Общая физиология (Митрохина Н.М.). Общая физиология (Митрохина Н.М. Прочитян ных лекций. В нем кратко излагаются проблемы общей физиологии, присущие всем живым существам, а также некоторые механизмы регуляции физиологических процессов вор bганизме.
 Скачать 3.15 Mb.
|
|
i " " Дмтрщ т я « v* I ^ ' V . Ш Рис.6. Изменение мембранного потенциала под влиянием раздражителей различной силы При действии на клетку раздражителем по силе составляющим 0,5 от пороговой величины происходит пассивная электротоническая деполяризация, прекращающаяся сразу последействия раздражителя. В этом случае деполяризация мембраны не достигает критического уровня, следовательно, не наступает необратимого процесса распространяющегося возбуждения. В ответ на данную силу раздражителя возникает низкоамплитудный электротонический потенциал (риса. Примером электротонических потенциалов в организме являются рецепторные потенциалы возникающие в дендритах первичных сенсорных нейронов ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ Если сила раздражения достигает 0,9 от пороговой величины, возникает местный потенциал (рис. 66) или локальный ответ [ЛО]. Он превышает по амплитуде элек- тротонический потенциал, не ограничивается по длительности временем воздействия раздражителя, ЛО сопровождается незначительным прохождением натрия через мембрану, но при этом также не достигает критического уровня деполяризации. Однако, ЛО резко приближается к критическому уровню, возбудимость мембраны увеличивается. При определенной частоте раздражений местные учУГ" ’ Ь^^отенциальГ способны к суммации, но одиночный ЛО не цЛ^^йураспространения, быстро затухает. В организме они Ей ад к > т , к примеру, при действии медиаторов на хемо- ч \ | ^ % т \ л ьные ионные каналы мембран. ЛО лежат вое ^модейетвия нейронов при передаче информации фи действии раздражителей пороговой и сверхпоро- говой величины мембрана достигает критического уровня деполяризации, открываются П а+-каналы ионной проницаемости, натрий лавинообразно поступает в клетку, раз вивается.распространяющееся возбуждение (рис. 6в.) На рис. 7 представлена зависимость изменения возбу- димости.(Б) от фаз потенциала действия (А. Потенциалу покря соответствует исходный уровень возбудимости (рис.7а)4Цачальную фазу П Д называют препотенциалом, она соответствует повышению возбудимости или фазе экзальтации iрис.7б). При достижении уровня Е скорость деполяризации увеличивается, развивается процесс возбуждения. Вовремя возбуждения живая ткань рефрактер на или невозбудима (рис.7в,г). Отрицательный следовой потенциал фазы реполяризации является зеркальным отражением препотенциала и тоже характеризуется повышенной возбудимостью (рис. д. \Прложительный следовой потенциал (гиперполяризация) - это падение возбу- 1 7 БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИВЫХ ТКАНЯХ димости, как правило происходящая на фоне повышенной калиевой проводимости (рисе, рис.бг). РиС. 7. Изменение возбудимости в различные фазы ПД. ПД могут отличаться по форме, длительности, амплитудным параметрам в зависимости от типа клеток и условий их функционирования. Амплитуда ПД при внутриклеточном отведении достигает 120-140 мВ. ПД является графическим отражением процесса возбуждения, который присущ всем живым клетками основывается на особенностях ионных каналов плазматических мембран ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ОБЩ АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ К возбудимым структурам организма относятся нервная, мышечная, железистая ткани. Нервная ткань образует органы нервной системы. На первом этапе своего филогенетического развития нервная система представляла собой нервный синцитий или асинаптическую нервную сеть, оформленную в единое целое протоплазматическими связями. Однако, и на этом уровне развития обнаруживаются отдельные нервные клетки (нейроны, включенные в общую нервную сеть. В процессе филогенеза увеличивается количество нейронов, между ними формируются синапсы. Синапсы обеспечивают взаимосвязь не только между нейронами, но и связь нейронов с другими клетками, например, - с мышечными. Появление и развитие нервной системы явились результатом эволюции живых существ для адаптации к условиям среды обитания. Основные функции нервной системы. Интегративная функция, обеспечивающая координацию деятельности всех клеток, тканей, органов и систем организма. Восприятие сигналов внешней и внутренней среды, переработка полученной информации, генерация нервных импульсов и проведение их к рабочим структурам (исполнительным органам. Трофическая функция, связанная с регуляцией роста, дифференцировки клеток и тканей' обмена веществ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Центральную нервную систему (ЦНС) составляют структуры головного и спинного мозга. Периферическая нервная система представлена нервными