Общая физиология (Митрохина Н.М.). Общая физиология (Митрохина Н.М. Прочитян ных лекций. В нем кратко излагаются проблемы общей физиологии, присущие всем живым существам, а также некоторые механизмы регуляции физиологических процессов вор bганизме.
 Скачать 3.15 Mb.
|
МИТРОХИНА КМ АСТРАХАНЬ 2000 M 6 ' Б Б КУ Д КМ ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ. Н ММ итрохина. Астрахань, АГМА. 2000. 110 с. П од редакцией доктора мед. наук, проф. И.Н.Полунина. У чебное пособие подготовлено по материалам прочитян* ных лекций. В нем кратко излагаются проблемы общей физиологии, присущие всем живым существам, а также некоторые механизмы регуляции физиологических процессов вор bганизме. Даны четкие формулировки основных положений, приведены схемь! и рисунки, облегчающие восприятие мате риала. Пособие предназначено для самостоятельной работы студентам медицинских и биологических факультетов высших учебных заведений l ' VV'.'.CT.'Z'.VV:-.' ; ЯГТ;' ' <ТЗ r n r v -П - г V..' ■ п Астраханская государственная медицинская академия, © И.Н.Полунин, НМ М итрохина . |
ОСН ОВНЫ Е ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ НАУКИ О ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМА biФизиологияi - это наука о функциях живого организма. Организм - самостоятельно существующая единица органического мира, представляющая собой саморегулирующуюся систему, отвечающую как единое целое на все изменения внешней и внутренней среды Физиология вскрывает' объективные закономерности происходящих в организме процессов путем изучения функций отдельных органов в условиях непрерывного взаимодействия их друг с другом и с окружающей средой.
А что же такое функция - Под функцией понимается всякое проявление жизнедеятельности, имеющее приспособительное дначение^ Совокупность органов и тканей, связанных общей функцией, входит в понятие системы. В физиологии выделяют систему дыхания, пищеварения, выделения, сердечно-сосудистую систему и т.д. Все органы любой системы организма состоят из разных по структуре тканей, но эти живые ткани (нервные, мышечные, железистые) обладают рядом общих физиологических свойств.
Физиологические свойства живых тканей
К физиологическим свойствам живых тканей относится прежде всего возбудимость.|Лозф/дгшосшь, - способность клеток, тканей и органов отвечать возбуждением на раз-
лраж сит.:раздраж ение ■ воздействие на ткань внешних или внутренних раздражителей Под раздражителем понимается всякое изменение внешней или внутренней сре-
О ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМА
ды, способное вызвать ответную реакцию. В классификй* ции раздражителей по силе воздействия выделяют подло роговые, пороговые, сверхгюроговые. Пороговый раэдря* житель - это раздражитель наименьшей силы, способный вызвать ответную реакцию. Пороговый раздражитель ■ порог раздражения является мерой возбудимости. ЧЯМ меньше порог раздражения, тем большей возбудимостью обладает данная ткань. К примеру, на основании того, ЧТО порог раздражения у нервной ткани ниже, чем мышечной можно заключить возбудимость нервной ткани больше, чем возбудимость мышечной.
В соответствии с физической природой воздействия раздражители делят на механические, электрические, хи- мичеекие, температурные, звуковые и т.д. По биологической природе раздражители подразделяются на адекватные и неадекватные. Адекватный раздражитель тот, действие которого биологическая система специально в процессе эволюции приспособлена воспринимать. Например источник света - адекватный раздражитель для сетчатки глаза. Механическое воздействие на глаз тоже может вызвать ощущение цветовой гаммы, но оно не будет адекватным. Сверхпороговые по силе раздражители зачастую являются неадекватными, т.к. могут оказывать повреждающий и болевой эффекты.
Под влиянием различных раздражителей в организме проявляются два глобальных процесса возбуждение и торможение, Возбуждение это активный физиологический процесс, характеризующийся изменением ионной проницаемости поверхностной мембраны клетки и активацией обменных процессов Результатом возбуждения является возникновение деятельности организма или его составляющих, Торможение- также активный физиологический процесс, проявляющийся подавлением или угнетением деятельности клеток, тканей и органов, тоесть, процесс, приводящий к уменьшению или предупрежде
4
нию процесса возбуждения. Вовремя возбуждения ткань рефрактерна]
Рефрактерность - это еще одно из физиологических свойств живых тканей. Рефрактерность - невозбуди- мость вовремя возбуждения (входе активации процесса возбуждения уменьшается способность отвечать на раздражения Рефрактерность делится на абсолютную и относительную. Если при относительной рефрактерности субмаксимальные раздражители могут вызвать ответную реакцию, при абсолютной рефрактерности, какой бы силы не подбирались раздражители, ткань не в состоянии ответить на них дополнительной реакцией.
