволюции, обобщая данные многочисленных биологических исследований, позволила сформулировать основные факторы и движущие силы эволюции. Первым важнейшим фактором эволюции является мутационный процесс, который исходит из признания факта, что основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций, т.е. изменений наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызываемых искусственно. Второй важнейший фактор представляет собой популяционные волны, часто называемые «волнами жизни». Они определяют количественные флуктуации (отклонения от среднего значения) численности организмов в популяции, а также области её обитания (ареала). Третьим основным фактором эволюции признается обособленность группы организмов. К перечисленным основным факторам эволюции добавляют такие как частота смены поколений в популяции, темпы и характер мутационных процессов и др. Важно помнить, что все перечисленные факторы выступают выступают не изолированно, а во взаимосвязи и взаимодействии друг с другом. Все эти факторы являются необходимыми, однако, сами по себе они не объясняют механизма эволюционного процесса и его движущей силы. Движущая сила эволюции заключается в действии естественного отбора, который является результатом взаимодействия популяций и окружающей среды. Результатом же самого естественного отбора является устранение от размножения (элиминация) отдельных организмов, популяций, видов и других уровней организации живых систем. Следует иметь в виду, что трактовка естественного отбора как процесса выживания сильнейших, наиболее приспособленных некорректна, так как, с одной стороны, в ряде случаев бессмысленно говорить о большей или меньшей приспособленности, с другой – даже при явно меньшей степени приспособленности, допускается возможность размножения. Формы естественного отбора Естественный отбор в процессе эволюции принимает различные формы. Можно выделить три основных формы естественного отбора: стабилизирующий отбор, движущий отбор и дизруптивный отбор. 22 Стабилизирующий отбор – это форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося признака или свойства. При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают особи со средним выражением признака. Эта форма отбора как бы охраняет и усиливает новый признак, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или другую сторону от сложившейся нормы. Упомянутое ранее биохимическое единство жизни на Земле - это один из результатов стабилизирующего отбора. Действительно, аминокислотный состав низших позвоночных и человека почти один и тот же. Биохимические основы жизни оказались надежными для воспроизведения организмов независимо от уровня их организации. Стабилизирующий отбор в течение миллионов поколений оберегает сложившиеся виды от существенных изменений, от разрушающего действия мутационного процесса, выбраковывая уклонения от приспособительной нормы. Эта форма отбора действует до тех пор, пока не изменяются существенно условия жизни, в которых выработаны данные признаки или свойства вида. Движущий (направленный) отбор– это отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с изменившимися условиями. Результатом такого отбора является, например, утрата некоторого признака. Так в условиях функциональной непригодности органа или его части естественный отбор способствует их редукции, т.е. уменьшению или исчезновению. Дизруптивный (разрывающий) отбор – это форма отбора, благоприятствующая более чем одному фенотипу, и действующая против средних, промежуточных форм.Эта форма отбора проявляется в тех случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. В одних условиях отбирается одно качество признака, в других – другое. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним, промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма, т.е. множества форм в пределах одной популяции, которая как бы «разрывается» на части. Некоторые современные исследователи справедливо полагают, что синтетическая теория эволюции не является достаточно всеобъемлющей моделью развития жизни и разрабатывают системную теорию эволюции, в которой подчеркивается следующее: 1. Эволюция протекает в открытых системах, и необходим учет взаимодействия биосферных геологических и космических процессов, которое, по-видимому, дает импульс для развития живых систем. Значительные события из истории жизни должны, таким образом, рассматриваться в связи с развитием планеты. 23 2. Эволюционные импульсы распространяются от высших системных уровней к низшим: от биосферы к экосистемам, сообществам, популяциям, организмам, геномам. Прослеживание причинно-следственных связей не только «снизу вверх» (от генных мутаций к популяционным процессам), как это свойственно традиционному подходу, но и «сверху вниз», позволяет не уповать всякий раз на случайность при построении модели эволюции. 