Общая физиология цнс
 Скачать 0.64 Mb.
|
|
7. Статические и статокинетические рефлексы (Р. Магнус). Саморегуляторные механизмы поддержания равновесия тела. Специальная группа рефлексов способствует сохранению позы — это так называемые установочные рефлексы. К ним относятся статические и стато-кинетические рефлексы, в осуществлении которых большое значение имеют продолговатый и средний мозг. Статические рефлексы возникают при изменении положения тела или его частей в пространстве: 1) при изменениях положения головы в пространстве — лабиринтные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата; 2) шейные рефлексы – возникающие с проприорецепторов мышц шеи при изменении положения головы по отношению к туловищу; 3) выпрямительные рефлексы — с рецепторов кожи, вестибулярного аппарата и сетчатки глаза. Например, при отклонении головы назад повышается тонус мышц-разгибателей спины, а при наклоне вперед — тонус мышц-сгибателей (лабиринтный рефлекс). С помощью выпрямительного рефлекса происходят последовательные сокращения мышц шеи и туловища, а затем и конечностей. Этот рефлекс обеспечивает вертикальное положение тела теменем кверху. У человека он проявляется, например, при нырянии. Стато-кинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении или замедлении прямолинейного движения (лифтный рефлекс), а также при вращениях (отклонения головы, тела и глаз в сторону, противоположную движению). Перемещение глаз со скоростью вращения тела, но в противоположную сторону, и быстрое их возвращение в исходное положение — нистагм глаз — обеспечивает сохранение изображения внешнего мира на сетчатке глаз и тем самым зрительную ориентацию. Равновесие тела — состояние покоя тела относительно какой-либо системы отсчета, в частном случае — неподвижность тела относительно окружающей его среды. Равновесие тела бывает статическим и динамическим. При статическом равновесии тела проекция общего центра тяжести тела находится внутри площади опоры. При ходьбе, беге, катании на коньках и т. п. динамическое равновесие тела достигается путем балансирования, т. е. подведением площади опоры под сместившуюся проекцию центра тяжести тела. В поддержании состояния равновесия тела принимает участие целый ряд сложных систем. Важная роль принадлежит вестибулярному аппарату. Его рецепторная часть расположена во внутреннем ухе и состоит из мешочков преддверия и трех полукружных каналов. При возбуждении вестибулярного аппарата происходит раздражение волосков чувствительного эпителия. Возникающие импульсы передаются по вестибулярному нерву в мозг. В процессе поддержания равновесия тела вестибулярная система осуществляет тесное взаимодействие со зрительным аппаратом. Оба эти аппарата (вестибулярный и зрительный) имеют обширные двусторонние связи с мозжечком. Мозжечок также является очень важным иннервационным звеном в сохранении равновесия тела. Большую роль играют многочисленные рецепторымышц, сухожилий, суставов и кожи, и прежде всего механизмы мышечного тонуса, а также проприоцептивные рефлексы. Координация всех этих механизмов, обеспечивающих равновесие тела, происходит на разных уровнях нервной системы — в спинном мозге, стволе мозга и в коре больших полушарий. 8. Мозжечок, его структурно-функциональная организация. Последствия удаления мозжечка. Мозжечок — отдел головного мозга, относящийся к собственно заднему мозгу, участвующий в регуляции тонуса мышц, координации движений, сохранение позы, равновесия тела в пространстве, а также выполняющий адаптационно-трофическую функцию. Он располагается позади продолговатого мозга и варолиева моста. В мозжечке различают среднюю часть — червячок и расположенные по бокам от него два полушария. Поверхность мозжечка состоит из серого вещества, называемого корой. Внутри мозжечка находится белое вещество, представляющее собой отростки нейронов. На поверхности мозжечка имеется множество складок, или листков, образованных сложными изгибами его коры. Мозжечок связан со стволом мозга посредством трех пар ножек (нижних, средних и верхних). Нижние ножки соединяют его с продолговатым и спинным мозгом, средние — с варолиевым мостом, а верхние — со средним мозгом и таламусом. Основные функции мозжечка — координация движений, нормальное распределение мышечного тонуса и регуляция вегетативных функций. Свое влияние мозжечок