стволами (длинными отростками нейронов) и ганглиями. Нервная ткань головного, спинного мозга и ганглиев состоит из двух видов клеток - нервных и глиальных. Нейрон является главным структурно-ф ункциональ ным элементом нервной системы. Он состоит из тела и двух типов отростков аксона и дендритов. Аксон это длинный отросток нервной клетки, начинающийся аксо нальным холмиком Он несет импульсы возбуждения от тела клетки. На всем протяжении имеет постоянный диаметр. Аксон всегда один, дендритов зачастую несколько. Дендриты могут ветвиться. Они увеличивают рецепторное поле клетки, несут импульсы возбуждения к телу нейрона. Тело нейрона (перикарион) является трофическим центром. Здесь синтезируется белок, происходит переработка и кодирование полученной информации. Таким образом, нейрон специализированна восприятии, обработке, хранении и передаче информации в нервной системе. Основной формой передачи информации является нервный импульс (потенциал действия). Классификация нейронов Морфологически, в зависимости от количества отростков, нейроны подразделяются на униполярные, биполярные и мультиполярные. Униполярные нейроны отсутствуют в постнатальном периоде развития, только нейроб- ласты (незрелые нейроны) могут обладать единственным отростком (аксоном. Нейроны с двумя отростками (дендрит и аксон) называются биполярными, характерны для спинномозговых ганглиев. Самый распространенный тип - мультиполярные (многоотросчатые) нейроны, встречаются во всех отделах нервной системы ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ По функциональным признакам нервные клетки можно разделить натри типа. Афферентные нейроны (чувствительные. И х-дли н ные отростки носят название центростремительных нервов. Эти нейроны воспринимают раздражение внешней или внутренней среды и передают возбуждение от периферии к нервным центрам. Эфферентные нейроны (двигательные. Их длинные отростки носят название центробежных нервов. Этот тип нейронов передает возбуждение от нервных центров кис полнительным органам. Типичный представитель - м ото нейрон передних рогов спинного мозга. Ассоциативные нейроны (вставочные, осуществляют взаимосвязь между чувствительными и двигательными нейронами, целиком расположены в пределах ЦНС. Периферические нервные стволы, как правило, являются смешанными, в состав их входят- и центростремительные и центробежные нервные волокна. Они могут быть аксонами или дендритами нервных клеток. В центре всякого нервного волокна лежит осевой цилиндр, заполненный аксоплазмой. Поверхность осевого цилиндра покрывает плазматическая мембрана нейрона. Она содержит электрогенные N a/K -каналы ионной проницаемости. По количеству оболочек, покрывающих осевой цилиндр, различают безмиелиновы е (безмякотныё) и мие- линовые (мякотные) нервные волокна, Филогенетически более ранним, функционально менее совершенным типом строения является безмиелиновое нервное волокно. Осевой цилиндр его покрыт одним слоем шваковских (гли альных) клеток. М иелиновая оболочка мякотных волокон содержит многослойную ш вановскую оболочку, создающую толстый слой миелина. Только очень короткие участки таких волокон, перехваты Ранвье, лишены миелина и покрыты обычной плазматической мембраной с большим количеством натриевых каналов ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Особенности распространения возбуждения по безмякотным и мякотным нервным волокнам Роль плазматической мембраны нервного волокна состоит в проведении возбуждения. При возбуждении нерва например, импульсом электрического тока) можно с помощью внеклеточных электродов зарегистрировать потенциалы действия (рис. 8). буждения Рис. 8. Электротехническое распространение возбуждения по безмякотному волокну. П Д регистрируются не только в локальном участке раздражения, но и на значительном расстоянии от него. Они на всем протяжении нервного волокна имеют одинаковую амплитуду, но появляются с задержкой во времени, которая пропорциональна расстоянию от места нанесения раздражения. Каков же механизм распространения возбуждения- Аксоплазма нервного волокна по своему ионному составу значительно отличается от омывающей его меж кле ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ точной жидкости. По концентрационному градиенту из нервного волокна во внешнюю среду поступают ионы КГ. При локальном возбуждении из межклеточной жидкости в нервное волокно устремляются ионы N a+, развивается Г1Д и характерный для состояния покоя поверхностный положительный заряд сменяется отрицательным. Это приводит к возникновению разности потенциалов между возбужденными невозбужденным участками нервного волокна. П Д является причиной появления электротонических круговых токов, протекающих во внешней среде от положительно заряженной (невозбужденной области нервного волокна) к отрицательно заряженной (возбужденной области нервного