Общая физиология (Митрохина Н.М.). Общая физиология (Митрохина Н.М. Прочитян ных лекций. В нем кратко излагаются проблемы общей физиологии, присущие всем живым существам, а также некоторые механизмы регуляции физиологических процессов вор bганизме.
 Скачать 3.15 Mb.
|
|
\ Преганглиопарное волокно паравертабраяьный ганглий преверб- ральный ганглий jf} Те по второго не фона ^ л зетган гя ион ар аэе волокно * 4 ' исполнительный орган СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОМАТИЧЕСКОЙ И ВЕГЕТА ТИ ВН ОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ные нейроны паравертебральных и превертебральных ганглиев, а также чувствительные афферентные нейроны. Б ольш инство симпатических ганглиев удалено от ин нервируем ы х органов, поэтому от этих ганглиев идут довольно длинные постганглионарные аксоны. Н а каждом постганглионарном нейроне конвергируют множество преганглионарных аксонов, и ветви каждого преганглионарного аксона дивергируют к нескольким постганглионарным нейронам. Однако, постганглионарных нейронов обычно значительно больше, чем преганглио нарны х аксонов. Дивергенция и конвергенция обеспечивают высокую надежность проведения возбуждения. Симпатическая нервная система иннервирует гладкие мышцы всех органов (сосудов, органов брюшной полости, органов выделения, легких, волос и зрачка, иннервирует сердце, некоторые железы (потовые, слюнные, пищевари тельны е). В озбуж дение с нейрона на нейрон симпатической рефлекторной дуги передается при помощи химических медиаторов. По-видимому, механизмы медиаторной передачи в периферическом отделе вегетативной нервной системы те же, что ив центральных синапсах. Передача возбуждения осуществляется благодаря суммации ВПСП. Н екоторы е афферентные и все преганглионарные нейроны являются холинергическими. Отростки преганглио нарн ы х нейронов выделяют ацетилхолин. взаимодействующий с Н-холинорецепторами постсинаптц^еской мембраны синапса. Б ольш инство постганглионарных нейронов симпатического отдела ВНС являются адренергическими. Аксоны этих нейронов многократно ветвятся в органах и образуют так называемые адренергические сплетения. На этих ветвях имеются многочисленные расширения, в которых синтезируется и накапливается норадреналин. При возбуждении он высвобождается во внеклеточное пространсг- 62 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ во. Реакции различных органов на нооадреналин опосое- дованы взаимодействием с адренорецепторами. На основании чисто фармакологических критериев были выявлены аи (3-адренорецепторы. В большинстве органов клеточные мембраны содержат как атаки- адренорецепторы. Эффекты возбуждения рецепторов этих двух типов, как правило, бывают противоположными. К примеру, возбуждение зд-адренорецепторов приводит к сужению сосудов, а возбуждение Р-адренорецепторов - к их расширению. В физиологических условиях в сосудах скелетных мышц преобладает эффект р-адренорецеп- торов, оказывающий расширяющее действие на мышечные артерии. При стрессорных ситуациях преобладает эффект а-адренорецепторов - кожные артерии, сосуды внутренних органов суживаются. а-адренорецепторы подразделяются на оц и а 2. а гад- ренорецепторы расположены в постсинаптических мембранах синапса. Их много в сосудах кровеносной системы. Взаимодействие сними норадреналина ведет к увеличению Ыа+-проницаемости постсинаптической мембраны, возникновению деполяризации, формированию ВПСП. а 2- адренорецепторы расположены на пресинаптических окончаниях постганглионарных волокон, они угнетают активность фермента аденилатциклазы и снижает уровень цАМ Ф в клетке. При их активации количество выделяемого норадреналина уменьшается. (3-адренорецепторы также подразделяются на (3) и (32. В связи стем, что норадреналин очень сильно активирует (3- адренорецепторы и о карда, новы зывает лишь слабую реакцию р-адренф ецепторов мышц сосудов, бронхов, трахеи, сердечные p -адренорецепторы называют рецепторами типа р ь а Р-адренорецепторы сосудов, бронхов, других органов - типа р. p i-адренорецепторы расположены в прс- и постсинаптических мембранах. Активация р г 3 СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОМАТИЧЕСКОЙ И ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ. СИСТЕМЫ адренорецепторов увеличивает активность аденилатцик- лазы и количество цАМФ. . (32 -адренорецепторы расположены на постсинаптических мембранах. Активация- адренорецепторов ведет к увеличению калиевой проницаемости мембраны, возникновению гиперполяризации, формированию ТП СП (пример производимого эффекта - расширение бронхов. В физиологических условиях реакция какого-либо органа на норадреналин зависит от преобладания а - или p -адренергического эффектов. И.