оказывает через ядерные образования среднего и продолговатого мозга, а также посредством двигательных нейронов спинного мозга. В опытах на животных было установлено, что при удалении мозжечка у них развиваются глубокие двигательные нарушения: атония — исчезновение или ослабление мышечного тонуса и неспособность к передвижению в течение некоторого времени; астения — быстрая утомляемость вследствие непрерывного движения с затратой большого количества энергии; астазия — потеря способности к слитным тетаническим сокращениям. У животных с указанными расстройствами нарушается координация движений (шаткая походка, неловкие движения). Через определенное время после удаления мозжечка все эти симптомы несколько ослабевают, но не исчезают полностью даже через несколько лет. Нарушения функций после удаления мозжечка компенсируются в результате образования новых условно-рефлекторных связей в коре полушарий мозга. В коре мозжечка расположены слуховая и зрительная зоны. Мозжечок также входит в систему контроля висцеральных функций. Его раздражение вызывает несколько вегетативных рефлексов: повышение артериального давления, расширение зрачков и т.д. При повреждении мозжечка возникают нарушения деятельности сердечно-сосудистой системы, секреторной функции желудочно-кишечного тракта и других систем.  9. Ретикулярная формация ствола мозга и ее нисходящие влияния на рефлекторную деятельность спинного мозга. Восходящие активирующие влияния ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий. Участие ретикулярной формации в формировании целостной деятельности организма. Ретикулярная формация - совокупность различных нейронов, расположенных на протяжении ствола мозга, оказывающих активирующее или тормозящее влияние на различные структуры центральной нервной системы, тем самым контролируя их рефлекторную деятельность. Ретикулярная формация ствола мозга оказывает активирующее влияние на клетки коры головного мозга и тормозное действие на мотонейроны спинного мозга. Посылая в спинной мозг к его двигательным нейронам тормозящие и возбуждающие импульсы ретикулярная формация участвует в регуляции тонуса скелетных мышц. Ретикулярная формация поддерживает тонус вегетативных центров, интегрирует симпатические и парасимпатические влияния, передает модулирующее влияние от гипоталамуса и мозжечка к внутренним органам. Функции ретикулярной формации Соматодвигательный контроль (активация скелетной мускулатуры), может быть прямым через tr. reticulospinalis и непрямым через мозжечок, оливы, бугорки четверохолмия, красное ядро, черное вещество, полосатое тело, ядра таламуса и даже соматомоторные зоны коры. Соматочувствительный контроль, т.е. снижение уровней соматосенсорной информации — «медленная боль», модификация восприятия различных видов сенсорной чувствительности (слуха, зрения, вестибуляции, обоняния). Висцеромоторный контроль состояния сердечно-сосудистой, дыхательной систем, активности гладкой мускулатуры различных внутренних органов. Нейроэндокринная трансдукция через влияние на нейромедиаторы, центры гипоталамуса и далее гипофиз. Биоритмы через связи с гипоталамусом и шишковидной железой. Различные функциональные состояния организма (сон, пробуждение, состояние сознания, поведение) осуществляются посредством многочисленных связей ядер ретикулярной формации со всеми частями ЦНС. Координация работы разных центров ствола мозга, обеспечивающих сложные висцеральные рефлекторные ответы (чихание, кашель, рвота, зевота, жевание, сосание, глотание и др.). Строение ретикулярной формации Ретикулярная формация образована совокупностью многочисленных нейронов, лежащих отдельно или сгруппированных в ядра (см. рис. 1 и 2). Ее структуры локализуются в центральных участках ствола, начиная с верхних сегментов шейного отдела спинного мозга до верхнего уровня ствола мозга, где они постепенно сливаются с ядерными группами таламуса. Ретикулярная формация занимает пространства между ядрами черепных нервов, другими ядрами и трактами, проходящими через ствол мозга. Нейроны ретикулярной формации характеризуются большим разнообразием форм и размеров, но их общим признаком является то, что они образуют длинными дендритами и широко ветвящимися аксонами многочисленные синаптические контакты как между собой, так и с нейронами других ядер мозга. Эти ветвления формируют своеобразную сеть (ретикулум), откуда произошло название — ретикулярная формация. У нейронов, формирующих ядра ретикулярной формации, имеются длинные аксоны, образующие проводящие пути к спинному мозгу, ядрам ствола мозга, мозжечка, таламуса и других областей головного мозга.  