Следующим физиологическим свойством живых тканей является проводимость. Проводимость - способность клеток тканей и органов проводить волну возбуждения)
^Сократимосшь^-^эт о способность развивать силу и напряжение, изменяя конфигурацию, при переходе в состояние возбуждения Наиболее сократимость проявляется в мышечной ткани, скорость проведения возбуждения максимальна в нервной Лабильность свойство живой ткани, определяющее ее функциональную подвижности Максимальный ритм раздражений, который живая ткань в состоянии воспроизвести в единицу времени, является мерой лабил ьности.
Живая ткань может находиться в различных функциональных состояниях. Функциональный покой (он относителен) - это такое состояние живой ткани, при котором отсутствуют внешние проявления жизнедеятельности, но происходит обмен веществ и энергии, поддерживающий ее готовность отвечать на действие раздражителей. При действии раздражителя ткань переводится ка более высокий уровень функционирования. Для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен быть достаточно сильным, действовать достаточно долго и с определенной скоростью нарастания раздражения. Другими словами
ОСНОВНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ НАУКИ
О ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМА
переход ткани в активное состояние идет по особым физиологическим законам, получившим название "Законы раздражения возбудимых тканей".
Законы раздраж'вния возбудимых тканей. Закон силы
(Чем больше сила раздражения, тем больше, до известных пределов, величина ответной реакции^
Нервный ствол, скелетные мышцы подчиняются этому закону. В состав скелетной мышцы входит большее или меньшее число различных по длине и толщине мышечных волокон, обладающих различной возбудимостью. Раздражитель подпороговой величины не вызывает видимой ответной реакции (рис. 1). При действии пороговым раздражителем в процесс возбуждения и сокращения вовлекается не вся толща мышечных волокон, а лишь наиболее возбудимые из них. Возникает ответная реакция в виде сокращения минимальной величины.
Ъщпхяка впйтиоя реакции jm pajtjiM jkm чя
раздражения
Рис.1 Зависимость величины ответной реакции ткани от силы раздражения
О ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМА
переход ткани в активное состояние идет по особым физиологическим законам, получившим название "Законы раздражения возбудимых тканей".
Законы раздраж'вния возбудимых тканей. Закон силы
(Чем больше сила раздражения, тем больше, до известных пределов, величина ответной реакции^
Нервный ствол, скелетные мышцы подчиняются этому закону. В состав скелетной мышцы входит большее или меньшее число различных по длине и толщине мышечных волокон, обладающих различной возбудимостью. Раздражитель подпороговой величины не вызывает видимой ответной реакции (рис. 1). При действии пороговым раздражителем в процесс возбуждения и сокращения вовлекается не вся толща мышечных волокон, а лишь наиболее возбудимые из них. Возникает ответная реакция в виде сокращения минимальной величины.
Ъщпхяка впйтиоя реакции jm pajtjiM jkm чя
раздражения
Рис.1 Зависимость величины ответной реакции ткани от силы раздражения
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
По мере увеличения силы раздражителя, все большее число мышечных волокон достигает своего порога раздражения и вовлекается в процесс сокращения. Амплитуда ответной реакции с увеличением силы раздражения увеличивается до тех пор, пока все мышечные волокна, входящие в состав данной мышцы, не придут в состояние возбуждения и сокращения.