3. Характер эволюции изменяется с течением времени, т.е. эволюционирует сама эволюция. При этом, значение тех или иных признаков приспособленности и неприспособленности, по которым осуществляется естественный отбор, в процессе эволюции и биологического прогресса падает или возрастает, как, например, роль индивидуального развития, роль индивида в историческом развитии. 4. Направленность эволюции определяется системными свойствами, задающими её цель, что позволяет нам понять смысл биологического прогресса. Действительно, в живых системах стационарное состояние соответствует минимальному производству энтропии. Физический смысл производства энтропии применительно к живым системам заключается в отмирании живой материи в форме гибели организмов, т.е. образованию мертвой массы («мортмассы»), и производство энтропии тем выше, чем выше отношение мортмассы к биомассе. Это отношение падает при движении по эволюционной лестнице от простых организмов к сложным. Согласно теореме И. Пригожина, в открытых системах стационарное состояние соответствует минимуму производства энтропии. Такие системы, следовательно, имеют цель, определенное состояние, к которому они стремятся. Это позволяет объяснить, почему эволюция не остановилась на уровне бактериальных сообществ, а продвинулась дальше по пути, который привел к появлению высших животных и человека. Лабораторная работа № 3 Определение организмов по типам питания Выделяют следующие организмы по типам питания: автотрофы, гетеротрофы и миксотрофы. Автотрофы – это организмы, получающие все нужные им для жизни химические элементы из окружающей (неживой) материи и не нуждающиеся в готовых органических соединениях другого организма для построения собственного тела. Выделяют фотоавтотрофы (используют солнечный свет) и хемоавтотрофы (используют энергию, выделяющуюся при оксислении неорганических веществ). Гетеротрофы – это организмы, использующие для своего питания чужие тела (живые или мертвые), т.е. готовые органические вещества. Выполняют роль консументов (организмы-гетеротрофы, потребляющие органические вещества, созданные продуцентами) и редуцентов (организмы, разлагающие органические вещества и 24 превращающие их в неорганические вещества, усваиваемые другими организмами). Миксотрофы – это организмы со смешанным типом питания (сине- зеленые водоросли и растения-паразиты). Рисунок 5. Миксотрофы Задания по теме 1. Изучив имеющийся материал по данной теме, охарактеризуйте особенности организмов автотрофов. 2. Изучив имеющийся материал по данной теме, охарактеризуйте особенности организмов гетеротрофов. 3. Изучив имеющийся материал по данной теме, охарактеризуйте особенности организмов миксотрофов. Контрольные вопросы 1. Объясните термин «эволюционно-синергетическая парадигма». 2. Назовите и объясните основные положения эволюционной теории Ч. Дарвина. 3. Что такое синтетическая теория эволюции, как она соотносится с теорией Дарвина? 4. Что такое микроэволюция? 5. Что такое макроэволюция? 6. Что подтверждает теорию эволюции? 7. Назовите основные законы эволюции. 8. Назовите основные факторы эволюции. 9. Что является движущей силой эволюции? 10. Назовите и объясните основные формы естественного отбора. 25 11. Что является результатом естественного отбора? 12. Назовите формы естественного отбора. 13. Что такое стабилизирующий отбор? 14. Что такое движущий отбор? КЛЕТКА Термин клетка (cellula) предложил Р. Гук в 1665 г., увидевший на срезе дерева пробки ячейки, которые были сходны с пчелиными сотами. Клетка – это элементарная структурно-функциональная и генетическая единица всех живых организмов. Первая клеточная теория была сформулирована немецким зоологом Т. Шванном в 1839 г. Одновременно с ним работал немецкий ботаник М. Шлейден, пришедший к аналогичным выводам, поэтому некоторые цитологи первую клеточную теорию называют теорией Шванна – Шлейдена, основные положения которые заключаются в следующем: клетка является структурной единицей растений и животных, и процесс образования клеток обуславливает их рост и развитие. В 1858 г. немецкий патологоанатом Р. Вирхов дополнил эту теорию выводом о том, что новые клетки образуются путем деления материнских клеток и патологические процессы в организме связаны с изменениями в клетках. Основные положения современной клеточной теории 1. Клетка – это основная структурно-функциональная единица всего живого. 2. Клетки одноклеточных и многоклеточных организмов сходны по строению, химическому составу и важнейшим проявлениям жизнедеятельности. 3. Размножение клеток происходит путем деления исходной материнской клетки. 