Общая Физиология 1 Аналитический и системный подход к изучению функций организма При аналитическом подходе

• Название: Общая Физиология 1 Аналитический и системный подход к изучению функций организма При аналитическом подходе
• Дата: 20.12.2021
• Размер: 1.8 Mb.
• Имя файла: otvety_teoria.doc
• Тип: Документы; #311423
• страница: 4 из 32

Строение нервных волокон

Миелиновое нервное волокно имеет в своём составе следующие элементы (структуры): 
1) осевой цилиндр, располагающийся в самом центре нервного волокна, 
2) миелиновую оболочку, покрывающую осевой цилиндр,
3) шванновскую оболочку.

Осевой цилиндр состоит из нейрофибрилл. Мякотная оболочка содержит большое количество веществ липоидного характера, известных под названием миелина. Миелин обеспечивает быстроту проведение нервных импульсов. Миелиновая оболочка покрывает осевой цилиндр не на всём промежутке, образуя промежутки, получившие название перехваты Ранвье. В области перехватов Ранвье осевой цилиндр нервного волокна примыкает к верхней - шванновской оболочке.

Промежуток волокна, расположенный между двумя перехватами Ранвье, называют сегментом волокна. В каждом таком сегменте на окрашенных препаратах можно видеть ядро шванновской оболочки. Оно лежит приблизительно посредине сегмента и окружено протоплазмой шванновской клетки, в петлях которой и содержится миелин. Между перехватами Ранвье миелиновая оболочка также не является сплошной. В толще ее обнаруживаются так называемые насечки Шмидт-Лантермана, идущие в косом направлении.

Клетки шванновской оболочки, так же как и нейроны с отростками, развиваются из эктодермы. Они покрывают осевой цилиндр нервного волокна периферической нервной системы аналогично тому, как клетки глии покрывают нервное волокно в центральной нервной системе. В результате этого они могут называться периферическими глиальными клетками.

В центральной нервной системе нервные волокна не имеют шванновских оболочек. Роль шванновских клеток здесь выполняют элементы олигодендроглии. Безмиелиновое (безмякотное) нервное волокно лишено миелиновой обкладки и состоит только из осевого цилиндра и шванновской оболочки.

Функция нервных волокон

Главная функция нервных волокон – передача нервного импульса. В настоящее время изучено два типа нервной передачи: импульсная и безимпульсная. Импульсная передача обеспечивается электролитными и нейротрансмиттерными механизмами. Скорость передачи нервного импульса в миелиновых волокнах значительно выше, чем в безмякотных. В её осуществлении важнейшая роль принадлежит миелину. Данное вещество способно изолировать нервный импульс, в результате чего передача сигнала по нервному волокну происходит скачкообразно, от одного перехвата Ранвье к другому.

Безимпульсная передача осуществляется током аксоплазмы по специальным микротрубочкам аксона, содержащим трофогены – вещества, оказывающие на иннервируемый орган трофическое влияние
№9 Механизм распространения возбуждения по нервному волокну (по миелиновым и безмиелиновым)
Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.

Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декрементное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к «—». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мембраны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона.

В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому. Сальтаторный способ распространения возбуждения экономичен, и скорость распространения возбуждения гораздо выше (70—120 м/с), чем по безмиелиновым нервным волокнам (0,5–2 м/с).

№10 Структурно-функциональная характеристика нервно-мышечного синапса. Классификация синапсов.

Си́напс (греч.σύναψις, от συνάπτειν — соединение, связь) — место контакта между двумя нейронамиили между нейроном и получающей сигнал эффекторнойклеткой. Служит для передачи нервного импульсамежду двумяклетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Передача импульсов осуществляется химическимпутём с помощью медиаторовили электрическимпутём, посредством прохождения ионовиз одной клетки в другую

Основной структурной единицей нервной системы является нейрон, специализированными функциями которого являются прием, первичная обработка и передача информации. Типичные двигательные нейроны имеют 5—7 отростков, или дендритов, и длинный волокнистый отросток — аксон, который покрыт миелином (оболочкой белково-липидного комплекса).

