Общая Физиология 1 Аналитический и системный подход к изучению функций организма При аналитическом подходе
 Скачать 1.8 Mb.
|
|
Тормозный синапс. Под действием тормозного медиатора постсинаптическая мембрана становится более проницаема для ионов K+ и Cl-. В результате постсинаптическая мембрана не деполяризуется, а гиперполяризуется, что приводит к блокированию проведения возбуждения с нерва на иннервируемую ткань. Эта гиперполяризация постсинаптической мембраны носит название тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП) и им измеряется. Аналогичное действие оказывают препараты, содержащие калий (калия бромид, панангин), которые назначают для снижения возбудимости нервной системы или снятия спазма гладкой мускулатуры внутренних органов. Один и тот же медиатор, например, АХ, модет активировать как натриевые (в скелеиных мышцах), так и калиевые (в сердце) каналы. В первом случае эти холинергические синапсы являются возбуждающими, во втором – тормозными. Инактивация медиатора. Инактивация медиатора – полная потеря активности – необходима для деполяризации постсинаптической мембраны и восстановления исходного уровня мембранного потенциала – ПП. Наиболее важным путем инактивации является гидролитическое расщепление медиатора с помощью ингибиторов. Для АХ ингибитором является холинэстераза, для НА и адреналина – моноаминооксидаза (МАО) и катехоламинэстераза (КОМТ). Продукты расщепления медиатора снова поступают в кровь и циркулируют, как его предшественники. Другой путь удаления медиатора из синаптической щели – обратный захват его пресинаптическими окончаниями (пиноцитоз) и обратный аксонный транспорт, особенно выраженный для катехоламинов. Для НА и адреналина характерно то, что несмотря на наличие ингибиторов, разрушению подвергается их незначительное количество, и они снова депонируются синаптическими пузырьками в цитоплазме синаптических окончаний. Это создает возможность их быстрого поступления в синаптическую щель под влиянием нового нервного импульса. Общая физиология ЦНС №1 Нейрон как структурно-функциональная единица ЦНС; его свойства и взаимосвязь с гиалиновыми клетками. Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка, или нейрон, или нейроцит. Всю нервную систему можно представить как взаимосвязанную и взаимодействующую сеть из нескольких триллионов нервных клеток. Несмотря на их громадное разнообразие, можно говорить о ряде общих структурных и функциональных признаков, присущих всем нервным клеткам (рис. 5). В нейроне выделяют следующие основные части: тело, отростки и их окончания. Тело нейрона, размеры которого колеблются от 4 до 130 мкм, представляет собой скопление клеточной плазмы, в которой располагается ядро – носитель генетической информации, митохондрии – универсальные «генераторы» энергии, необходимой для обеспечения деятельности клетки, и большое количество структур, выполняющих различные специфические функции. Поверхность нейрона, его оболочка, часто именуемая просто мембраной, не только обеспечивает обмен с окружающей средой, но, обладая свойствами полупроницаемой мембраны, является структурой, где развиваются сложные процессы биоэлектрогенеза, лежащие в основе главных функций нервной клетки. Отростки нервных клеток являются выростами цитоплазмы. Различают два вида отростков. Дендриты – короткие, древовидно ветвящиеся, постепенно истончаются и заканчиваются в окружающих тканях. Количество их достигает десяти, они многократно увеличивают поверхность клетки. Помимо дендритов нервная клетка всегда имеет один аксон (или нейрит). Этот отросток всегда более крупный, длинный (до 1 м) и менее ветвистый. Аксон заканчивается синапсом, при помощи которого он функционально взаимодействует с иннервируемыми структурами. По своей функциональной значимости в составе рефлекторной дуги различают три вида нейронов: рецепторные (чувствительные, афферентные), имеющие чувствительные нервные окончания, которые способны воспринимать раздражения из внешней или внутренней среды; эффекторные (эфферентные), окончания аксонов которых передают нервный сигнал на рабочий орган; ассоциативные (вставочные, центральные), являющиеся промежуточными в составе рефлекторной дуги и передающие информацию с чувствительного нейрона на эффекторные. Следует иметь в виду, что на теле и отростках большинства нервных клеток имеется очень большое количество синапсов, через которые поступает информация с других нейронов. Несмотря на громадное морфологическое и функциональное разнообразие нейронов, можно выделить ряд ключевых свойств и функций. Принято различать следующие функции нейрона: 1. Воспринимающая – эта функция представлена двумя механизмами. Во-первых, чувствительные окончания дендритов способны обеспечить рецепцию, т. е. трансформацию специфической энергии раздражителя внешней или внутренней среды в неспецифический процесс нервного возбуждения, нервный импульс, который по отростку распространяется по направлению к телу нервной клетки. Во-вторых, на всех частях нейрона имеются многочисленные (до нескольких десятков тысяч) синапсы, при помощи которых химическим путем возбуждение передается от одного нейрона к другому. Химические вещества, осуществляющие эту передачу, обозначают медиаторы (или нейротрансмиттеры). К их числу, в частности, относятся адреналин, норадреналин, дофамин, серотонин, ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота и многие другие. В результате воздействия медиатора в теле нервной клетки развивается возбуждение и возникновение нервного импульса или снижение возбудимости нейрона – его торможение. 2. Интегративная – обработка одновременно или в течение короткого интервала времени поступающих нервных сигналов по механизму их алгебраической суммации, в результате которой на выходе нейрона формируется сигнал, несущий в себе информацию всех суммированных сигналов. 3. Мнестическая, основанная на существовании тонких молекулярных биофизических процессов, сохраняющих след от всякого предыдущего воздействия и благодаря этому трансформирующих характер ответной реакции на всякое последующее. По существу, это элементарная форма памяти и научения. 4. Проводниковая функция, суть которой состоит в том, что от тела нейрона по аксону к его окончанию в естественных условиях только в одном этом направлении распространяется, не затухая, нервный импульс. Скорость его распространения в зависимости от морфофункциональных особенностей проводника колеблется от нескольких сантиметров до 100–120 метров в секунду. 5. Передающая, проявляющаяся в том, что нервный импульс, достигнув окончания аксона, который, собственно, уже входит в структуру синапса, обусловливает выделение медиатора – непосредственного передатчика возбуждения к другому нейрону или исполнительному органу. К числу наиболее важных свойств относятся: 1. Наличие трансмембранной разности потенциалов, т. е. между наружной и внутренней поверхностями оболочки нейрона в покое регистрируется разность потенциала порядка 90 мВ, наружная поверхность электроположительна по отношению к внутренней. Величина и направление трансмембранного тока меняются в зависимости от состояния нейрона. 2. Очень высокая чувствительность к некоторым химическим веществам (медиаторам) и электрическому току. 3. Способность к нейросекреции, т. е. к синтезу и выделению в окружающую среду или в синаптическую щель биологически активных веществ. 4. Высокий уровень энергетических процессов, что обусловливает необходимость постоянного притока основного источника энергии – глюкозы и кислорода, необходимого для окисления. Помимо нейронов нервная ткань содержит клетки еще одного типа - клетки глии, глиальные клетки, или глия (от греч. "глия" - клей). Они выполняют опорную и защитную функции , а также участвуют внейронофагии. По численности их в 10 раз больше, чем нейронов (10 в 13-ой и 10 в 12-ой степени, соответственно) и они занимают половину объема центральной нервной системы (ЦНС). Глиальные клетки окружают нервные клетки и играют вспомогательную роль Глиальные клетки более многочисленные, чем нейроны: составляют по крайней мере половину объема ЦНС ( рис. 1-18 ). Существует несколько типов глии. Так одни глиальные клетки участвуют в поддержании состава межклеточной среды вокруг нейронов , другие образуют миелиновую оболочку вокруг аксонов , благодаря которой увеличивается скорость проведения потенциалов действия. Следовательно, не принимая прямого участия в краткосрочных коммуникативных процессах в нервной системе, клетки нейроглии способствуют осуществлению этой функции нейронами. Таким образом, глия не только выполняет опорные функции, но и обеспечивает многообразные метаболические процессы в нервной ткани, а также способствует восстановлению нервной ткани после травм и инфекций. Между нейронами и глиальными клетками существуют сообщающиеся между собой щели размером 15-20 нм, так называемое интерстициальное пространство , занимающее 12-14% общего объема мозга. Глиальные клетки невозбудимы: во время деполяризации глиальных клеток проводимость их мембран не повышается 2)Функциональные особенности межнейронных взаимодействий ЦНС: нейронные цепи и физиологические основы их функционирования. Межнейронные взаимодействия осуществляются посредством синапсов. Синапс - это