4. Клетки многоклеточных организмов специализированы по функциям и образуют ткани. Ткани формируют органы, органы образуют системы органов, которые в совокупности составляют организм. В настоящее время принята следующая классификация клеточных форм организмов: прокариоты (Procariota) – доядерные и эукариоты (Eucariota) – ядерные. Прокариоты – это бактерии. Возникли на Земле 3-3,5 млрд лет назад. Они не имеют типичного ядра, заключенного в ядерную мембрану. Генетический материал представлен единственной нитью ДНК, образующей кольцо. Деление их клетки амитотическое. У них отсутствуют митохондрии, пластиды, центриоли, развитая система мембран. Они имеют фотосинтетические мембраны, мезосомы и рибосомы. У некоторых видов имеются жгутики и капсула. 26 Эукариотывозникли 1 млрд лет назад. Они имеют оформленное ядро. Деление клетки у них митотическое. Они обладают мембранными органеллами (иногда с собственной ДНК – хлоропласты, митохондрии и др.). Ископаемые останки эукариотических клеток обнаружены в ископаемых породах, возраст которых 1-1,4 млрд. лет. В настоящее время существует 3 гипотезы их происхождения: симбиотическая, инвагинационная и гипотеза клонирования. Рисунок 5. Строение животной и растительной клетки. Симбиотическая гипотеза является наиболее распространённой гипотезой. Её суть состоит в том, что родоначальником был анаэробный прокариот (бактерия), способный лишь к амебоидному движению. В него проникли аэробные бактерии, имеющие митохондрии. Такой симбиоз привел к изменению прокариот. У них появилось аэробное дыхание и жгутики, которые способствовали активному движению. При этом, из базальных телец жгутиков появились центриоли. Проникновение в клетку- хозяина цианобактерий привело к появлению хлоропластов и способности к фотосинтезу. Серьёзным доказательством правильности этой гипотезы служит то, что митохондрии, центриоли и хлоропласты имеют собственную ДНК. Согласно инвагинационной гипотезы, предком эукариотической клетки был аэробный прокариот. В нем внутри находилось несколько геномов, прикреплённых к клеточной оболочке. Эти геномы впячивались вместе с оболочкой, отшнуровывались и в дальнейшем специализировались в ядро, митохондрии, хлоропласты. Позже появились цитоплазмотические мембраны. 27 Согласно гипотезе клонирования, предшественником эукарио- тической клетки был аэробный прокариот. В нем ядро и органеллы появились в результате клонирования отдельных геномов клеток-хозяев. Строение эукариотической клетки Эукариотическая клетка состоит из плазмолеммы (клеточная мембрана), цитоплазмы и ядра. Плазмолемма – это элементарная биологическая мембрана. Существуют три модели её строения: бутербродная, плетёного коврика и жидкостно-мозаичная. Наибольшей популярностью в настоящее время пользуется третья модель, согласно которой плазмолемма, как и другие клеточные мембраны, состоит из бимолекулярного слоя липидов, в который включены молекулы белков. Молекулы липидов имеют два полюса. Один обладает гидрофильными свойствами, его называют полярным, другой – гидрофобный (неполярный). В клеточных мембранах молекулы липидов обращены друг к другу неполярными полюсами. Белки мембран делят на 3 группы: периферические, интегральные и трансмембранные. Периферические белки – это белки, которые располагаются на наружной поверхности билипидного слоя, выполняют роль мембранных рецепторов. Интегральные белки – это белки, частично погруженые в липидный слой и образующие на мембране биохимический «конвейер», на котором протекают реакции превращения веществ. Трансмембранные белки – это белки, которые пронизывают всю толщу мембраны и обеспечивают передачу информации в двух направлениях: через мембрану в сторону цитоплазмы и обратно. На наружной поверхности плазмолеммы располагаются углеводы в виде гликолипидов и гликопротеидов, образуя особый слой – гликокаликс. В клетках растений плазмолемма снаружи покрыта клеточной оболочкой. Плазмолемма выполняет следующие функции: разграничительную, рецепторную, транспортную (участие в обмене веществ) и защитную. Цитоплазма – это обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром, высокоупорядоченная каллоидная система. В ней различают гиалоплазму, органеллы и включения. Гиалоплазма – это водный гетерогенный коллоидный раствор белков, глюкозы, электролитов, фосфолипидов, холестерина. Она может находиться в двух состояниях: разжиженном (золь) и плотном (гель). Эти состояния могут переходить друг в друга при меняющихся условиях среды. Гиалоплазма выполняет следующие функции: транспортную, гомеостатическую, участвует в обмене веществ и обеспечивает оптимальные условия для функционирования органелл. Органеллы – это постоянные специализированные компоненты клетки, имеющие определенное строение и выполняющие определенные функции. Органеллы классифицируют по строению (мембранные, немембранные), по локализации (ядерные и цитоплазматические), по 28 назначению (общего и специального