Общая физиология цнс
 Скачать 0.64 Mb.
|
|
8. Адаптационно-трофическая функция ВНС. Участие ВНС в интеграции функций при формировании целостных поведенческих актов. Вегетативное обеспечение соматических функций. Самые различные акты поведения, проявляющиеся в мышечной деятельности, всегда сопровождаются вегетативными компонентами поведения. Ими называют изменения деятельности внутренних органов, т.е. органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, внутренней секреции, связанных с обеспечением функций организма, потребность в которых возникает при различных жизненных ситуациях. Вегетативные показатели обладают очень высокой реактивностью в ответ на внешние воздействия, особенно при различных эмоциональных реакциях. При этом происходит ускорение ритма сердца, учащение дыхания, потоотделение, торможение секреции пищеварительных желез, расширение зрачков и т.п. Особенно большое значение имеет участие ВНС в поддержании гомеостаза при различных изменениях окружающей среды и внутреннего состояния организма. Так, повышение температуры воздуха сопровождается рефлекторным потоотделением, рефлекторным расширением периферических кровеносных сосудов и усиленной отдачей тепла. Это способствует поддержанию температуры тела на постоянном уровне и препятствует перегреванию. Тяжелая кровопотеря сопровождается учащением сердечного ритма, сужением сосудов и выбросом в общий круг кровообращения депонированной в селезенке крови, в результате обеспечивается нормальное кровоснабжение органов. Все эти и многие другие реакции организма формируются высшими отделами центральной нервной системы, влияния которой реализуются через вегетативную нервную систему. ВНС осуществляет регулирование путем небольших сдвигов в активности двух своих в целом сбалансированных отделов – симпатической и парасимпатической нервной системы, что приводит к преобладающему влиянию того или другого отдела. Каждый из этих отделов имеет сенсорное звено, воспринимающее различные физические или химические факторы внутренней среды, и эффекторное звено, производящее изменения, необходимые для текущей деятельности организма. Жизнь организмов в естественных условиях происходит в непрерывной борьбе за существование. У высших организмов в процессе эволюции появилась специальная структура – симпатическая нервная система, способная максимально мобилизовать двигательную и интеллектуальную активность, запускающая в действие все ресурсы и резервы организма. Такая мобилизация требует генерализованного включения в реакцию многих органов и структур. По-видимому, поэтому симпатические ганглии находятся на большом расстоянии от иннервируемых органов и тканей и обладают большими возможностями мультипликации нервных импульсов, что обеспечивает генерализованное воздействие на многие структуры. Возбуждение симпатической нервной системы является начальным звеном включения цепи гормональных реакций, характерных для стресса. 9. Физиология симпатической нервной системы. 1) Благодаря мультипликации в симпатических ганглиях распространяющееся в них возбуждение широко охватывает сразу несколько различных органов, т.е. является генерализованным. Эти влияния наиболее отчетливо прослеживаются при эмоциональных реакциях. 2) Симпатическая нервная система оказывает преимущественно активирующеевлияние на функции иннервируемых органов. Она усиливает катаболические реакции, силу и частоту сокращений сердца, повышает артериальное давление, улучшает оксигенацию тканей, увеличивает содержание глюкозы в крови, скорость проведения возбуждения в скелетных мышцах и их тонус, расширяет бронхи, увеличивает объем легочной вентиляции, расширяет зрачки, увеличивает секрецию катехоламинов надпочечниками. При этом одновременно снижается тонус пищеварительного тракта, ослабляются процессы всасывания и ферментативного расщепления в кишечнике. 3) Симпатическая нервная система участвует в формировании таких целостных состояний, как агрессия, стресс, болевые реакции. Влияние симпатической нервной системы мобилизирует организм на борьбу и бегство, активное взаимодействие с окружающим миром. 4) В симпатической нервной системе передача с пре- на ганглионарные нейроны осуществляется с помощью ацетилхолина, а на эффекторы — норадреналина. 5) Эффекты действия симпатической нервной системы по сравнению с парасимпатической более продолжительны. 10. Физиология парасимпатической нервной системы. 1) В отличие от диффузных влияний симпатической нервной системы парасимпатические влияния более направлены и локальны. Вследствие этого парасимпатическая нервная система оказывает ограниченное воздействие в пределах иннервируемого органа. 2) Парасимпатическая нервная система оказывает успокаивающее, расслабляющее действие на большинство функций организма; снижается возбудимость ЦНС и миокарда, уменьшаются интенсивность метаболизма, сила и частота сердечных сокращений, кровяное давление, объем легочной вентиляции, температура тела; увеличивается секреция инсулина. При этом одновременно усиливаются моторная, секреторная, всасывательная функции желудочно-кишечного тракта. 3) Усиливаются анаболические реакции. 4) Парасимпатические влияния доминируют в формировании сна и психологического субъективного чувства удовлетворения. 5) Медиатором в пре - и постганглионарных волокнах служит ацетилхолин. 6) Эффекты действия парасимпатических нервов по сравнению с симпатическими действиями менее продолжительны. 11. Понятие о рефлекторной дуге, рефлекторном кольце. Обратная связь и ее значение. Многоуровневая организация рефлекса (Э.