место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Синапс - представляет собой сложное структурное образование, состоящее из пресинаптической мембраны (чаще всего это концевое разветвление аксона), постсинаптической мембраны (чаще всего это участок мембраны тела или дендрита другого нейрона), а так же синаптической щели. Между контактами передатчика (трансмиттера) и приёмника (рецептора) существует синаптическая щель шириной так называемый щелевой контакт или нексус. Через синаптическую щель передача нервного импульса осуществляется при помощи нейромедиаторов или ионов. Существуют комбинированные (смешанные) синапсы, где нервные импульсы передаются нейромедиаторами и ионами. Структуры мозга, содержащие нейроны с синаптическими связями называются нейронными сетями. Формы синаптических связей в нейронных сетях могут быть: между дендритами и аксонами; между аксоном и телом нейрона; между дендритами и телом нейрона. Синапсы можно разделить на следующие виды: 1) по способу передачи возбуждения – электрические, химические; 2) по локализации – центральные, периферические; 3) по функциональному признаку – возбуждающие, тормозные; Центральные синапсы можно в свою очередь разделить на аксо-аксональные, аксо-дендритические (дендритные), аксо-соматические, дендро-дендритические, дендро-соматические Любой химический синапс, независимо от природы медиатора и хеморецептора, активируется под влиянием потенциала действия, прибегающего к пресинапсу от тела нейрона. В результате - происходит деполяризация пресинаптической мембраны, что повышает проницаемость кальциевых каналов пресинаптической мембраны и приводит к увеличению входа в пресинапс ионов кальция. В ответ на это происходит высвобождение квантов (выход из пресинапса) - 100-200 порций (квантов) медиатора. Выйдя в синаптическую щель, медиатор взаимодействует со специфическим рецептором постсинаптической мембраны, что вызывает изменение ионной проницаемости. В синапсах, в которых осуществляется возбуждение постсинантической структуры, обычно происходит повышение проницаемости для ионов натрия, что вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны. Эта деполяризация получила определенное название: возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Если его величина достаточно велика и достигает критического уровня деполяризации, то генерируется ПД. В тормозных синапсах в результате взаимодействия медиатора с рецепторами, наоборот, происходит гиперполяризация (за счет, например, увеличения проницаемости для ионов калия и хлора). Это называется тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСГ1). В гиперполяризоваином состоянии клетка снижает свою возбудимость и благодаря этому прекращает отвечать на внешние раздражители или (если она обладала свойством автоматии) уменьшает спонтанную активность. После каждого цикла проведения импульса медиатор разрушается, например, ацетилхолин разрушается ацстилхолинэстеразой,либо идет обратный захват в преси-наптическую структуру. 3)Физиологическая сущность понятия "нервный центр", особенности его структурно-функциональной организации Нервный центр - совокупность нервных клеток, расположенных в определенных отделах центральной нервной системы и регулируют одну и ту же функцию организма. Например, дыхательный, слюноотделительный, мочеполовой и другие центры. Нервные клетки в центре объединяются через синапсы. Свойства: Одностороннее проведение возбуждения. В нервном центре развиваются процессы возбуждения (если информация проходит через возбуждающие синапсы) и торможения. Возбуждение передается только в одном направлении от пре- к постсинаптичной мембраны, объясняется движением медиатора из синаптической бляшки. Трансформация ритма возбуждения. Нервные центры способны изменять ритм импульсов, приходящих к ним. Это свойство называется трансформацией ритма возбуждений. Нервный центр никогда не посылает по нервам на периферию к рабочему органу один импульс возбуждения. Всегда направляется целый ряд импульсов, идущих друг за другом с частотой от 50 до 200 в секунду. Этим можно объяснить тот факт, что скелетные мышцы в организме сокращаются всегда тетанических. Суммация возбуждения. Следующей особенностью нервных центров есть явление суммации возбуждения в них, открытое И.