Одиночные структурные образования (нейрон, отдельное мышечное волокно) подчинены закону «все-жньниче^- гр>>:|_подпороговый раздражитель не вызывает ответной
. реакции, на пороговый раздражитель возникает максимальная по амплитуде ответная реакция Согласно этому закону функционирует также сердечная мышца (миокард. Миокард представляет собой функциональный синцитий, состоит из кардиомиоцигов, плотно контактирующих друг с другом. Если достигается порог раздражения, волна возбуждения охватывает кардиомиоциты всех отделов сердца. Закон силы - времени
Вскрывает зависимость силы раздражения от времени его воздействия. (Чем больше сила раздражителя, тем меньше повремени может действовать данный раздражитель для получения ответной реакции Эта зависимость выражается в виде гиперболы (рис. Минимальная сила тока, способная вызвать ответную в реакцию, получила название peo6a3biJpv\c2K).\bAmm-
мальное время, в течение которого должен действовать ток величиной в одну реобазу для получения ответной реакции, получило название — полезное время риса у
Рис. 2. Кривая силы - времени
По мере увеличения силы раздражителя, все большее число мышечных волокон достигает своего порога раздражения и вовлекается в процесс сокращения. Амплитуда ответной реакции с увеличением силы раздражения увеличивается до тех пор, пока все мышечные волокна, входящие в состав данной мышцы, не придут в состояние возбуждения и сокращения.
Одиночные структурные образования (нейрон, отдельное мышечное волокно) подчинены закону «все-жньниче^- гр>>:|_подпороговый раздражитель не вызывает ответной
. реакции, на пороговый раздражитель возникает максимальная по амплитуде ответная реакция Согласно этому закону функционирует также сердечная мышца (миокард. Миокард представляет собой функциональный синцитий, состоит из кардиомиоцигов, плотно контактирующих друг с другом. Если достигается порог раздражения, волна возбуждения охватывает кардиомиоциты всех отделов сердца. Закон силы - времени
Вскрывает зависимость силы раздражения от времени его воздействия. (Чем больше сила раздражителя, тем меньше повремени может действовать данный раздражитель для получения ответной реакции Эта зависимость выражается в виде гиперболы (рис. Минимальная сила тока, способная вызвать ответную в реакцию, получила название peo6a3biJpv\c2K).\bAmm-
мальное время, в течение которого должен действовать ток величиной в одну реобазу для получения ответной реакции, получило название — полезное время риса у
Рис. 2. Кривая силы - времени
ОСНОВНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ НАУКИ
О ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМА
(Хронаксия (рис.2б) - время, в течение которого должен действовать ток равный по силе удвоенной реобазе/
(рис.2Б). В физиологии и клинической практике применяется прибор хронаксиметр, позволяющий определить хронаксию и реобазу нервов, мышц, Вестибулярного аппарата и т.д.
3. Закон градиента (закон Дю буа-Реймона)
'Нем быстрее нарастает сила раздражителя до пороговой величины, тем быстрее появляется ответная ре а к ц и ^ Если взять несколько электрических импульсов постоянного тока равных по величине, но разных по форме,
Рис. 3. Зависимость между временем достижения критического уровня деполяризации (Е) и скоростью нарастания силы раздражения, (а, б, в, г, д - импульсы постоянного тока).
при действии на ткань электрическим импульсом прямоугольной формы (риса, быстрее всего достигается линия Ео, и возникает ответная реакция. Линия Ео определяет уровень пороговой величины. Треугольный по форме импульс имеет более пологую кривизну нарастания раздражителя, следовательно, пороговая величина будет достигнута позднее. Электрический импульс в виде синусоиды еще позднее вызывает ответную реакцию (рис.Зв). При слишком медленном нарастании силы раздражителя
(рис.З г) в тканях развивается явление аккомодации или привыкания к действию раздражителя. В этом случае замедленное нарастание силы раздражителя до пороговой
О ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМА
(Хронаксия (рис.2б) - время, в течение которого должен действовать ток равный по силе удвоенной реобазе/
(рис.2Б). В физиологии и клинической практике применяется прибор хронаксиметр, позволяющий определить хронаксию и реобазу нервов, мышц, Вестибулярного аппарата и т.д.
3. Закон градиента (закон Дю буа-Реймона)
'Нем быстрее нарастает сила раздражителя до пороговой величины, тем быстрее появляется ответная ре а к ц и ^ Если взять несколько электрических импульсов постоянного тока равных по величине, но разных по форме,
Рис. 3. Зависимость между временем достижения критического уровня деполяризации (Е) и скоростью нарастания силы раздражения, (а, б, в, г, д - импульсы постоянного тока).