Моторный аксон, подходя к мышце, теряет миелиновую оболочку и делится на терминальные веточки, каждая из которых подходит к отдельному мышечному веретену. Нервная клетка вместе с сарколеммой мышечного волокна образует структуру, которую называют нервно-мышечным синапсом. Оголенная часть нерва, обращенная к поверхности мышечного волокна, — это пресинаптическая мембрана; оголенная часть мышечного волокна — это пост-синаптическая мембрана; микропространство между этими мембранами — это синаптичес-кая щель. Поверхность мышечного волокна образует множественные контактные складки, на которых расположены N-холинореиепторы.
В пресинаптических структурах синтезируется основная часть ацетилхолина (АХ). Синтез происходит путем переноса ацетильной группы с коэнзима А на холин при участии фермента холинацетилазы. Ацетилхолин депонируется в виде так называемых синаптических везикул, которые представляют собой заготовленные кванты этого медиатора. С помощью ацетилхолина происходит переход возбуждения с нерва на скелетную мышцу.
Химический механизм проведения возбуждения содержит элементы элекгро-физиологических явлений. В покое постсинаптическая мембрана находится в состоянии статической поляризации: ее внутренняя поверхность электроотрицательная по отношению к внешней. Электростатическая разница между ними составляет около 90 мВ. При возникновении импульса развивается потенциал действия в нервном окончании: высвобождаются ионы Са++, которые соединяясь с протеинами способствуют высвобождению ацетилхолина из везикул. В каждом терминале аксона имеется до 200 таких везикул, которые содержат около 10 ООО молекул ацетилхолина.
В синаптической щели ацетилхолин вступает в связь со специализированными участками постсинаптической мембраны — холинергическими рецепторами. Большинство этих рецепторов расположены на внутренней поверхности контактных складок. Постсинаптическая мембрана содержит никотиновые АХ-рецепторы, мембрана которых состоит из протеинов с молекулярным весом 250 000 Дт. Соединение первой а-субъединицы с ацетилхолином увеличивает сродство последнего со второй сс-субъединицей. Этот механизм обеспечивает положительную обратную связь для высвобождения трансмиттера во время высокой активности нервно-мышечного синапса.
Содержащийся в синаптической зоне фермент ацетилхолинэстераза быстро прекращает действие ацетилхолина. Он гидролизируется на холин и уксусную кислоту

Классификация:

1)По механизму передачи нервного импульса

• 
  химический — это место близкого прилегания двух нервных клеток, для передачи нервного импульса через которое клетка-источник выпускает в межклеточное пространство особое вещество, нейромедиатор, присутствие которого в синаптической щели возбуждает или затормаживает клетку-приёмник.
  
• 
  электрический (эфапс) — место более близкого прилегания пары клеток, где их мембраны соединяются с помощью особых белковых образований — коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе — 3,5 нм (обычное межклеточное — 20 нм). Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало (в данном случае), импульсы через синапс проходят не задерживаясь. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.
  
• 
  смешанные синапсы — пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризуетпостсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.
  

Наиболее распространены химические синапсы. Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.

2)По местоположению и принадлежности структурам

• 
  периферические
  
  • 
    нервно-мышечные
    
  • 
    нейросекреторные (аксо-вазальные)
    
  • 
    рецепторно-нейрональные
    
• 
  центральные
  
  • 
    аксо-дендритические — с дендритами, в том числе
    
    • 
      аксо-шипиковые — с дендритными шипиками, выростами на дендритах;
      
  • 
    аксо-соматические — с телами нейронов;
    
  • 
    аксо-аксональные — между аксонами;
    
  • 
    дендро-дендритические — между дендритами;
    

3)По нейромедиатору

• 
  аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин);
  
  • 
    в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;
    
• 
  холинергические, содержащие ацетилхолин;
  
• 
  пуринергические, содержащие пурины;
  
• 
  пептидергические, содержащие пептиды.
  

При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.

4)По знаку действия

• 
  возбуждающие
  
• 
  тормозные.
  

Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор — глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор — гамма-аминомасляная кислота).

Тормозные синапсы бывают двух видов: 1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала; 2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение.

В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение — электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические — симметричны.

В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы.

К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.

№11 Современные представления о медиаторных механизмах, возбуждающих синапсов. Ионный механизм ВПСП

ЭТАПЫ СИНАПТИЧЕСКОЙ ПЕРЕДАЧИ

Передача возбуждения в синапсе – сложный физиологический процесс, имеющий несколько стадий:

1. 
   Синтез медиатора.
   

Химические медиаторы являются веществами, синтезируемыми в цитоплазме нейронов и нервных окончаниях из компонентов внутри- и внеклеточной жидкостей. Медиаторы обеспечивают одностороннюю передачу возбуждения от нервного волокна к клетке или другому нейрону.

1) В синапсах скелетных мышц вырабатывается только один вид медиатора – ацетилхолин, из холина (продукта печеночной секреции) и уксусной кислоты при участии ферментов, регулирующих активность метаболизма. Норадреналин, как и адреналин, относится к катехоламинам, но вырабатывается и в адренергических синапсах, которые относятся, в основном, к центральным синапсам и нейроорганным синапсам симпатической нервной системы.

2) В синапсах гладких мышц вырабатывается как АХ, так и НА, и эти медиаторы могут оказывать через синапс разное воздействие на гладкую мышцу в зависимости от вида активируемых ими ионных каналов на постсинаптической мембране.

