Общая физиология цнс
 Скачать 0.64 Mb.
|
|
Пролонгирование Частная физиология ЦНС 1. Спинной мозг, его структурно-функциональная организация. Основные функции спинного мозга. Классификация рефлексов спинного мозга. Спинной мозг расположен в позвоночном канале и представляет собой тяж длиной 43-45 см и массой около 30 г. Наверху спинной мозг переходит в нижний отдел головного мозга - продолговатый мозг, а внизу заканчивается на уровне поясничных позвонков. Спинной мозг омывается спинномозговой жидкостью - ликвором. Двумя - передней и задней продольными бороздами спинной мозг делится на две симметричные половины. На поперечном срезе хорошо, видно, что в центре спинного мозга вокруг спинномозгового канала расположены тела нейронов, образующие серое вещество спинного мозга. Спинной мозг выполняет две функции: проводящую и рефлекторную. Проводящая функция заключается в том, что по волокнам белого вещества информация от кожных рецепторов (прикосновения, боли, температурных), рецепторов мышц конечностей и туловища, рецепторов сосудов, органов мочеполовой системы поступает в головной мозг. И наоборот, от двигательных центров головного мозга поступают импульсы к мотонейронам передних рогов, а при их возбуждении -- к мышцам конечностей, туловища и т.д. Рефлекторная функция спинного мозга заключается в том, что его двигательные нейроны (мотонейроны) управляют движениями мышц конечностей, туловища и отчасти шеи. Вегетативные центры спинного мозга участвуют в регуляции деятельности сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, выделительной, половой систем. Следует указать также и на то, что информация, поступающая от периферийных систем к головному мозгу через спинной мозг, подвергается в последнем частичному анализу и переработке. Так, например, спинной мозг способен влиять на силу болевых ощущений. Все рефлексы спинного мозга находятся под мощным контролем головного мозга. Так, при травмах, приводящих к разрыву спинного мозга, ниже места разрыва восстанавливаются лишь простейшие сгибательные рефлексы, например, коленный, да и то с нарушениями. Рефлексы спинного мозга В данном разделе рассматриваются только соматические рефлексы (вегетативные рефлексы, см. раздел 3.7). Рефлексы спинного мозга достаточно просты. По форме это, в основном, сгибатель-ные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Надсегментарные рефлексы, наряду с сегментарными, осуществляются только с помощью шейного отдела. А. Классификация соматических рефлексов спинного мозга. Все спинальные рефлексы можно объединить в две группы по следующим признакам. Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс: а) проприорецептивные, б) висцероре-цептивные в) кожные рефлексы. Последние являются защитными. Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса. Висце-рорецептивные рефлексы возникают с интерорецепторов (рецепторов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины. Во-вторых, спинальные рефлексы целесообразно объединить по органам (эффекторам рефлекса): а) рефлексы конечностей, б) брюшные, в) органов таза. Рассмотрим рефлексы конечностей: сгибательные, разгибательные, ритмические и рефлексы позы. Б. Сгибательные рефлексы - фазные и тонические. Фазные рефлексы - это однократное сгибание конечности при однократном раздражении рецепторов кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, имеют защитное значение. Фазные рефлексы с проприорецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. 2. Спинальные механизмы регуляции мышечного тонуса и фазных движений. Скелетные мышцы всегда находятся в состоянии некоторого напряжения. Постоянное незначительное напряжение мышц, не сопровождающееся признаками утомления, называется мышечным тонусом. Односторонняя перерезка у спинальной лягушки, подвешенной на крючке штатива, чувствительных (задних) корешков спинного мозга, в которых проходят афферентные нервные волокна, иннервирующие соответствующую заднюю лапку, приводит к исчезновению мышечного тонуса этой лапки и она распрямляется. К аналогичному эффекту приводит перерезка передних (двигательных) корешков или разрушение спинного мозга. Эти опыты свидетельствуют о том, что при разрушении основных звеньев рефлекторного кольца (афферентных и эфферентных путей, нервных центров) мышечный тонус исчезает. Следовательно, мышечный тонус имеет рефлекторную природу. Источником возбуждений, поддерживающих