волокна. По внутренней поверхности нервного волокна круговые токи идут в противоположном направлении от возбужденной области - к невозбужденной. Другими словами, ионы Na+, входящие в волокно, служат источником тока для возникновения электротони- ческого деполяризационного потенциала. Возбуждение распространяется посредством электротонической связи от возбужденных участков мембраны к еще невозбужденным (рис. Проведение возбуждения пом иелиновому и безмиели- новому волокнам проходит неодинаково. В безмякотном волокне от одного участка мембраны к другом уЪ роведе- ние осуществляется непрерывно. В м якотны х волокнах миелин является электроизолятором. Здесь электротони- ческое взаимодействие возникает между двумя перехватами Ранвье. Нервный импульс как бы перепрыгивает от одного перехвата к другому. Подобное проведение получило название сальтаторного. Это весьма эффективный механизм, благодаря которому достигается максимальная скорость проведения с наименьшими энергозатратами рис. 9). 2 Ь ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Рис. 9. Схема механизма проведения возбуждения по миели- новому нервному волокну По скорости проведения возбуждения нервные волокна подразделяются натри группы А, В, С. Волокна группы А в свою очередь подразделяются на четыре подгруппы таблица Таблица Свойства нервных волокон , Тип волокна Средний диаметр (мм) Скорость проведения (м/сек) Абсолютная фаза рефракт. (м/сек) А-альфа 20 100-120 0,4 А-бета 10 50 0,5 А-гамма 5 25 0,5 А-дельта 2,5 15 В 10 С 1,5 Волокна группы Аи В являются миелинизированными, группы С - немиелинизированными Волокна типа А- альфа обладают максимальной скоростью проведения нервного импульса. Такие волокна проводят возбуждения от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцами от рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам. Три другие подгруппы группы А - это ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ преимущественно чувствительные волокна, проводящие возбуждение от различных рецепторов в центральную нервную систему. К волокнам группы В относятся пре- ганглионарные симпатические и парасимпатические нервные волокна. К волокнам группы С относятся постганглионарные вегетативные волокна, а также афференты от кожных, болевых, терморецепторов. Проведение возбуждений по нерву подчинено определенным законам. Законы проведения возбуждения по ц ер в у. Закон физиологической целостности Проведение возбуждения по нерву возможно лишь в условиях физиологической и анатомической целостности. Нарушения функции без повреждения структуры можно достигнуть блокаторами N a -каналсв ионной проницаемости. В этом состоит основной принцип местной анестезии. Местное воздействие на нерв новокаином, дикаином и другими фармакологическими веществами нарушает проведение, тем самым обеспечивает обезболивающий эффект. Закон изолированного проведения. В нерве распространение возбуждения по нервным волокнам происходит строго изолированно, не переходя на соседние волокна, входящие в состав общего нервного ствола. Закон двухстороннего проведения Распространение возбуждения по нервному волокну идет двухсторонне от места нанесения раздражения, как в центростремительном, таки в центробежном направлениях. Отмечают также, что нерв обладает относительной не- утомляемостью (Введенский Н.Е.). Взаимосвязь нейронов с глиальными клетками <В 1856 г. Р.Вирхов обнаружил, что отростки и тела нервных клеток окружает некоторое аморфное вещество ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ названное им нейроглия (glia, греч. - клей. Нейроглия- вспомогательный аппарат нервной ткани, она создает условия функционирования нейронов. Клетки глии (глиоци- ты) отделяются от нейронов щелевым пространством в 20 нм, контактов между ними не обнаружено. Тем не менее, в настоящее время головной мозг рассматривается как ней- роглиальная система, в которой функции нейронов и гли альных клеток взаимосвязаны. В этом сообществе двух взаимосвязанных типов клеток нейроны несут основную функциональную нагрузку, свойственную нервной ткани, деятельность же глиоцитов направлена на обеспечение активности нейронов. В головном мозге нейронов около 25 миллиардов, глиальных клеток враз больше. Глия осуществляет опорную, трофическую, защитную, секреторную функции, изолирует нейроны от посторонних влияний. Причем, в нервной ткани все расположено настолько тесно, что изолирующая функция нейроглии имеет особо важное значение. Глиоциты не относятся к возбудимым клеткам. В отличие от нейронов они неспособны генерировать ПД. При высокой импульсной активности нейронов повышенный выход калия из них приводит к значительному увеличению его внеклеточной концентрации. Это снижало бы возбудимость нейронов, но глиальные клетки поглощают внеклеточный калий. В период физиологического покоя происходит обратный транспорт