Общая физиология возбудимых тканей
 Скачать 472.21 Kb.
|
|
12. Особенности возбудимости и проводимости в гладких мышцах. Автоматия гладких мышц, ее механизм. Мышечные клетки соединены между собой особыми цитоплазматическими выростами – нексусами. Поэтому возбуждение в гладких мышцах легко передается с одной клетки на другую. В гладких мышцах плохо выражена проводящая возбуждение система: слабо развиты поперечные трубочки, саркоплазматический ретикулюм практически отсутствует. Поэтому скорость проведения возбуждения в гладких мышцах значительно меньше, чем в поперечно-полосатых. В гладких мышцах фактически нет синапсов, т. к. отсутствует постсинаптическая мембрана и медиатор изливается прямо на мембрану мышечных клеток, на которой находятся многочисленные рецепторы (адрено-, холино-, серотонинорецепторы). Как известно, адренорецепторы, в свою очередь, делятся на альфа и бета, поэтому взаимодействие одного и того же медиатора в зависимости от характера рецептора может давать противоположный эффект: в одном случае – сокращение гладкой мускулатуры, в другом – ее расслабление. Взаимодействие медиатора со специфическим рецептором, вызывающее тот или иной мышечный эффект опосредовано клеточными системами регуляции (цАМФ, цГМФ, Са-система). В большинстве случаев альфа-адренорецепторы участвуют в сокращении гладких мышц, в то время как бета-адренорецепторы расслабляют их. Альфа-адренорецепторы регулируют в основном уровень ионов Са, тогда как бета-адренорецепторы ингибируют аденилатциклазу. Мембрана гладких мышечных клеток не имеет Nа - каналов, в ней имеются Са - каналы, обусловливающие возбуждение благодаря возникновению Са - тока. Проводимость гладких мышц также отличается от скелетных. Как было отмечено раньше, возбуждение с одной мышечной клетки может передаваться на другую через особые контакты - нексусы, которые имеются между плазматическими мембранами соседних клеток. Возбуждение по гладким мышечным клеткам распространяется с небольшой скоростью - 2-10 см/с. Сократимость гладкой мускулатуры носит более медленный и длительный характер. Гладкие мышцы работают как в фазном, так и тоническом режиме. Вследствие большой продолжительности сократительного акта гладкие мышцы даже под влиянием редких импульсов могут переходить в состояние длительного сокращения, напоминающего тетанус. Кроме того, характерным для гладких мышц является и то, что они могут поддерживать состояние тонического напряжения без видимой затраты энергии, с чем связано их медленное утомление. Автоматия - это свойство мышечной гладкой ткани самовозбуждаться без воздействия к каких - либо факторов, которым не обладают скелетные мышцы. Клетки, обладающие автоматией, пейсмеккерные клетки, идентичны по строению обычным мышечным клеткам, однако отличаются от них по некоторым электрофизиологическим свойствам. В пейсмеккерных клетках наблюдается спонтанная деполяризация, приводящая к самовозбуждению клетки, природа которой точно не установлена. Спонтанная деполяризация, доходя до критического уровня, приводит к развитию потенциала действия и самовозбуждению мышечной клетки. 13. Иннервация гладких мышц. Передача возбуждения в синапсах. Котрансмиттеры. Мультиунитарные и моноунитарные мышцы. Иннервация гладких мышц Висцеральная гладкая мышца имеет двойную иннервацию — симпатическую и парасимпатическую, функция которой заключа ется в изменении деятельности гладкой мышцы. Раздражение одного из вегетативных нервов обычно увеличивает активность гладкой мышцы, стимуляция другого — уменьшает. Строение нервных окончаний в гладкой мышце отличается от строения нервно-мышечного синапса скелетной мыш цы. В гладкой мышце нет концевых пластинок и отдельных нервных окончаний. По всей длине разветвлений адренергических и холи нергических нейронов имеются утолщения, называемые варикозами. Они содержат гранулы с медиатором, который выделяется из каждой варикозы нервных волокон. Клетки, лишенные непосредственных кон тактов с варикозами, активируются потенциалами действия, рас пространяющимися через нексусы на соседние клетки. Скорость проведения возбуждения в гладкой мышце невелика и составляет несколько сантиметров в секунду. Нервно-мышечная передача. Возбуждающее влияние адренерги ческих или холинергических нервов электрически проявляется в виде отдельных волн деполяризации. При повторной стимуляции эти потенциалы суммируются и по достижении пороговой величины возникает ПД. Тормозящее влияние адренергических или холинергических нер вов проявляется в виде отдельных волн гиперполяризации, назы ваемых тормозными постсинаптическими потенциалами (ТПСП). При ритмической стимуляции ТПСП суммируются. Возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы наблюдаются не только в мышечных клетках, контактирующих с варикозами, но и на некотором расстоянии от них. Это объясняется тем, что постсинап тические потенциалы передаются от клетки к клетке через нексусы или посредством диффузии медиатора из мест его выделения. Сопутствующие (сосуществующие) медиаторы (комедиаторы, котрансмиттеры) – это синаптические посредники, характеризующиеся прежде всего совместной локализацией, совместным высвобождением и общей клеткой-мишенью.