П.Павлов заметил, что при раздражении ветвей симпатического нерва происходит усиление сокращений сердца. Он назвал симпатический нерв усиливающим нервом сердца. Ученик И.П.Павлова Л.А.Орбели заметил, что раздражением двигательного нерва, доведя мышцу лягушки до утомления, раздражением симпатического нерва можно восстановить работоспособность мышцы. Активация симпатической нервной системы в экстремальных ситуациях идет параллельно с выбросом в кровь катехоламинов (адреналин, норадреналин) мозговым веществом надпочечников. В этом случае мы говорим об активации симпатоадреналовой системы. Мозговое вещество надпочечников представляет собой видоизмененные симпатические ганглии. Клетки его идентичны постганглионарным симпатическим нейронам. Катехоламины действуют нате же эфф екторны е органы, что и постганглионарные симпатические нейроны. Они участвуют главным образом в регуляции обменных процессов усиливают высвобождение свободных жирных кислот подкожно-жировой ткани, образование глюкозы и лактата из гликогена. Эти метаболические эффекты опосредованы активацией (3-адренорецепторов. При взаимодействии адреналина с (З-адренорецепторами происходит расширение артерий скелетных мышц, коронарных артерий, увеличение объема сердечного выброса. При высоком уровне адреналина в крови мышечные сосуды сужи (И ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ваются в результате преобладания а-адренергичеекого эффекта. Симпатоадреналовая система ответственна за реакции организма при повышенных к нему требованиях. Катехо ламины усиливают действие симпатической нервной системы. В целом симпатический отдел вегетативной нервной системы оказывает адаптационно-трофическое действие, контролирует приспособления организма к меняющимся условиям окружающей среды, к физическими эмоциональным нагрузкам, стимулирует обмен веществ, повышает распад белка и расход энергии СТРУКТУРНО ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОМАТИЧЕСКОЙ ИВЕ Г Е ТАТИ В НОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ХАРАКТЕРИСТИКА ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО ОТДЕЛА ВИС. СИНЕРГИЗМ И АНТАГОНИЗМ ВЛИЯНИЙ ОТДЕЛОВ ВИС Общая структура парасимпатического отдела вегетативной нервной системы подобна симпатическому отделу ВНС. Здесь также выделяется центральная и периферическая части. Центральная часть локализована в кранио- бульбарном и сакральном отделах ЦНС. К краниобуль- барному относятся ядра Ш, VII, IX и X пар черепно мозговых нервов. При раздражении ветвей глазодвигательного нерва (III пара) мябтпопжггоя уж гнцр трачу а вследствие сокращения гладкой мышцы сфинктера радужной оболочки глаза) и увеличение кривизны хрусталика (вследствие сокращения цилиарной мышцы. Раздражение ветвей лицевого (VII пара и языкоглоточного (IX пара) нервов приводит к обильной секреции слюны, богатой ферментами. Раздражение блуждающего нерва (X пара) тормозщ 1 деятел 1 щпс.ть..сердщ>. сокращает мускулатуру бронхов и желудочно-кишечного тракта, усиливает секрецию пищеварительных соков. Сакральный отдел - это тела нейронов во 2-4 крестцсь вых сегментах спинного мозга. Отростки этих нейронов формируют тазовый нерв, который контролирует дефекацию, мочеиспускание, сокращение матки, функции половых органов. Как ив симпатическом, в парасимпатическом отделе ВНС передача возбуждения от нервного центра к исполнительному органу осуществляется посредством двух ХАРАКТЕРИСТИКА ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО ОТДЕЛА ВНС. СИНЕРГИЗМ И АНТАГОНИЗМ ВЛИЯНИЙ ОТДЕЛОВ ВНС. нейронов. Тела преганглионарных нейронов располагаются в сером веществе мозга. От них отходят как миелинизи- рованные, таки немиелинизированные аксоны. Аксоны обладают значительной длиной, по сравнению с