мышечный тонус, являются проприорецепторы. В скелетных мышцах имеются три вида проприорецепторов: • мышечные веретена, расположенные среди мышечных волокон; • сухожильные рецепторы Гольджи, расположенные в сухожилиях; • пачиниевы тельца, расположенные в фасциях, сухожилиях, связках. Особое значение в регуляции мышечного тонуса имеют мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи. Мышечные веретена представляют собой небольшие продолговатые образования, напоминающие своим внешним видом прядильные капсулы мышечного веретена находится пучок мышечных волокон, которые называютсяинтрафузальными, т. к. они расположенными внутри веретена в отличие от обычных мышечных волокон, которые называются зкстрафузальными. Каждое интрафузальное волокно состоит из трех частей: • его центральная часть называется ядерной сумкой, в которой находятся ядра мышечной клетки; • два периферических участка, которые имеют поперечную исчерченность и обладают способностью сокращаться; • миотрубки, расположенные между ядерной сумкой и периферическими участками. Ядерную сумку в виде спирали окружают нервные волокна чувствительного нейрона-первичные рецепторные окончания. В области миотрубок нервные окончания афферентных нейронов гроздевидно ветвятся, образуявторичные рецепторные окончания. Возбуждение от рецепторных окончаний по афферентным волокнам поступает в спинной мозг к мотонейронам, расположенным в передних рогах. Мотонейроны спинного мозга принято подразделять на альфа- и гамма-мотонейроны (так как их аксоны относятся к А-альфа и А-гамма нервным волокнам). Возбуждение от альфа- мотонейронов поступает к экстрафузальным мышечным волокнам, вызывая их сокращение - тонус восстанавливается. Избыточное сокращение экстрафузальных мышечных волокон приводит к растяжению сухожильных рецепторов Гольджи, так как они прикрепляются к мышце последовательно. В них возникает возбуждение, которое поступает к тормозным вставочным нейронам спинного мозга, а от них к альфа-мотонейронам. Активность альфа-мотонейронов при этом снижается, уменьшается импульсация, идущая от них к экстрафузальным мышечным волокнам, тонус несколько снижается. Рассмотренные выше механизмы поддержания мышечного тонуса осуществляются на уровне спинного мозга, поэтому такой тонус называется спинальным или простейшим. Спинальный тонус характеризуется очень слабой выраженностью тонического напряжения. Такой тонус не может обеспечить поддержание позы животного и акт ходьбы, но он достаточен для осуществления простейших спинальных рефлексов. Контрактильный тонус имеет рефлекторную природу. Это доказывается тем, что при перерезке передних или задних корешков спинного мозга, иннервирующих конечность, ригидность мускулатуры этой конечности исчезает. Важную роль в возникновении контрактильного тонуса играет дорсальное вестибулярное ядро продолговатого мозга (ядро Дейтерса), которое возбуждается импульсами от рецепторов вестибулярного аппарата. При раздражении вестибулярного ядра ригидность усиливается, а при его разрушении ригидность уменьшается. Полагают, что это ядро оказывает влияние на ретикулярную формацию продолговатого мозга, которая оказывает неодинаковое влияние на нейроны спинного мозга. Раздражение медиальных отделов ретикулярной формации приводит к торможению рефлексов спинного мозга (тормозящая ретикуло-спинальная система), а раздражение латеральных отделов вызывает активацию. 3. Спинальный шок, его механизмы и проявление у разных животных. Место спинного мозга в системной иерархии ЦНС. Спинальным шоком называют резкие изменения в функции центров спинного мозга, наступающие в результате полной или частичной перерезки (или повреждения) спинного мозга не выше СIII-IV. Нарушения, наступающие при этом, тем резче и продолжительнее, чем выше на эволюционной ступени развития находится животное. Шок лягушки кратковременен — продолжается только несколько минут. Собаки и кошки восстанавливаются через 2—3 дня, причем восстановления так называемых произвольных движений (условных двигательных рефлексов) не происходит. При развитии спинального шока различают две фазы: 1 и 2-я. В 1-ю фазу можно выделить следующие симптомы: атония, анестезия, арефлексия, отсутствие произвольных движений и вегетативные расстройства ниже места повреждения. Вегетативные нарушения: При шоке наступает расширение сосудов, падение кровяного давления, нарушение теплообразования, увеличение