3) В синапсах головного мозга функции медиаторов выполняют более 300 биологически активных веществ. Медиаторы синтезируются постоянно и депонируются в синаптических пузырьках нервных окончаний.

2. Секреция медиатора.

В пресинаптических окончаниях медиатор содержится в «пузырьках» диаметром около 50 нм. При достижении распространяющимся потенциалом действия области пресинаптического окончания АХ высвобождается из пузырьков и выхолит в синаптическую щель. В механизме этого нейросекреторного процесса важную роль играют ионы Са²⁺: они поступают внутрь окончания из внеклеточной жидкости по электровозбудимым кальциевым каналам, активируемым при деполяризации пресинаптической мембраны приходящим потенциалом действия. Медиатор быстро диффундирует через щель, воздействуя на постсинаптическую мембрану. Выход медиатора в щель называется экзоцитозом. Скорость экзоцитоза зависит от скорости высвобождения Са²⁺ из эндоплазматической сети пресинаптического окончания и активности метаболических процессов. Она увеличивается при введении лекарственных средств, содержащих Са²⁺, а также АТФ, биогенных стимуляторов, гормонов. Общим в их действии является повышение клеточного метаболизма и нормализация секреции медиатора. В одном кванте медиатора до 2000 молекул АХ.

3. Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны.

Это взаимодействие заключается в избирательном изменении ионоселективных каналов эффекторной клетки в области активных центров связывания с медиатором. Взаимодействие медиатора со своими рецепторами может вызвать возбуждение или торможение нейрона, сокращение мышечной клетки, выделение и образование гормонов секреторными клетками. Конечный результат действия медиатора с одной стороны зависит от химической природы медиатора, а с другой – от особенностей строения белковых рецепторов постсинаптической мембраны.

Рецепторы, взаимодействующие с АХ, называются холинорецепторами. В функциональном отношении они разделяются на 2 группы: М- и Н-холинорецепторы (мускарин- и никотин-зависимые рецепторы). В синапсах скелетных мышц присутствуют только Н-холинорецепторы, тогда как в мышцах внутренних органов – преимущественно – М-холинорецепторы.

Рецепторы, взаимодействующие с НА, называются адренорецепторами. В функциональном отношении они делятся на α- и β-адренорецепторы. Действие НА является деполяризующим, возникает ВПСП, если он взаимодействует с α-адренорецепторами; тормозным, т.е. гиперполяризующим, при взаимодействии с β-адренорецепторами. Результатом взаимодействия НА с α-адренорецепторами является, например, сокращение мышечной оболочки стенок кровеносных сосудов или кишечника, с β-адренорецепторами – их расслаление.

Холин- и адренореактивные структуры находятся во всех внутренних органах, железах внутренней и внешней секреции, скелетной и гладкой мускулатуре, вегетативных ганглиях и ЦНС.

ВПСП-возбуждающий постсинаптический потенциал:

Возбуждающий синапс. В возбуждающем синапсе в результате взаимодействия медиатора с рецептором происходит активация хемовозбудимых каналов постсинаптической мембраны. Канал состоит из:

1. 
   Транспортная система для ионов Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Cl^-.
   
2. 
   Воротный механизм.
   
3. 
   Холинорецептор (липопротеид с молекулярной массой 300000) или адренорецептор )участок связывания медиатора)
   

В отсутствие медиатора канал закрыт. При взаимодействии медиатора с рецептором а мембране (большое сродство рецептора к медиатору) происходит открытие ионселективных каналов для ионов натрия. Ионселективная проницаемость хемовозбудимых каналов выражена слабо: одинаковая проницаемость для Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Cl^-. Движение ионов натрия происходит по электрическому (внутреннее содержимое клетки заряжено электроотрицательно) и концентрационным градиентам. Поэтому поток натрия внутрь клетки больше обратного тока калия. В результате мембрана деполяризуется, однако эта деполяризация не носит регенеративный характер, как в электровозбудимых тканях, в связи с тем, что хемовозбудимый канал не обладает электровозбудимостью. И здесь для формирования процесса возбуждения играет роль квант медиатора. Эта порция медиатора (НА или АХ) активирует, т.е. открывает несколько каналов, следующая порция – еще несколько каналов. В результате на мембране деполяризация растет и формируется постсинаптический потенциал (ВПСП или ПКП). Поэтому ПКП или ВПСП обладает свойствами ЛО – может суммироваться для достижения уровня критической деполяризации, вызывая ПД. Когда он достигает КУД, на его основе формируется распространяющийся потенциал действия (ПД), в результате чего возбуждается не только постсинаптическая мембрана, но и происходит распространение этого возбуждения на мышечную ткань, нейрон или железистую клетку.
№12 Функциональные особенности тормозных синапсов; тормознве медиоторы. Ионный механизм ТПСП