ионов калия из клеток нейроглии в нейроны. Тоесть, нейроглия может выполнять роль буфера. Защитная функция нейроглии проявляется ив создании гематоэнцефалического барьера, в результате которого состав цереброспинальной жидкости отличается от плазмы крови. Другой аспект защитной функции - способность глиоцитов к фагоцитозу. Трофическая функция опосредована переходом РНК, белков, питательных веществ из глии в нейроны. В настоящее время существует гипотеза, что нейроглия принимает ак 26 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ тивное участие в нейрофизиологических механизмах памяти. Значимость глиальных клеток подтверждается тем, что их доля среди клеток нервной ткани возрастает в процессе эволюционного развития. Нервная регуляция является активным компонентом всех функциональных систем организма дыхания, кровообращения, выделения и т.д. Важнейшими чертами нервной системы являются. Способность воспринимать слабые раздражители, что связано с большой возбудимостью нервной ткани низким порогом раздражения. Большая скорость проведения возбуждения (до 120 м/сек). 3. Локальность действия. Возбуждение по нервным окончаниям непосредственно достигает адресуемого ор гана. Кодирование информации Раздражители, действующие на рецептор, являются источниками информации для организма о бесконечном разнообразии изменений, происходящих во внешней или внутренней среде. Полученная информация передается в ЦНС, где она перерабатывается и анализируется. Передача осуществляется по афферентным нервным волокнам в форме потоков нервных импульсов. Воспринимают ли органы чувств светили звук, химические или механические воздействия, тепло или холод, информация о них поступает в ЦНС в виде однородных сигналов. Возникает вопрос каким образом информация, получаемая организмом закодирована в монотонном единообразии нервных импульсов - Информация о действующих раздражителях передается в виде отдельных групп импульсов (залпов. Амплитуда и длительность ПД, проходящих по одному и тому же афферентному волокну одинакова, а частота и число П Д различны. В течение каждого малого интервала ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ! времени нервное волокно или передает импульсы возбуж дений, или не передает. Тоесть, оно может находиться водном из двух состояний возбуждения, или неврзбужде- ния. На этом основании выдвигается предположение, что передача импульсов по нервному волокну осуществляется по двоичному коду наличие импульсов - отсутствие. Итак, кодирование - это преобразование информации в условную форму - код. Оно осуществляется на уровне афферентного нейрона ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ВЗАИМ ОДЕЙСТВИЕ НЕЙРОНОВ В ЦНС В нервной системе обмен информацией между нейронами осуществляется через специализированные контакты - синапсы. Термин синапс заимствован из греческого языка, где он означает соединение. В состав синапса входят пресинаптическая мембрана, постсинаптическая мембрана и синаптическая щель. Наличие синаптической щели, по мнению Щ еррингтона, подчеркивает, что синапс - в первую очередь, функциональное соединение. Пресинаптической частью синапса может служить любая структура нейрона, но чаще это аксон, передающий импульс возбуждения. Воспринимает импульсы возбуждения другая клетка или ее отросток, являющийся постси- наптическим компонентом синапса. Классификация синапсов. Механизмы формирования ВПСП, ТПСП По характеру производимого эффекта синапсы в ЦНС могут быть возбуждающие и тормозные. В зависимости от контактирующих структур нейрона возможны аксо-ден- дритные, аксо-аксонные, дендро-дендритные и другие синапсы. Если синапс расположен на теле (соме) нейрона, их называют аксо-соматическими или дендро-соматиче- скими. По механизму передачи возбуждения синапсы делятся на химические, электрические и смешанные. В процессе эволюции первыми появились электрические синапсы. У человека они преобладают только в эм 29 ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕЙРОНОВ В ЦНС бриональном периоде развития. В постнатальный период после рождения) их количество уменьшается и они обнаруживаются в основном б ядрах тройничного, глазодвигательного нервов, в вестибулярных ядрах. Отличительной особенностью электрических синапсов является то, что синаптическая щель в них очень узка, менее 2-4 нм. Две соседние клетки прилегают друг к другу так тесно, что сопротивление их мембран протекающему электрическому току сравнимо с сопротивлением остальной внесинап- тической области мембраны. Между' контактирующими мембранами двух клеток перекинуты мостики белковых молекул, образующие каналы с высокой проводимостью для ионов, метаболитов. Это способствует метаболической кооперации нейронов. На рис. 10 показано, как электрическим синапсом клетка 1 связана с клеткой Клетка 1 IN a VY VV Пресинап- тическая мембрана Клетка 2 |