теплоотдачи, происходит задержка мочи вследствие спазма сфинктера мочевого пузыря, сфинктер прямой кишки расслабляется, вследствие чего опорожнение прямой кишки происходит по мере поступления в нее кала. 1-я фаза шока возникает в результате пассивной гипрполяризации мотонейронов, в отсутствие возбуждающих влияний, поступающих из вышележащих отделов нервной системы в спинной мозг. 2-я фаза: Сохраняется анестезия, отсутствиепроизвольных движений,развивается гипертония и гиперрефлексия. Вегетативныерефлексы у человека восстанавливаются через несколько месяцев, но произвольное опорожнение мочевого пузыря и произвольная дефекация при перерыве связей с корой полушарий не восстанавливаются. 2-фаза возникает из-за исходной частичной деполяризации мотонейронов передних рогов спинного мозга и отсутствия тормозных влияний от надсегментарного аппарата. 4. Продолговатый мозг и мост, их структурно-функциональная организация и основные функции. Классификация рефлексов продолговатого мозга и моста. Продолговатый мозг. Морфофункциональная организация.Продолговатый мозг является продолжением спинного. Структурно по разнообразию и строению ядер сложнее, чем спинной. За счёт своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп (например, глотать). В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов: 8-ая пара – преддверно-улитковый нерв, 9-ая – языкоглоточный нерв, 10-ая – блуждающий, 11-ая – добавочный, 12 – подъязычный нерв. Функции.
Мост. Морфофункциональная организация.Входят в состав ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового нерва, ядра преддверной части этого нерва – латеральное и верхнее. Функции моста.
5. Средний мозг и его структурно-функциональная организация. Основные функции среднего мозга. Виды рефлексов среднего мозга. Средний мозг расположен кпереди от мозжечка и Варолиева моста в виде толстостенной массы , пронизанной узким центральным каналом (сильвиевым водопроводом), соединяющим полость третьего желудочка (промежуточный мозг) с полостью четвертого желудочка. В процессе эмбрионального развития средний мозг формируется из среднего мозгового пузыря, боковые выпячивания которого перемещаются латерально и образуют сетчатку обоих глаз. Сетчатка глаза, таким образом, представляет собой вынесенный на перефирию нервный центр среднего мозга. На поперечном сечении средний мозг представляет сложное образование, содержащее как скопления нейронов, так и проводящие пути. Нервные центры среднего мозга: черная субстанция, красное ядро, ретикулярная формация, четверохолмие, голубое пятно. Четверохолмие занимает верхнюю часть среднего мозга. В связи с различной ролью, выполняемой центрами четверохолмия, выделяют верхнее двухолмие и нижние двухолмие. Верхнее двухолмиеиграет роль зрительного подкоркового центра и служит местом переключения зрительных путей, идущих к латеральным коленчатым телам промежуточного мозга. У рыб и амфибий верхнее двухолмие достигает больших размеров и выполняет роль высшего зрительного центра. При разрушении верхнего двухолмия у рыб и амфибий возникает слепота. У человека верхнее двухолмие к тому же выполняет и роль центра ориентировочного рефлекса при действии светового раздражителя. Например, поворот головы в сторону вспышки света. Утрата верхнего двухолмия у млекопитающих не приводит к полной слепоте, но нередко приводит к нарушению ориентировочно-исследовательских реакций на незнакомые зрительные раздражители. Нижнее двухолмие выполняет функцию подкоркового слухового центра. У высших животных и человека указанные образования принимают участие в реализации ориентировочно-исследовательских реакций на действие незнакомых звуковых раздражителей. Четверохолмие и лежащие вентральнее клеточные слои среднего мозга формируют так называемую крышку среднего мозга или тектальную область. От нейронов этой области начинается так называемый текто-спинальный тракт. Вентральнее сильвиева водопровода расположены ножки мозга, которые расходясь кпереди, вступают в полушария конечного мозга. На поперечном срезе ножки среднего мозга разделяются пигментированной прослойкой (черной субстанцией) на две части: покрышку и основание ножек. Основные функции среднего мозга призваны выполнять следующую роль: * Сенсорные функции. Нагрузку за сенсорные ощущения несут нейроны ядер четыреххолмия. К ним по проводящим путям поступают сигналы из органов зрения и слуха, коры