при действии на ткань электрическим импульсом прямоугольной формы (риса, быстрее всего достигается линия Ео, и возникает ответная реакция. Линия Ео определяет уровень пороговой величины. Треугольный по форме импульс имеет более пологую кривизну нарастания раздражителя, следовательно, пороговая величина будет достигнута позднее. Электрический импульс в виде синусоиды еще позднее вызывает ответную реакцию (рис.Зв). При слишком медленном нарастании силы раздражителя
(рис.З г) в тканях развивается явление аккомодации или привыкания к действию раздражителя. В этом случае замедленное нарастание силы раздражителя до пороговой
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ.РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
величины вызывает смещение линии Ео, тоесть, падение возбудимости. Данной силы раздражитель становится неэффективным. Только повышение силы раздражителя
(рис.Зд) может привести ткань в состояние возбуждения и вызвать ответную реакцию.
Физиология - наука экспериментальная. Она основывается на применении таких методов исследования, как эксперимент, наблюдение, моделирование. Эксперимент - это опыт, проводимый на изолированной клетке, на тканях, органах, целом организме. Он может быть острыми хроническим. Метод хронического эксперимента ввел в практику великий русский физиолог И.П.Павлов, создавая свои лаборатории по изучению физиологии пищеварения, высшей нервной деятельности. Наблюдения проводятся на человеке. Методом наблюдения, к примеру, вскрыты многие механизмы адаптации, тоесть процессы приспособления человека к меняющимся условиям окружающей среды. Физиология тесно связана с анатомией, гистологией, биохимией, фармакологией, патофизиологией. Достижения электроники, информатики, кибернетики позволили расширить границы физиологической науки. В двадцатом столетии выделилась электрофизиология, позволяющая изучать процессы возбуждения на клеточном и субклеточном уровнях
величины вызывает смещение линии Ео, тоесть, падение возбудимости. Данной силы раздражитель становится неэффективным. Только повышение силы раздражителя
(рис.Зд) может привести ткань в состояние возбуждения и вызвать ответную реакцию.
Физиология - наука экспериментальная. Она основывается на применении таких методов исследования, как эксперимент, наблюдение, моделирование. Эксперимент - это опыт, проводимый на изолированной клетке, на тканях, органах, целом организме. Он может быть острыми хроническим. Метод хронического эксперимента ввел в практику великий русский физиолог И.П.Павлов, создавая свои лаборатории по изучению физиологии пищеварения, высшей нервной деятельности. Наблюдения проводятся на человеке. Методом наблюдения, к примеру, вскрыты многие механизмы адаптации, тоесть процессы приспособления человека к меняющимся условиям окружающей среды. Физиология тесно связана с анатомией, гистологией, биохимией, фармакологией, патофизиологией. Достижения электроники, информатики, кибернетики позволили расширить границы физиологической науки. В двадцатом столетии выделилась электрофизиология, позволяющая изучать процессы возбуждения на клеточном и субклеточном уровнях
ОСНОВНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ О ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМА
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИВЫХ ТКАНЯХ Великим итальянским ученым Луидж и Гальвани еще в
XV III веке было доказано наличие животного электричества. В X X веке м икроэлектродными исследованиями биоэлектрические явления в живых тканях или биопотенциалы были зарегистрированы. Биопотенциалы - общее название всех видов электрических процессов в живых тканях. Происхождение биопотенциалов определено свойствами клеток и их мембран.
Основной матрикс плазматической мембраны представлен липидами, состоящими из головной гидрофильной группы, к которой присоединены гидрофобные углеводородные цепи. Липидные биослои содержат в основном фосфолипиды, холестерол и гликолипиды. Гликолипиды всегда располагаются на наружной поверхности мембраны. Разбросанные среди фосфолипидов молекулы холестерола стабилизируют мембрану, Однако главными функциональными элементами мембраны являются белки. Белковые молекулы обычно ориентированы так, что их гидрофобные группы погружены в липидную часть мембраны, а полярные гидрофильные группы обращены во внеклеточную среду. Основная масса белков представляет собой гликопротеины. Колебание свойств окружающей среды (температуры, ионного состава, pH, концентрации малых молекул) может вызвать изменения в структуре белков мембраны. Такие изменения называются конформационными. Конформационные изменения белковых мо
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИВЫХ ТКАНЯХ Великим итальянским ученым Луидж и Гальвани еще в
XV III веке было доказано наличие животного электричества. В X X веке м икроэлектродными исследованиями биоэлектрические явления в живых тканях или биопотенциалы были зарегистрированы. Биопотенциалы - общее название всех видов электрических процессов в живых тканях. Происхождение биопотенциалов определено свойствами клеток и их мембран.