назначения), по величине (видимые и невидимые в световой микроскоп). К мембранным органеллам относят эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, сферосомы, митохондрии, пластиды и вакуоли. Эндоплазматическая сеть (ЭПС) – это система мелких вакуолей и канальцев, соединенных друг с другом и ограниченных одинарной мембраной. Различают гладкую (агранулярную) ЭПС и шероховатую (гранулярную) ЭПС. Гладкая ЭПС – лишена рибосом и состоит из сильно ветвящихся канальцев. Функции гладкой ЭПС состоят в синтезе углеводов и липидов; в накоплении капелек липидов; в обмене гликогена; в накоплении и выведении из клетки ядовитых веществ; в синтезе стероидных гормонов. Гранулярная ЭПС имеет рибосомы на мембранах и состоит из канальцев и уплощенных цистерн. Функции гранулярной ЭПС заключаются в синтезе белков. Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи, пластинчатый комплекс) открыт К. Гольджи в 1898 г. Его структурная функциональная единица является диктиосома. Диктиосома – это стопка из 3-12 уплощенных дискообразных цистерн. В клетке содержится до 20 диктиосом. Функции комплекса Гольджи заключаются в концентрации, обезвоживании и уплотнении внутриклеточного секрета; синтезе глико- и липопротеидов; накоплении и выведении веществ; образовании борозды деления при митозе; образовании первичных лизосом. Лизосома – это пузырек, окруженный одинарной мембраной, содержащий как в матриксе, так и в мембране набор гидролитических ферментов. Выделяют первичные (неактивные) лизосомы, которые превращаются во вторичные лизосомы. Последние делят на фаголизосомы, которые лизируют под действием ферментов вещества, поступившие извне, и аутолизосомы – разрушают собственные структуры клетки, отслужившие свой срок. Вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания завершен, называют телолизосомами (остаточными тельцами). Функции лизосом заключаются в переваривании поглощенного материала, переваривание частей самой клетки, удалении целых клеток и межклеточного вещества, разрушении бактерий и вирусов. Пероксисома – это пузырек, окруженный одинарной мембраной, содержащий пероксидазу. Функции пероксиомы состоят в окислении различных органических веществ с помощью перекиси водорода. Сферосома – это овальная органелла, окруженная одинарной мембраной. Функции сферосомы заключаются в накоплении и синтезе жира. Митохондрия – это органелла, состоящая из матрикса, окруженного внутренней мембраной межмембранного пространства и наружной мембраны. В матриксе содержится кольцевая ДНК и рибосомы. Наружная мембрана гладкая, а внутренняя образует выпячивание. Функции митохондрий состоит в образовании АТФ. 29 Вакуоли – это полости в цитоплазме клеток, ограниченные мембраной и заполненные жидкостью. Они имеются в норме в клетках растений и у одноклеточных животных. Вакуоли обнаруживаются в стареющих или патологически изменённых клетках многоклеточных животных и человека. Вакуоли образуются из пузырьков аппарата Гольджи, расширений ЭПС и плазмолеммы. В клетках растений вакуоли наполнены клеточным соком, содержащим до 90% воды, в которой растворены простые белки, моно- и дисахариды, витамины, пигменты, органические кислоты и дубильные вещества. У одноклеточных животных имеются пищеварительные и выделительные вакуоли. Пищеварительные вакуоли содержат воду, ферменты и минеральные соли. Их функция заключается в расщеплении сложных органических соединений до простых веществ. Выделительные (сократительные) вакуоли выводят жидкие продукты обмена из клетки и поддерживают осмотическое давление, т.е. участвуют в процессе осморегуляции. Пластиды – это органеллы специального назначения. Встречаются только в клетках растений. Их размножение происходит под контролем собственной ДНК. Различают три вида пластид в зависимости от их окраски: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Хлоропласты – это пластиды, которые окрашены в зелёный цвет. Этот цвет обусловлен наличием в них пигмента хлорофилла, который улавливает солнечную энергию и переводит её в энергию химических связей. Тело хлоропластов состоит из гран – тилакоидов, разделённых мембранами. Тело окружено двухслойной оболочкой. На мембранах гран протекает световая фаза фотосинтеза, а на мембране тела – темновая. В состав хлоропластов входят белки, жиры, ДНК и РНК. Хромопласты – это пластиды, которые окрашены в оранжево-красный цвет, обусловленный пигментом каротином, желтый – пигментом ксантофиллом, красный – ликопином. Форма хромопластов может быть разнообразной: палочковидная, округлая или серповидная. Они участвуют в фотосинтезе и окрашивают плоды, ягоды, корнеплоды и листья. Лейкопласты – это бесцветные пластиды. По форме сходны с хромопластами. Содержатся в мякоти плодов, корнеплодов. Они накапливают или синтезируют крахмал, жиры и белки. |