аксонами преганглионарных нейронов симпатической нервной системы. Преганглионарные парасимпатические волокна в составе особых нервов идут к экстрамуральным или ин трамуральным ганглиям, расположенным вблизи или в толще эффекторных органов соответственно. Здесь расположены тела вторых эфферентных нейронов. Аксоны их короткие, являются постганглионарными волокнами (рис. Рис. Схема вегетативной иннервации сердца, эфферентные звенья парасимпатической рефлекторной дуги. Общий характер парасимпатических влияний обеспечивает состояние покоя, анаболизм, депонирование веществ и сохранение энергии ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ Около 80% волокон блуждающего нерва и 50% чревных нервов являются чувствительными. Поскольку они несут информацию от рецепторов внутренних органов, их называют висцеральными афферентами. Большинство этих афферентов идут от механорецепторов, активирую щихся при растяжении стенок полых органов. Некоторые висцеральные афференты идут о г хеморецепторов артериальных или хеморецепторов, заложенных в стенке аорты и сонных артерий, идут от осморецепторов печени, глюко рецепторов слизистой оболочки кишечника. Ощущения боли передаются по волокнам не вагальных, а спинальных афферентов. Рецепторы и медиатор парасимпатического отдела ВН С Действие парасимпатической нервной системы определено медиатором апетилхолином. Ацетилхолин высвобождается в окончаниях висцеральных афферентов, всех преганглионарных и постганглионарных парасимпатических нейронов. Действие ацетилхолина на постсинаптиче- скую мембрану преганглионарны хи постганглионарных нейронов может быть воспроизведено никотином, а действие ацетилхолина на эффекторные органы - мускарином. В связи с этим возникла гипотеза о наличии двух типов рецепторов Н -холинорецепторы (никотиноподобные) и М -холинорецепторы (мускариноподобные). Блокатором парасимпатической нервной системы является атропин, воздействующий на М -холинорецепторы. В зависимости от производимого эффекта М-холино- рецепторы подразделяются на Ми Мг холинорецепторы. При взаимодействии ацетилхолина с М |.холинорецеп- торами активируется мембранная гуанилатциклаза, увеличивается количество циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ), который является антагонистом цАМФ. Функциональная активность клеток при этом подавляется. При взаимодействии ацетилхолина с М 2- холинорецепторами ХАРАКТЕРИСТИКА ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО ОТДЕЛА ВНС. С И Н ЕРГИ ЗМ И АНТАГОНИЗМ ВЛИЯНИЙ ОТДЕЛОВ ВНС. откры ваю тся неэлектрогенные Са2+-каналы мембраны, увеличивается транспорт кальция в клетку и образование кальм одулина. Капьмодулин активирует все процессы жизнедеятельности клетки подобно цАМФ. Функциональная активность клеток усиливается. С инергизм 14 антагонизм влияний отделов ВНС М ногие внутренние органы получают как симпатическую , таки парасимпатическую иннервацию. Влияния этих двух отделов часто носят антагонистический характер. К примеру, симпатический нерв стимулирует деятельность сердца, блуждающий - угнетает, симпатические нервы угнетают деятельность желудочно-кишечного тракта, парасимпатические - стимулируют (табл. Таблица 3 Синергизм и относительный антагонизм влияний отделов ВНС Орган Парасимпатиче ский отдел ВНС Симпатический отдел ВНС С ердце Частота Сила Ослабляет Ослабляет Усиливает Усиливает К ровеносны е сосуды- кожи, скелетных мышц брюшной полости- коронарные- мозга Расширяет (?) Суживает Суживает Суживает Суживает Суживает Гладкие мышцы внутренних органов- желудка и пищевода- сфинктеров - мочеточника- бронхов Усиливает мото рику Расслабляет Расслабляет Суживает Ослабляет мото рику Сокращает Сокращает Расширяет Ж елезы: - слюнные - желудочные- потовые Стимулирует Стимулирует Стимулирует Тормозит Стимулирует 70 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ Однако, в ряде органов подобный антагонизм не имеет места. Так, например, для слюнных желез, стимулирующими секрецию, являются как парасимпатический, таки симпатический нервы. Разница состоит в том, что раздражение парасимпатических веточек стимулирует образование жидкой слюны, богатой ферментами, а раздражение симпатических - густой и вязкой, богатой слизью. Симпатическое