Рис. 1. Важнейшие структурные образования среднего мозга (поперечный срез) К нейронам ретикулярной формации поступают многочисленные афферентные сигналы из различных структур ЦНС. Можно выделить несколько групп нейронов, к которым поступают эти сигналы. Это группа нейронов латерального ядраретикулярной формации, расположенного в продолговатом мозге. Нейроны ядра получают афферентные сигналы от вставочных нейронов спинного мозга и входят в состав одного из непрямых спиномозжечковых путей. Кроме того, они получают сигналы от вестибулярных ядер и могут интегрировать информацию о состоянии активности вставочных нейронов, связанных с мотонейронами спинного мозга, и о положении тела и головы в пространстве. Следующая группа — это нейроны ретикулотегментального ядра, расположенные на границе дорсального края моста. Они получают афферентные синаптические входы от нейронов претектальных ядер и верхних холмиков четверохолмия и посылают свои аксоны в структуры мозжечка, участвующие в контроле движений глаз. Нейроны ретикулярной формации получают разнообразные сигналы через пути, связывающие их с корой головного мозга (кортикоретикулоспинальные пути), черной субстанцией, гипоталамусом и лимбической системой.  Рис. 2. Расположение некоторых ядер в стволе мозга и гипоталамусе: 1 — паравентрикулярное; 2 — дорсомедиальное: 3 — преоптическое; 4 — супраоптическое; 5 — заднее Кроме описанных афферентных путей в ретикулярную формацию поступают сигналы по аксонным коллатералямпроводящих путей сенсорных систем. При этом на один и тот же нейрон могут конвергировать сигналы от разных рецепторов (тактильных, зрительных, слуховых, вестибулярных, болевых, температурных, проприорецепторов, рецепторов внутренних органов). Из приведенного перечня основных афферентных связей ретикулярной формации с другими областями ЦНС видно, что состояние ее тонической нейронной активности определяется притоком практически всех типов сенсорных сигналов от чувствительных нейронов, а также сигналов от большинства структур ЦНС. Классификация ретикулярной формации в зависимости от направлении волокон
10. Таламус, коленчатые тела. Функциональная характеристика и особенности ядерных групп таламуса. Таламус — парное образование, составляющее основную массу промежуточного мозга (имеет около 120 различных ядер), получающий импульсы всех видов чувствительности, кроме обонятельных, и передающий их в кору больших полушарий и другие образования центральной нервной системы. Таламус расположен латеральнее III желудочка. Он несет ответственность за все психические функции: восприятие и понимание, память и мышление, ведь благодаря ему мы видим, понимаем, ощущаем мир и воспринимаем все, что нас окружает. Благодаря его работе мы ориентируемся в пространстве и во времени, чувствуем боль, этот «коллектор чувствительности» воспринимаем и перерабатывает информацию, полученную от всех рецепторов, кроме обоняния и передает необходимый сигнал в нужный отдел коры головного мозга. В итоге организм дает правильную реакцию, проявляет правильные модели поведения на соответствующий раздражитель или сигнал. Строение Таламус — парное яйцевидное образование, состоящее из нервных клеток, которые объединяются в ядра, благодаря которым и происходит восприятия и обработка сигналов и импульсов, идущих от разных органов чувств. Таламус занимает основную часть промежуточного мозга (приблизительно 80%). Состоит из 120 разнофункциональных ядер серого вещества. По форме он напоминает небольшое куриное яйцо. Исходя из строения и расположения отдельных частей, таламический мозг можно разделить на: метаталамус, эпиталамус и субталамус. Метаталамус (подкорковый слуховой и зрительный центр) — состоит из медиальных и латеральных коленчатых тел. В ядро медиального коленчатого тела заканчивается слуховая петля, а в латеральную – зрительные тракты. Медиальные коленчатые тела составляют слуховой центр. В медиальной части метаталамуса из подкоркового слухового центра аксоны клеток направляются к корковому концу слухового анализатора (верхняя