Основной матрикс плазматической мембраны представлен липидами, состоящими из головной гидрофильной группы, к которой присоединены гидрофобные углеводородные цепи. Липидные биослои содержат в основном фосфолипиды, холестерол и гликолипиды. Гликолипиды всегда располагаются на наружной поверхности мембраны. Разбросанные среди фосфолипидов молекулы холестерола стабилизируют мембрану, Однако главными функциональными элементами мембраны являются белки. Белковые молекулы обычно ориентированы так, что их гидрофобные группы погружены в липидную часть мембраны, а полярные гидрофильные группы обращены во внеклеточную среду. Основная масса белков представляет собой гликопротеины. Колебание свойств окружающей среды (температуры, ионного состава, pH, концентрации малых молекул) может вызвать изменения в структуре белков мембраны. Такие изменения называются конформационными. Конформационные изменения белковых мо
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИВЫХ ТКАНЯХ
лекул определяют транспорт веществ через биологическую мембрану. Белки являются очень динамичными структурами. Они формируют мембранные каналы или поры. Причем, ионный канал - непросто жесткая, наполненная водой трубка - это лабиринт с быстро двигающимися молекулярными группами и зарядами.
Основным свойством ионных каналов является селективность или избирательность по отношению к типу проходящих через них молекул. Существуют калиевые, натриевые, кальциевые каналы ионной проницаемости. Такая избирательность обусловлена зарядом или структурой мест связывания в стенках канала. Канал может быть электроуправляемым, когда изменения его ионной проницаемости зависят от величины внутримембранного электрического потенциала, и хемоуправляемым, если изменения ионной проницаемости зависят от действия химических веществ - медиаторов. Он может находиться в двух функциональных состояниях активации и инактивации. Предполагается, что функциональное состояние канала связано с наличием у входа в канал дипольных молекул, изменяющих свое положение под действием специфических раздражителей и электромагнитного поля. Кроме того, в возбудимых мембранах ионные каналы подразделяются по скорости проведения на быстрые и медлен
ные.
Виды транспорта веществ через биологическую мембрану В транспорте веществ через биологическую мембрану выделяют прямой (безучастия переносчиков) и опосредованный (сих участием, например, перенос глюкозы, Опосредованный транспорт в свою очередь подразделяется на активный и пассивный. Активный транспорт идет с затратой энергии. Пассивный транспорт основан на зако
12
лекул определяют транспорт веществ через биологическую мембрану. Белки являются очень динамичными структурами. Они формируют мембранные каналы или поры. Причем, ионный канал - непросто жесткая, наполненная водой трубка - это лабиринт с быстро двигающимися молекулярными группами и зарядами.
Основным свойством ионных каналов является селективность или избирательность по отношению к типу проходящих через них молекул. Существуют калиевые, натриевые, кальциевые каналы ионной проницаемости. Такая избирательность обусловлена зарядом или структурой мест связывания в стенках канала. Канал может быть электроуправляемым, когда изменения его ионной проницаемости зависят от величины внутримембранного электрического потенциала, и хемоуправляемым, если изменения ионной проницаемости зависят от действия химических веществ - медиаторов. Он может находиться в двух функциональных состояниях активации и инактивации. Предполагается, что функциональное состояние канала связано с наличием у входа в канал дипольных молекул, изменяющих свое положение под действием специфических раздражителей и электромагнитного поля. Кроме того, в возбудимых мембранах ионные каналы подразделяются по скорости проведения на быстрые и медлен
ные.
Виды транспорта веществ через биологическую мембрану В транспорте веществ через биологическую мембрану выделяют прямой (безучастия переносчиков) и опосредованный (сих участием, например, перенос глюкозы, Опосредованный транспорт в свою очередь подразделяется на активный и пассивный. Активный транспорт идет с затратой энергии. Пассивный транспорт основан на зако
12
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
не Фика. Это простейшая диффузия частиц из раствора с большей концентрацией в раствор с меньшей концентрацией, затрат энергии на этот процесс не требуется. Множество веществ могут свободно диффундировать через плазматическую мембрану, в особенности вода и растворенные в ней газы, такие как О и С 0 2. Прямой транспорт всегда является пассивным. Для пассивной простой диффузии вещество должно быть жирорастворимым.