влияние расширяет зрачок, парасимпатическое - суживает. В этом случае оба отдела вегетативной нервной системы осуществляют стимулирующий эффектно воздействуют на разные мышцы глаза. В физиологических условиях деятельность органа вор ганизме зависит от преобладания симпатических или парасимпатических влияний. Однако, многие ткани вовсе не имеют парасимпатической иннервации. В этом случае их активность может бьггь как усилена, таки ослаблена одними только симпатическими нервами. Парасимпатические нервы не снабжают гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением артерий половых органов. Во многих органах, имеющих и симпатическую и парасимпатическую иннервацию, в физиологических условиях преобладают регуляторные влияния парасимпатических нер вов. В целом оба отдела вегетативной нервной системы в организме выступают как синергисты, так каких деятельность направлена на обеспечение оптимального режима работы органов. Соотношение симпатических и парасимпатических влияний в организме проходит с преобладанием в некоторых случаях одной из этих систем. Лиц с преобладанием тонуса симпатической нервной системой называют симпатотониками, с преобладанием парасимпатической нервной системой - парасимпатотониками. В обычных условиях у здоровых людей отмечаются суточные колебания тонуса отделов вегетативной нервной системы. Принято считать, что ночь - это царство вагу ХАРАКТЕРИСТИКА ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО ОТДЕЛА ВНС. СИНЕРГИЗМ И АНТАГОНИЗМ ВЛИЯНИЙ ОТДЕЛОВ ВНС. са». В ночное время усиливается тонус парасимпатической нервной системы, в дневное - тонус симпатической. У физически тренированных людей в состоянии покоя тонус парасимпатической системы преобладает. В тоже время при нагрузке у них в большей мере, чему нетренированных, возрастает тонус симпатического отдела вегетативной нервной системы ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ СЕГМ ЕНТАРНЫ Й И НАДСЕГМ ЕНТАРНЫ Й УРОВНИ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ у Сегментарный уровень регуляции Сегментарный уровень регуляции осуществляется структурами спинного мозга. Весь спинной мозг представляет собой своеобразный сегментарный орган, построенный из однородных в структурном отношении сегментов. Каждый сегмент состоит из определенной массы серого и белого вещества, а также связанных с ней двух задних и двух передних корешков. Серое вещество представлено скоплением тел нейронов в центре спинного мозга. Белое вещество располокено на периферии и как бы охватывает собой серое вещество. Оно может быть подразделено на пучки, состоящие из центростремительных волокон (несущих возбуждение из спинномозговых ганглиев враз личные сегменты спинного мозга, в головной мозги центробежных волокон, по которым возбуждение из головного мозга или верхних отделов спинного мозга спускается к мотонейронам и вегетативным нейронам серого вещества спинного мозга. Каждому сегменту спинного мозга соответствует участок кожи, от которого берут начало нервные волокна, образующие задние афферентные корешки и группа мышц, иннервируемая волокнами, составляющими передние эфферентные корешки данного сегмента. Таким образом, деятельность каждого сегмента спинного мозга обес 73 СЕГМЕНТАРНЫЙ И НАДСЕГМЕНТАРНЫЙ УРОВНИ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ печивает сегментарные рефлекторные акты организма. Однако понятие сегментарных рефлексов относительно. Вставочные нейроны соединяют в единое целое не только афферентные и эфферентные нейроны в пределах одного сегмента, но и рефлекторные дуги различных сегментов спинного мозга между собой. Рефлекторная деятельность спинного мозга в условиях целого организма постоянно координируется нервными центрами головного мозга, поэтому говорить о сегментарном характере спинномозговых реакций можно лишь условно. Тем не менее, спинной мозг осуществляет все двигательные рефлексы организма, определяет уровень сосудистого тонуса, регулирует деятельность сердца, органов ж елудочно-киш ечного тракта, пищеварительных, потовых, сальных желез, половых органов, почек, влияет на процессы мочеиспускания, сокращения матки. классиф икация вегетативных рефлексов Афферентные и вегетативные эфферентные нейроны, синаптически связанные на уровне сегментов спинного мозга, образуют дугу вегетативного рефлекса. По классификации В.