М. Сеченова. Если нанести на рецептор (например, на коже) одиночное допороговых раздражение, то возбуждение в нервном центре не возникает и, соответственно, не будет проявляться деятельность рабочего органа. Если же нанести быстро несколько последовательных допороговых раздражений или несколько одновременно действующих допороговых раздражений, но по разным рецепторных полей, то в нервном центре разовьется возбуждения и вследствие этого начнется деятельность рабочего органа. Это явление получило название суммации возбуждения. Иеется 2 вида суммации: временная и пространственная. Временная суммация — возникает ответная реакция при действии нескольких следующих друг за другом раздражителей. Механизм: суммируются возбуждающие постсинаптические потенциалы рецептивного поля одного рефлекса. Происходит суммация во времени потенциалов одних и тех же групп синапсов. Пространственная суммация — возникновение ответной реакции при одновременном действии нескольких подпороговых раздражителей. Механизм: суммация возбуждающего постсинаптического потенциала от разных рецептивных полей. Суммируются потенциалы разных групп синапсов. Суммирование объясняется тем, что каждое возбуждение, поступило в нервный центр, повышает возбудимость нервного центра. Следующие раздражение поступают в период повышенной возбудимости и, суммируясь, становятся достаточными для возникновения возбуждения нервного центра. Центральное облегчение — объясняется особенностями строения нервного центра. Каждое афферентное волокно входя в нервный центр иннервирует определенное количество нервных клеток. Эти нейроны — нейронный пул. В каждом нервном центре много пулов. В каждом нейронном пуле — 2 зоны: центральная (здесь афферентное волокно над каждым нейроном образует достаточное для возбуждения количество синапсов), периферическая или краевая кайма (здесь количество синапсов недостаточно для возбуждения). При раздражении возбуждаются нейроны центральной зоны. Центральное облегчение: при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть больше арифметической суммы раздражения каждого из них, т. к. импульсы от них отходят к одним и тем же нейронам периферической зоны. Окклюзия — при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть меньше арифметической суммы раздражения каждого из них. Механизм: импульсы сходятся к одним и тем же нейронам центральной зоны. Возникновение окклюзии или центрального облегчения зависит от силы и частоты раздражения. При действии оптимального раздражителя, (максимального раздражителя (по силе и частоте) вызывающего максимальную ответную реакцию) — появляется центральное облегчение. При действии пессимального раздражителя (с силой и частотой вызывающих снижение ответной реакции) — возникает явление окклюзии. Посттетаническая потенция — усиление ответной реакции, наблюдается после серии нервных импульсов. Механизм: потенциация возбуждения в синапсах; Рефлекторное последействие — продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя:кратковременное последействие — в течение нескольких долей секунды. Причина — следовая деполяризация нейронов;длительное последействие — в течение нескольких секунд. Причина: после прекращения действия раздражителя возбуждение продолжает циркулировать внутри нервного центра по замкнутым нейронным цепям. Тонус нервного центра — умеренное возбуждение нейронов, которое регистрируется даже в состоянии относительного физиологического покоя. Причины: рефлекторное происхождение тонуса, гуморальное происхождение тонуса (действие метаболитов), влияние вышележащих отделов центральной нервной системы. Утомляемость нервных центров. Нервный центр очень быстро устает, в отличие от нервов, которые практически не испытывают усталости. Это свойство было обнаружено экспериментально М.Е. Введенским. При раздражении нерва, идущего к нервному центру (нерв центростремительное), через 10-40 секунд наблюдали ослабление и полное прекращение сокращения мышцы, регулируемого этим центром. Перенося раздражение на соседней центростремительного нерв, М.Е. Введенский наблюдал появление сокращений. Это говорит о том, что утомляемость наступает именно в нервном центре. Нервные центры очень чувствительны к недостатку кислорода — гипоксии. Гипоксия быстро приводит к снижению возбудимости, а затем к гибели нейронов. Деятельность нервных центров, таким образом, зависит от нормального мозгового кровообращения. При его нарушении теряется возбудимость нервных клеток, человек теряет сознание. Меняют возбудимость нервных центров и нервные яды, действующие преимущественно на мозг. Например, стрихнин, который повышает возбудимость нейронов. Если в лимфатический мешок лягушки ввести стрихнин, то даже стук по столу, на котором она лежит, вызывает у нее судороги. Нервными ядами есть и наркотические вещества, алкоголь, хлороформ, эфир и др. Они вызывают сначала повышение, а затем резкое угнетение возбудимости нервных центров, особенно больших полушарий. |