полушарий, таламуса и из других мозговых структур. Они обеспечивают аккомодацию зрения к степени освещенности, изменяя размер зрачка; его движение и повороты головы в сторону раздражающего фактора. * Проводниковые. Средний мозг играет роль проводника. В основном за данную функцию отвечают основание ножек, ядра и черное вещество. Их нервные волокна соединены с корой и ниже лежащими мозговыми отделами. * Интегративные и моторные. Получая команды из сенсорных систем, ядра преобразовывают сигналы в активные действия. Двигательные команды дает стволовой генератор. Они поступают в спинной мозг, благодаря чему возможно не только сокращение мышц, но и формирование позы тела. Человек способен поддерживать равновесие при различных положениях. Также совершаются рефлекторные движения при перемещении тела в пространстве, помогающие приспособиться, чтобы не потерять ориентиры Рефлексы : * Статические включают в себя две группы — рефлексы позотонические, что отвечают за сохранение позы человека, и выпрямительные, которые помогают возвратиться в обычное положение, если оно было нарушено. Этот тип рефлексов регулирует продолговатый и спинной мозг, считывая данные с вестибулярного аппарата, при напряжении шейных мышц, органов зрения, рецепторов кожи. * Статокинетические. Их цель – сохранение равновесия и ориентировки в пространстве во время движения. Яркий пример: кошка, падающая с высоты, в любом случае приземлится на лапы. Статокинетическая группа рефлексов тоже разделяется на виды. * При линейном ускорении проявляется лифтовой рефлекс. Когда человек быстро поднимается вверх, напрягаются мышцы-сгибатели, при снижении увеличивается тонус разгибательных мышц. * Во время углового ускорения, к примеру, при вращении для сохранения зрительной ориентации происходит нистагм глаз и головы: они обращены в противоположную сторону. Все рефлексы среднего мозга относят к врожденным, то есть безусловным видам. Немаловажная роль в процессах интеграции отведена красному ядру. Его нервные клетки активизируют мышцы скелета, помогают сохранить привычное положение тела и принять позу для выполнения каких-либо манипуляций. Черная субстанция – участник управления мышечным тонусом и восстановления нормальной позы. Структура отвечает за последовательность актов жевания и глотания, от нее зависят работа мелкой моторики рук и движения глаз. Вещество – фигурант работы вегетативной системы: регулирует тонус кровеносных сосудов, сердечный ритм, дыхание. 6. Децеребрационная ригидность и механизмы ее возникновения. Роль среднего и продолговатого мозга в регуляции мышечного тонуса. Децеребрационная ригидность – резкое повышение тонуса мышц-разгибателей и относительное расслабление мышц-сгибателей, возникающие в результате перерезки стволовой части головного мозга — децеребрации. При Д. р. утрачиваются рефлексы, сохраняющие равновесие тела и его способность к движению: туловище и все конечности животного разгибаются и судорожно вытягиваются, голова запрокидывается (т.н. опистотонус). Причина Д. р.: высвобождение тонических центров продолговатого и спинного мозга из-под сдерживающего контроля ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга. Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц. Влияния, исходящие из вестибулярных ядер продолговатого мозга, усиливают тонус мышц-разгибателей, что важно для организации позы. Неспецифические отделы продолговатого мозга, наоборот, оказывают угнетающее влияние на тонус скелетных мышц, снижая его и в мышцах-разгибателях. Продолговатый мозг участвует в осуществлении рефлексов поддержания и восстановления позы тела, так называемых установочных рефлексов. От красного ядрасреднего мозга начинается руброспинальный путь к мотонейронам спинного мозга. С его помощью осуществляется регуляция тонуса скелетных мышц, происходит усиление тонуса мышц-сгибателей. Это имеет большое значение как при поддержании позы в состоянии покоя, так и при осуществлении движений. Импульсы, приходящие в средний мозг от рецепторов сетчатки глаза и от проприорецепторов глазодвигательного аппарата, участвуют в осуществлении глазодвигательных реакций, необходимых для ориентации в пространстве, выполнении точностных движений. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их коллоидных свойств, что обеспечивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса осуществляется клетками черного вещества. |