Н.Черниговского, все вегетативные рефлексы подразделяются на системные (собственные) и сопряженные. Системные рефлексы охватывают органы одной физиологической системы (дыхания, кровообращения и т.д.). Сопряженные рефлексы берут начало на рецепторах одной физиологической системы и завершаются на исполнительном органе другой. В клинической практике выделены три группы рефлексов- Висцеро-висцеральные (с одного органа на другой. - Висцеро-соматические (с внутренних органов на скелетные мышцы. - Висцеро-сенсорные (с внутренних органов накожные рецептивные поля и наоборот ц ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ Примером висцеро-висцерального рефлекса может служить раздражение хемо- и барорецепторов'сосудистых рефлексогенных зон и изменение при этом не только сосудистого тонуса, но и частоты сердечных сокращений. Проявление висцеро-соматического рефлекса широко используют при диагностике острого аппендицита, холецистита. Наличие общих вставочных нейронов на уровне определенного сегмента спинного мозга приводит к тому, что возбуждение чувствительных волокон поврежденного органа передается на мотонейрон, ив ответ возникает напряжение мышц в соответствующей области брюшной стенки. При многих воспалительных процессах внутренних органов проявляются висцеро-сенсорные рефлексы. Возникает искажение кожной чувствительности в виде гиперстезии (повышение тактильной чувствительности) и гипералгии (повышение болевой чувствительности) кожи в локальных участках тела. Объясняется это явление общими спинномозговыми путями от кожных и висцеральных рецепторов. Проекции внутренних органов накожные покровы тела человека получили название рефлексогенных зон Захарь- ина-Геда. Согласно им повреждение сердца может вызвать боль в левой лопатке, в левой руке. При заболеваниях печени боль иррадирует в правую руку. Спинальный шок Повреждение спинного мозга влечет за собой закономерное нарушение eFQ функций. Односторонняя перерезка спинного мозга в эксперименте вызывает прекращение произвольных движений н цйчезМовение всех видов чувствительности на стороне Повреждения (Броун-Секара Щ Э. Поперечный разрез сШ&нВДЬ мозга сопровождается наступлением спинального Фпока, основная причина СЕГМЕНТАРНЫЙ И НАДСЕГМЕНТАРНЫЙ УРОВНИ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ которого заключается в прекращении влияния головного мозга на спинномозговые центры. Явления спинального шока у человека можно наблюдать при травмах позвоночника, часто вовремя автомобильных катастроф. Повреждение спинного мозга на уровне шейных сегментов сопровождается нарушением дыхания и летальным исходом. Повреждение на уровне грудного отдела проявляется полным расслаблением скелетных мышц, иннервируемых нижележащими сегментами, падением артериального давления, полной арефлекси- ей, непроизвольным мочевыделением, опорожнением кишечника. Из-за снижения симпатических влияний на потовые железы, тонус сосудов, кожа тех участков тела, которые иннервируются сегментами спинного мозга ниже повреждения сухая и покрасневшая. При спинальном шоке у человека вегетативные рефлексы отсутствуют от одного до шести месяцев. Период восстановления сопровождается гиперреф лек сией, когда сухожильные рефлексы повышены, раздражение кожи вызывает обильную потливость, сокращение мускулатуры мочевого пузыря, растяжение прямой кишки рефлекторно приводит к общему сужению сосудов и повышению артериального давления. Глубина и длительность спинального шока зависят от степени развития головного мозга. У человека и обезьян длительность его определяется месяцами, у собаки - неделями, у кошек- днями, у лягушки - секундами. Надсегментарный уровень регуляции Непосредственным продолжением спинного мозга является продолговатый мозг Он сохраняет некоторые черты сегментарного строения. Скопления тел нейронов формируют на этом уровне большое количество ядер продолговатого мозга. Из двенадцати пар черепно-мозговы х нервов, определяющих связи головного мозга и перифе- 76 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ рических органов, восемь пар (с V поберут начало от