Под совместной локализацией понимается синтез и депонирование медиаторов в одном и том же нейроне, их происхождение в одних и тех же пресинаптических окончаниях, но не обязательно в одних и тех же пузырьках.Под совместным высвобождением понимается экзоцитоз двух (и более) медиаторов, в результате одной и той же активации пресинаптического окончания, под которым в данном случае подразумевается не одиночный пресинаптический потенциал действия, а разряд потенциалов действия с одной и той же частотой. большинство гладких мышц можно отнести к одному из двух типов: унитарные гладкие мышцы (single-unit smooth muscles) с клетками, связанными в единое целое и взаимодействующими через щелевой контакт , и мультиунитарные гладкие мышцы (multiunit smooth muscles) с индивидуальной иннервацией клеток. МУЛЬТИУНИТАРНЫЕ: мышцах этого типа активность (электрическая и механическая) осуществляется разными клетками синхронно, т. е. на стимулы мышца реагирует как единое целое. Это обусловлено тем, что мышечные клетки связаны друг с другом щелевыми контактами , через которые потенциал действия может посредством локальных токов распространяться от одной клетки в соседние. Таким образом, электрическая активность, возникшая в любой клетке унитарных гладких мышц, передается ко всем клеткам. Некоторые клетки этих мышц обладают пейсмейкерными свойствами. В них спонтанно возникают потенциалы действия, которые проводятся через щелевой контакт к клеткам, не обладающим такой активностью. Большинство клеток унитарных гладких мышц не являются пейсмейкерными. МОНОУНИТАРНЫЕ: В висцераль ных гладких мышцах двигательные нервные окончания имеются на небольшом количестве гладких мышечных клеток. Несмотря на это, возбуждение с нервных окончаний передается на все гладкие мышечные клетки пучка благодаря плотным контактам между сосед ними миоцитами — нексусам. Нексусы позволяют потенциалам действия и медленным волнам деполяризации распространяться с одной мышечной клетки на другую, поэтому висцеральные гладкие мышцы сокращаются одномоментно с приходом нервного импульса. 14.Механизм сокращения гладких мышц. Роль вторичных посредников. Фармако- и электромеханическое сопряжение. Механизм сокращения гладких мышц. -Вход Са 2+ через потенциалзависимые Са2+ каналы плазматической мембраны -освобождение Са2+ из саркоплазматического ретикулума: А) электромех.сопряжение (Переход электрической энергии потенциала действия мембраны мышечного волокна в мех.энергию сокращения.) Б) кавеолы +СПР, Са2+ канал L-типа + Рианодиновый рецептор В)Фаромакомеханическое сопряжение (При фармакомеханическом сопряжении химические факторы (например, освобож дение нейромедиаторов) могут индуцировать сокращение гладкой мышцы без потребности в изменении мембранного потенциала. При взаи модействие вазоконстрикторов (таких как норадреналин) со специфическим рецептором мембраны (таким как а-адренорецептор) запускает процесс, который при водит к увеличению уровня свободного внутриклеточного Са24 по двум причинам. Одна заключается в том, что активированный рецептор может открыть хемоуправляемые кальциевые каналы(ХУК) поверхностной мембраны, что приводит к поступлению j Са2+ из внеклеточной жидкости. Другая — в том, что активированный рецептор может стимулировать образование внутриклеточного вторичного медиатора, инозинтрифосфата (ИТФ), который открывает специфические каналы, через которые происхо дит освобождение О2* из депо внутриклеточного саркоплазматнческого ретикулума. В обоих случаях активированный рецептор сперва стимулирует специфические гуанозинтрифосфат-связывающие белки (ГТФ-связывающие белки или протеины G) Серотонин, норадреналин повышают образование инозитолтрифосфата (ИТФ) в клетке – от открывает леганд зависимые Са2+ каналы на мембране СПР -Вхад Са2+ через леганд зависимые каналы Роль вторичных посредников. Играют роль в процессах расслабления и сокращения гладких мышц: -ионы Са2+ -инозитол-1,4,5-трифосфат (ИТФ) -Диацилглицерол (ДАГ) -цАМФ -цГМФ -оксид азота -арахидоновая кислота |