А. Асратян). В основе функционирования нервной системы лежит рефлекторный принцип, или осуществление рефлекторных реакций. Рефлексом называют стереотипную ответную реакцию организма на действие раздражителя, осуществляющуюся при участии центральной нервной системы. Из этого определения вытекает, что не все ответные реакции можно относить к рефлекторным. Например, каждая клетка, обладая раздражимостью, способна отвечать на действие раздражителей изменением метаболизма. Но эту реакцию мы не назовем рефлекторной. Рефлекторные реакции возникли у живых организмов, располагающих нервной системой, и осуществляются при участии нейронной цепи, получившей название рефлекторной дуги. Рефлекторная дуга включает пять звеньев. Начальным звеном является сенсорный рецептор, образованный нервным окончанием чувствительного нейрона или чувствительной клеткой сенсоэпителиального происхождения. В состав дуги кроме рецептора входят: афферентный (чувствительный, центростремительный) нейрон, ассоциативный (или вставочный) нейрон, эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон и эффектор. Эффектором могут быть мышца, на волокнах которой заканчивается синапсом аксон эфферентного нейрона, экзо- или эндокринная железа, иннервируемые эфферентным нейроном. Вставочных нейронов может быть один или много или ни одного. Эфферентный и вставочный нейроны обычно располагаются в нервных центрах. Нервные центры большинства рефлексов располагаются (рефлексы замыкаются) в головном и спинном мозге. Множество рефлексов замыкается вне центральной нервной системы во внеорганных ганглиях автономной нервной системы или в ее интрамуральных ганглиях (например, сердца или кишечника).Область сосредоточения рецепторов, при воздействии на которые запускается определенный рефлекс, называют рецепторным (рецептивным) полем этого рефлекса.  Рефлекторные дуги, в которых возбуждение проходит через один синапс, называется моносиноптическими, а те, в которых возбуждение последовательно проходит более чем через один синапс, - полисинаптическими. Рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией организма на раздражение. Каждый эффектор имеет свои рецепторы, которые возбуждаются, нервные импульсы по чувствительному нерву идут в ЦНС и «сообщают» об осуществленной работе. Связь рецепторов рабочего органа с ЦНС называют обратной связью. Обратная связь обеспечивает сравнение прямой и обратной информации, осуществляет контроль и коррекцию ответной реакции. Рефлекторная дуга и обратная связь образуют рефлекторное кольцо. Поэтому правильнее говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце.  Рефлексы (рефлекторные реакции) подразделяют на безусловные и условные. Безусловные рефлексы являются врожденными, проявляются при воздействии специфического раздражителя на строго определенное рецепторное поле. Они присущи представителям данного вида живых существ. Условные рефлексы являются приобретенными — вырабатываются на протяжении всей жизни индивидуума. Подробная характеристика их будет дана при изучении высших интегративных функций мозга. Механизм образования условного рефлекса Теория Э.А.Асратяна. Э.А.Асратян, изучая безусловные рефлексы, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, она проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру, то есть центральная часть дуги безусловного рефлекса состоит из многих ветвей, которые проходят через различные уровни ЦНС (спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т.д.). Причем, наивысшая часть дуги проходит через кору больших полушарий, через корковое представительство данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию соответствующей функции. Далее Асратян предположил, что если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они составляют нейросубстрат условного рефлекса. Действительно, условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, так как сам вызывает определенную безусловно-рефлекторную реакцию - ориентировочную, а при значительной силе этот раздражитель вызывает безусловные висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством. Следовательно, при сочетании индифферентного раздражителя с безусловным (подкрепляющим) образуется временная связь между корковыми и подкорковыми ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), то есть образование условного рефлекса - это синтез двух или нескольких безусловных рефлексов. 12. Нервный центр. Физиологическое понятие нервного центра в узком и широком смысле слова. Функции нервных центров и их свойства (пространственная и временная суммация, трансформация ритма возбуждений, пластичность, утомление нервных центров и др.). Нервный центр — это совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции определенной функции. Основными клеточными элементами нервного центра являются многочисленные нейроны, скопление которых формирует нервные ядра. В состав центра могут входить нейроны, рассеянные за пределами ядер. Нервный центр может быть представлен структурами мозга, располагающимися на нескольких уровнях центральной нервной системы (например, центры регуляции дыхания, кровообращения, пищеварения). Любой нервный центр состоит из ядра и периферии. Ядерная часть нервного центра представляет собой функциональное объединение нейронов, в которое поступает основная информация от афферентных путей. Повреждение этого участка нервного центра приводит к повреждению или существенному нарушению осуществления данной функции. Периферическая часть нервного центра получает небольшую порцию афферентной информации, и ее повреждение вызывает ограничение или уменьшение объема выполняемой функции (рис. 1). Функционирование центральной нервной системы осуществляется благодаря деятельности значительного числа нервных центров, представляющих собой ансамбли нервных клеток, объединенных с помощью синаптических контактов и отличающихся огромным разнообразием и сложностью внутренних и внешних связей. В нервных центрах выделяют следующие иерархические отделы: рабочие, регуляторные и исполнительные.  Свойства нервных центров Свойства нервных центров зависят от их строения и механизмов передачи возбуждения в синапсах. Выделяются следующие свойства нервных центров:
Последовательная суммация в синапсах возникает в том случае, когда по одному и тому же афферентному пути к центрам поступает несколько подпороговых импульсов. В результате суммации местного возбуждения, вызванного каждым подпороговым стимулом, возникает ответная реакция. - А Пространственная суммация заключается в появлении рефлекторной реакции в ответ на два или несколько подпороговых стимулов, приходящих в нервный центр по разным афферентным путям) - Б 
Это связано с тем, что нейрон является изолированной единицей нервной системы, к нему в каждый момент приходит множество раздражений. Под их влиянием происходит изменение мембранного потенциала клетки. Если создается небольшая, но продолжительная деполяризация (длительный возбуждающий постсинаптический потенциал), то один стимул вызывает серию импульсов.)
|