продолговатого мозга. Основная биологическая роль рефлекторной деятельности продолговатого мозга состоит в обеспечении постоянства внутренней среды организма. На уровне продолговатого мозга осуществляется рефлекторная регуляция частоты и глубины дыхания, защитные рефлексы (чихание, кашель, регуляция сердечно-сосу дистой деятельности и желудочно-кишечного тракта, рефлексы сосания, жевания, глотания, рвоты, моргания, сле- зовыделения, потоотделения и другие. Наряду с регуляцией вегетативных функций за счет связи с проприорецепто- рами продолговатый мозг выполняет роль регулятора тонуса скелетных мышц. Продолговатый мозг осуществляет проводниковую функцию эфферентная (нисходящая) связь - между двигательными зонами коры, красным ядром среднего мозга и спинным мозгом афферентная связь - между спинным мозгом и мозжечком. Он координирует деятельность спинномозговых нервных центров, объединяя их в единое целое. Разрушение продолговатого мозга в эксперименте ведет к гибели животного, заболевания, связанные сего повреждением, проявляются нарушением всех видов жизнедеятельности организма, главное - нарушением дыхания. Рефлекторная деятельность продолговатого мозга регулируется выш ерасполдженными отделами головного мозга, которые относятся к структурам надсегментарного уровня регуляции вегетативных функций. К этим структурам принадлежит ретикулярная формация ствола мозга, гипоталамус, таламус, лимбическая система, кора больших полушарий. Вегетативные нервные центры располагаются диффузно, один и тот же орган имеет представительство в различных структурах надсегментарного уровня. Надсегментарным уровнем осуществляется тонкая координация деятельности внутренних органов, их функциональная перестройка в зависимости от физических и 7 СЕГМЕНТАРНЫЙ И НАДСЕГМЕНТАРНЫЙ УРОВНИ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ эмоциональны х нагрузок, отменяющихся условий окружающей среды. Ретикулярная формация ствола мозга занимает пространство от спинного мозга до промежуточного. Ретикулярные нейроны посылают аксоны вовсе отделы ЦНС. Все афферентные пути, проходя через ствол мозга, отдают коллатерали и образуют синапсы на нейронах ретикулярной формации, поэтому любое внешнее раздражение (световое, звуковое, болевое) или раздражение внутреннего органа приводит к возбуждению ретикулярной формации. Кроме того, нейроны ретикулярной формации очень чувствительны к гуморальным воздействиям. Являясь коллектором возбуждений и имея множественные связи со спинным мозгом, мозжечком, лимбической системой и корой головного мозга, ретикулярная формация является важным уровнем интеграции вегетативных и соматических функций. ..Гипот аламус лежит ниже (вентральнее) таламуса, образуя нижнюю половину стенки третьего желудочка. Нижней границей гипоталамуса служит средний мозг, верхней - конечная пластинка, передняя спайка и зрительный перекрест. Латеральнее расположены зрительный тракт, внутренняя капсула и субталамические структуры. Гипоталамус представляет собой скопление более чем 32 пар ядер, принимающих непосредственное участие в регуляции следующих функций. - адаптационно-трофической; 2. - сердечно-сосудистой; 3. . дыхательной. - половой. - кровотворевия; 6. - терморегуляции. - иммунологической реактивности. -температурного гомеостаза. - деятельности желез внутренней секреции 8 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ. - водно-солевого обмена; П . - углеводного обмена. - формирования биологических мотиваций (пищевых, половых, жажды. - формирование эмоций. - регуляции смены фаз сна и бодрствования. У человека нарушение гипоталамуса бывают связаны главным образом с опухолевыми, травматическими или воспалительными процессами. Лимбическая система включает различные подкорковые образования (миндалевидный комплекс, перегородку, таламус и гипоталамус, область между старой и новой корой (поясная извилина, лобно-теменная кора, древнюю кору (гипокамп, грушевидная извилина, обонятельная луковица. Лимбическая система, ответственная за сохранение особи и вида, обеспечивает гомеостаз вменяющихся условиях окружающей среды. Она запускает вегетативные реакции в виде повышения артериального давления, изменения частоты сердечных