П онятие мембранного потенциала его ионные механизмы
М ембранный потенциал (М П) - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны. Он обусловлен наличием концентрационного градиента, преимущественно ионов калия. В цитоплазме клеток возбудимых тканей концентрация калия враз превышает концентрацию ионов калия межклеточной среды. В состоянии покоя функционируют калиевые каналы ионной проницаемости. С учетом того, что мембрана непроницаема для основной массы анионов, покидая клетку, калий уносит положительный заряд, накапливая его на наружной мембране. На внутренней мембране скопление органических анионов создает отрицательный-заряд.? Возникающая разность потенциалов будет собДавлятьпйем- бранный потенциал, покоя ЛИ. В среднему клеток возбудимых тканей он колеблется от -мВ до -80 Зафиксировать его можно методами внеклеточной и внутриклеточной регистрации. Внутриклеточная регистрация получила свое распространение во второй половине двадцатого столетия. Это тонкая методика предусматривает наличие двух микроэлектродов. Один из них помещается
не Фика. Это простейшая диффузия частиц из раствора с большей концентрацией в раствор с меньшей концентрацией, затрат энергии на этот процесс не требуется. Множество веществ могут свободно диффундировать через плазматическую мембрану, в особенности вода и растворенные в ней газы, такие как О и С 0 2. Прямой транспорт всегда является пассивным. Для пассивной простой диффузии вещество должно быть жирорастворимым.
П онятие мембранного потенциала его ионные механизмы
М ембранный потенциал (М П) - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны. Он обусловлен наличием концентрационного градиента, преимущественно ионов калия. В цитоплазме клеток возбудимых тканей концентрация калия враз превышает концентрацию ионов калия межклеточной среды. В состоянии покоя функционируют калиевые каналы ионной проницаемости. С учетом того, что мембрана непроницаема для основной массы анионов, покидая клетку, калий уносит положительный заряд, накапливая его на наружной мембране. На внутренней мембране скопление органических анионов создает отрицательный-заряд.? Возникающая разность потенциалов будет собДавлятьпйем- бранный потенциал, покоя ЛИ. В среднему клеток возбудимых тканей он колеблется от -мВ до -80 Зафиксировать его можно методами внеклеточной и внутриклеточной регистрации. Внутриклеточная регистрация получила свое распространение во второй половине двадцатого столетия. Это тонкая методика предусматривает наличие двух микроэлектродов. Один из них помещается
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИВЫХ ТКАНЯХ
в межклеточную среду, второй стеклянный микроэлектрод с диаметром кончика менее 0,5 мк заполняется ЗМ раствором KCI и вводится в цитоплазму клетки. Через ряд усилителей сигнал можно вывести на экран осциллографа рис. Рис. Схема внутриклеточной регистрации мембранного потенциала.
Как только внутриклеточный электрод прокалывает поверхностную мембрану, наблюдается смещение луча осциллографа с нулевой отметки до уровня мембранного потенциала покоя. На рис ПП соответствует -80 мВ.
При нанесении раздражения клетка переходит в состояние возбуждения. При возбуждении происходят конформационные изменения белковых молекул поверхностной мембраны, в результате которых активируются натриевые каналы ионной проницаемости. Но концентрация натрия в межклеточной среде враз превышает концентрацию натрия в цитоплазме клеток. Опять, в силу наличия разности концентрационного градиента, теперь уже по натрию , начинается пассивный ионный транспорт. Натрий устремляется в клетку, неся в цитоплазму положительный заряд
в межклеточную среду, второй стеклянный микроэлектрод с диаметром кончика менее 0,5 мк заполняется ЗМ раствором KCI и вводится в цитоплазму клетки. Через ряд усилителей сигнал можно вывести на экран осциллографа рис. Рис. Схема внутриклеточной регистрации мембранного потенциала.
Как только внутриклеточный электрод прокалывает поверхностную мембрану, наблюдается смещение луча осциллографа с нулевой отметки до уровня мембранного потенциала покоя. На рис ПП соответствует -80 мВ.