височная извилина). Дисфункция этой части метаталамуса может привести к снижению слуха или к глухоте. Латеральные коленчатые тела составляют подкорковый зрительный центр. Тут заканчиваются зрительные тракты. Аксоны клеток, формируют зрительную лучистость, по которой зрительные импульсы достигают коркового конца зрительного анализатора (затылочная доля). Дисфункция этого центра может привести к проблемам со зрением, а серьезные поражения – к слепоте. Эпиталамус (надталамус) – верхняя задняя часть таламуса, которая возвышается над ним: включает эпифиз, который является надмозговой железой внутренней секреции (шишковидное тело). Эпифиз находится в подвешенном состоянии, так как расположен на поводках. Он отвечает за выработку гормонов: днем он вырабатывает гормон серотонин (гормон радости), а ночью – мелатонин (регулятор режима дня и гормон ответственный за цвет кожи и глаз). Эпиталамус играет роль в регуляции жизненных циклов, регулирует период наступления полового созревания, режимы сна и бодрствования, тормозит процессы старения. Поражения эпиталамуса приводят к нарушению жизненных циклов, в том числе к бессоннице, а также к половым дисфункциям. Субталамус (подталамус) или преталамус является мозговым веществом маленького объема. Состоит в основном из субталамического ядра и имеет соединения с бледным шаром. Субталамус контролирует мышечные ответы и отвечает за выбор действия. Поражение субталамуса приводят к двигательным нарушениям, тремору, параличу. Кроме всего перечисленного, таламус имеет связи со спинным мозгом, с гипоталамусом, подкорковыми ядрами и, естественно, с корой головного мозга. Каждый отдел этого уникального органа несет определенную функцию и отвечает за жизненно важные процессы, без которых нормальное функционирование организма невозможно. Функции таламуса «Коллектор чувствительности» получает, фильтрует, перерабатывает, интегрирует и направляет в мозг информацию, которая поступает от всех рецепторов (кроме обоняния). Можно сказать, что в его центрах происходит формирование восприятия, ощущения, понимания, после чего обработанная информация или сигнал поступают в кору больших полушарий. Главными функциями органа являются: переработка информации получаемой от всех органов (рецепторы зрения, слуха, вкуса и осязания) чувств (кроме обоняния); управление эмоциональными реакциями; регулирование непроизвольной двигательной активности и мышечного тонуса; поддерживание определенного уровня активности и возбудимости головного мозга, что необходимо для восприятия информации, сигналов, импульсов и раздражений исходящих извне, из окружающей среды; отвечает за интенсивность и чувство боли. 1.К специфическим ядрам относятся переднее вентральное, медиальное, вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное коленчатые тела. Функциональной единицей специфических ядер являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон, их функция переключение информаций, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов. От специфических ядер инфа попадает в 3-4 слои коры больного мозга. К специфическим ядрам идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей большого мозга и афферентные с сетчаткой глаза. В медиальное коленчатое тело поступают афферентные импульсы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий. Эфферентные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную зону, промежуточный мозг. 2.Ассоциативные ядра представлены передним медиодорсальным, латеральным дорсальными ядрами и подушкой. Переднее ядро связано с лимбической корой, медиодорсальное – с лобной долей коры, латеральное дорсальное – с теменной, подушка – с ассоциативными зонами теменной и височной долями коры большого мозга. Основными клеточными структурами ядер являются мультиполярные, биполярные трехстворчатые нейроны. 3.Неспецифические ядра представлены срединным центром, парацентральным ядром, центральным медиальным и латеральным, субмедиальным, вентральным передним, парафасцикулярным комплексами, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и центральной серой массой. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми слоями диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из РФ ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Таламус позволяет организовывать сосание, жевание, глотание, смех. |