сокращений, потоотделения, параллельно возникающим эмоциям, осуществляет высший анализ обонятельных раздражений. Нарушения лимбической системы могут проявляться изменениями в эмоциональной сфере (чрезмерная агрессивность или апатия, гиперсексуальностью. На уровне лимбической системы обнаружены точки, раздражение которых приводит к возникновению чувства удовлетворения, насыщения. Мозжечок является адаптационно-трофическим центром вегетативной нервной системы. Принимает участие в регуляции сердечно-сосудистой и пищеварительной систем, обмена веществ, терморегуляции. При раздражении мозжечка наблюдаются эффекты, характерные для повышения тонуса симпатического отдела расширение зрачка, повышение артериального давления, восстановление работоспособности утомленной мышцы СЕГМЕНТАРНЫЙ И НАДСЕГМЕНТАРНЫЙ УРОВНИ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ Новая коуд осуществляет пространственно-временные взаимоотношения организма с окружающей средой. Вис- церо-рецепторные аппараты локализованы главным образом в теменной и височной областях. Возможно, каждая клетка коры является сомато-висцеральной, влияет как на вегетативные, таки на соматические функции. Один и тот же участок коры может регулировать функции различных органов, одновременно оказывать симпатические и парасимпатические эффекты. Кора осуществляет условные рефлексы, вызывающие изменения деятельности сердца и других внутренних органов. Примером является предстартовое волнение у спортсменов. Работами Э.А.Асра- тяна было установлено, что у декапитированного животного в состоянии покоя висцеральные функции протекают нормально, но при физических и эмоциональных нагрузках возникает их дискоординация, наблюдается отсутствие необходимой сочетанности вегетативных и соматических реакций. Кора осуществляет целенаправленное поведение, на высшем уровне контролирует реакции гомеостаза ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМ КАК САМООРГАНИЗУЮЩАЯСЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА Понят ие о гомеостазе Термин внутренняя среда организма предложен французским физиологом Клодом Бернаром. Основой внутренней среды является кровь, между тем роль непосредственно питательной среды выполняет тканевая жидкость. Ее состав и свойства специфичны для отдельных органов соответственно их структурными функциональным особенностям. Определяя состав крови, лимфы, тканевой жидкости, можно судить об обменных процессах, происходящих в организме. К.Бернар справедливо считал постоянство внутренней среды условием свободной жизни. Еще в 1878 гон говорил, что высшие животные как бы сами себя поместили в теплицу, создав свою стабильную внутреннюю среду и обеспечив тем самым известную независимость от внешней среды». Ш .Реше отметил, что внутренняя среда сохраняет стабильность благодаря наличию известных колебаний. Необходимыми колебаниями внутренней среды организм обеспечивает возможность противостоять значительным колебаниям внешних факторов, таких как барометрическое давление, газовый состав и влажность воздуха, температура и т.д. Воздействовать на постоянство внутренней среды могут также внутренние факторы, например, выделение в кровь повышенного количества конечных продуктов обмена веществ при физической нагрузке ОРГАНИЗМ КАК САМООРГАНИЗУЮЩАЯСЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА Постоянство внутренней среды характеризуется совокупностью физиологических констант, по которым мы судим о функциях тех или иных органов в организме. Все физиологические константы или функциональные параметры можно разделить на две группы жесткие и пластичные. К жестким физиологическим константам относятся pH, осмотическое давление крови. Жесткие константы весьма стабильны. pH крови колеблется в пределах 7,36-7,4. Отклонение на десятую долю величины может вызвать летальный исход. Пластичные константы отличаются достаточно широким диапазоном колебаний. Их большинство в организме. Примером могут служить кислотность желудочного сока, количество форменных элементов крови, показатели гемодинамики, такие как частота сердечных сокращений, артериальное давление и др у гие. Для определения постоянства внутренней среды У ол тер Кеннон в 1929 г. ввел термин гомеостаз (От греч. |