При нанесении раздражения клетка переходит в состояние возбуждения. При возбуждении происходят конформационные изменения белковых молекул поверхностной мембраны, в результате которых активируются натриевые каналы ионной проницаемости. Но концентрация натрия в межклеточной среде враз превышает концентрацию натрия в цитоплазме клеток. Опять, в силу наличия разности концентрационного градиента, теперь уже по натрию , начинается пассивный ионный транспорт. Натрий устремляется в клетку, неся в цитоплазму положительный заряд
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
П роисходит деполяризация мембраны, формируется первая фаза потенциала действия (П ДН а рис. 5 отмечена линия Е. Это критический уровень деполяризации, соответствующий максимальному открытию натриевых каналов ионной проницаемости, порог или уровень потенциала, при котором деполяризация приводит к развитию ПД. По мере поступления катионов натрия в клетку уменьшается отрицательный заряд внутренней мембраны, затем происходит ее перезарядка. (Га часть ПД, которая приподнимается выше нулевой отметки называется овершутом или инверсией потенциала В целом восходящая фаза П Д - фаза деполяризации Деполяризацию сменяет фаза реполяризации. Она идет на фоне, прежде всего, инактивации натриевых каналов ионной проницаемости. Приток натрия в клетку прекращается, и увеличивается выход катионов калия из клетки. Последний участок фазы реполяризации для некоторых видов П Д бывает замедленным, возникают отрицательный и положительный следовые потенциалы Фаза реполяризации характеризуется активным ионным транспортом мембранные белки переносят ионы против концентрационного градиента, потребляя при этом метаболическую энергию . Na/K- транспортный белок представляет собой АТФ-азу. На внутренней поверхности мембраны она расщепляет аденозинтрифосфат (АТФ) на аденозиндифосфат (АД Фи фосфат. Одной молекулы АТФ достаточно для транспортировки двух ионов калия в клетку и трех моле A /C L
15
П роисходит деполяризация мембраны, формируется первая фаза потенциала действия (П ДН а рис. 5 отмечена линия Е. Это критический уровень деполяризации, соответствующий максимальному открытию натриевых каналов ионной проницаемости, порог или уровень потенциала, при котором деполяризация приводит к развитию ПД. По мере поступления катионов натрия в клетку уменьшается отрицательный заряд внутренней мембраны, затем происходит ее перезарядка. (Га часть ПД, которая приподнимается выше нулевой отметки называется овершутом или инверсией потенциала В целом восходящая фаза П Д - фаза деполяризации Деполяризацию сменяет фаза реполяризации. Она идет на фоне, прежде всего, инактивации натриевых каналов ионной проницаемости. Приток натрия в клетку прекращается, и увеличивается выход катионов калия из клетки. Последний участок фазы реполяризации для некоторых видов П Д бывает замедленным, возникают отрицательный и положительный следовые потенциалы Фаза реполяризации характеризуется активным ионным транспортом мембранные белки переносят ионы против концентрационного градиента, потребляя при этом метаболическую энергию . Na/K- транспортный белок представляет собой АТФ-азу. На внутренней поверхности мембраны она расщепляет аденозинтрифосфат (АТФ) на аденозиндифосфат (АД Фи фосфат. Одной молекулы АТФ достаточно для транспортировки двух ионов калия в клетку и трех моле A /C L
15
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИВЫХ ТКАНЯХ
кул натрия из клетки. Na/K -насос поддерживает исходный уровень концентрационного градиента ионов, степень возбудимости всех живых тканей.
Возбудимость ткани определяет на графике расстояние от ПП до критического уровня деполяризации (рис. 6). Чем меньше это расстояние, тем больше возбудимость ткани и ниже ее пороговая сила раздражения.
«а
40
г®
в
-2 9
-te
-S B
Kithptw //'$ %
кул натрия из клетки. Na/K -насос поддерживает исходный уровень концентрационного градиента ионов, степень возбудимости всех живых тканей.
Возбудимость ткани определяет на графике расстояние от ПП до критического уровня деполяризации (рис. 6). Чем меньше это расстояние, тем больше возбудимость ткани и ниже ее пороговая сила раздражения.
«а
40
г®
в
-2 9
-te
-S B
Kithptw //'$ %