Общая физиология (Митрохина Н.М.). Общая физиология (Митрохина Н.М. Прочитян ных лекций. В нем кратко излагаются проблемы общей физиологии, присущие всем живым существам, а также некоторые механизмы регуляции физиологических процессов вор bганизме.
 Скачать 3.15 Mb.
|
|
Homoius - подобный, stasis - состояние. Наличие пластичных физиологических констант привело к возникновению термина "гомеокинез" - постоянство движения, но этот термин в физиологии не привился. Под гомеостазом понимают не только согласованные физиологические процессы, поддерживающие физиологические константы, но и регуляторные механизмы, обеспечивающие это состояние. Живой организм представляет собой открытую систему, непрерывно обменивающуюся материей и энергией с окружающей средой. Чем совершеннее в нем физиологические механизмы, обеспечивающие постоянство внутренней среды, тем более независим данный организм от внешних влияний. Новорожденные имеют очень нестабильные показатели внутренней среды (водно-солевого баланса, температуры. В процессе жизни гомеостатические механизмы совершенствуются. К старости активность механизмов 2 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ поддержания гомеостаза истощается, устойчивость к функциональным сдвигами патогенным факторам снижается. Заболевания протекают тяжелее, процессы восстановления осуществляются менее полно и медленно. Системная организация функций И.П.Павлов подчеркивал преимущества изучения процессов жизнедеятельности на целостном организме. В 1932 году в статье Ответ физиолога психологам он писал Человек - есть, конечно, система...единственная по высочайшему саморегулированию, сама себя поддерживающая и восстанавливающая. Ближайшим учеником и последователем научного направления И П .Павлова был П.К.Анохин, он занимался соотношением центральных и периферических факторов в деятельности целостного организма. П.К Анохиным создана концепция функциональных систем. Функциональная система представляет собой замкнутую динамическую организацию центральных и периферических механизмов, направленную на достижение приспособительного для организма результата. Системой можно назвать только такой комплекс избирательно вовлеченных компонентов, у которых взаимодействие и взаимоотношения принимают характер взаи- мосодействия для получения фокусированного полезного результата. При этом конечный полезный приспособительный результат является системообразующим фактором. Еще в 1935 году, залет до появления основных работ по кибернетике, П.К.Анохин сформулировал представление об обратной афферентации» - сигнализации, которая непрерывно поступает от периферических органов в ЦНС о состоянии результата действия системы. Функциональная система может строиться на избирательном единении нескольких физиологических систем физиологическая система - это наследственно закрепленная система клеток, тканей и органов, обеспечиваю ОРГАНИЗМ КАК САМООРГАНИЗУЮЩАЯСЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА щих ту или иную функцию. Функциональная система высоко динамична. Динамичность ее проявляется в том, что в процессе достижения полезного приспособительного результата выход из строя одного из элементов системы компенсируется усилением активности других. Например, определенное напряжение кислорода в крови можно поддержать за счет увеличения кислородной емкости крови, увеличения легочной вентиляции или скорости кровотока. Кроме того, в зависимости отменяющихся условий и потребностей организма, формируются одни функциональные системы для получения положительного приспособительного результата и ликвидируются другие. К примеру, функциональная система пищеварения на фоне физической нагрузки подавляется, в то время как функциональные системы дыхания, кровообращения, обмена веществ активируются. Таким образом, любые отклонения от жизненно важных результатов за счет изменения регуляторных влияний и вследствие избирательного возбуждения различных отделов ЦН С приводят к выборочному включению определенных органов и процессов, совокупная деятельность которых обеспечивает достижение оптимального для всего организма результата. Основоположник кибернетики Н.Винер вовремя посещения лаборатории П.К.Анохина в 1960 году высоко оценил работы сотрудников лаборатории по физиологической кибернетике. Кибернетика- наука об общих закономерностях регулирования независимо оттого, происходят ли они в живой или неживой природе. Узловые механизмы функциональных систем. Полезный приспособительный результат (ведущее звено функциональной системы. Рецептор результата (в кибернетических представлениях - это измерительное устройство ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ. Обратная афферентация - информация, идущая от рецептора в центр (в кибернетике - это канал обратной связи. Центральная архитектура - нервные центры, (в кибернетике - это управляющее устройство. Исполнительные компоненты (в кибернетике - это объект управления). С точки зрения функциональных систем можно говорить ох вариантах приспособительных результатов. Показатели внутренней среды организма, которые определяют метаболизм тканей (pH, р С 0 2, р 0 2, артериальное давление и т.д.). 2. Результаты поведенческой деятельности, которые удовлетворяют основные потребности организма (пищевые, половые. Результаты стадийной деятельности животных, удовлетворяющие потребности сообществ. Результаты социальной деятельности человека, удовлетворяющие его социальные потребности. Сист гмогенез как принцип становления и развития функциональной системы Много внимания в своих научных изысканиях П.К.Анохин уделял проблемам фило- и онтогенеза. Принцип развития функций в онтогенезе полупар названйе системогенеза и подробно описан в статье П.К.Анохина «Системогенез как общая закономерность эволюционного процесса, а также в других его трудах. В отличие оттер мина морфогенез, отражающего развитие органов вон тогенезе, «системогенез» определяет избирательное развитие в эмбриогенезе различных по функции и локализации структурных образований, которые, объединяясь, образуют необходимую для новорожденного функциональную систему. Эта функциональная система обеспечивает ОРГАНИЗМ КАК САМООРГАНИЗУЮЩАЯСЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА после рождения приспособление к новым для него условиям среды. М огучим средством эволюции, благодаря которому устанавливается гармоническое соотношение между всеми многочисленными и различными по сложности компонентами функциональных систем новорожденного, является гетерохрония. Гетерохрония - различные темпы развития структурных образований зародыша и разное время созревания функциональных систем на протяжении анте- нотального (внутриутробного) и постнотального (после рождения) периодов. У новорожденного заранее созревают функциональные системы дыхания, питания, некоторые другие. Гетерохронность в эмбриогенезе служит основной задаче эволюции - наделению новорожденного полноценными и жизненно важными функциональными системами. Одной из основных закономерностей жизни организма является непрерывное развитие, поэтапное включение и смена его функциональных систем, обеспечивающих адекватное приспособление на различных этапах его постнатадьного периода. Соотношение между гомеостатическими и адаптивными механизмами саморегуляции Среди множества проблем, волнующих ученых, особое место занимает проблема адаптации живых существ кус ловиям среды обитания. Начиная с момента рождения, организм внезапно попадает в совершенно новые для себя условия и вынужден приспособить к ним деятельность всех органов и систем. Как только окружающая средам е няется, организм соответственно вынужден менять некоторые функциональные константы. Тоесть, происходит перестройка гомеостаза, адекватная конкретным условиям среды, что и служит основой адаптации. Организм человека обладает адаптивными и гомеостатическими меха ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ низмами саморегуляции. Адаптивная саморегуляция физиологических процессов характеризуется совокупностью сдвигов, развивающихся под влиянием внешних и внутренних раздражений, что вызывает переход организма на более высокий уровень активности. Гомеостатические механизмы стремятся стабилизировать этот новый уровень, удержать на нем активность сформировавшихся систем и не допускать отклонений регулируемых параметров от значений новой адаптивной установки. Адаптивные и гомеостатические механизмы регуляции взаимодействуют в зависимости от силы раздражителей и их устойчивости. При стабильности окружающей среды и слабости адаптивных сигналов система гомеостатической регуляции оказывается сильнее и сохраняет относительное постоянство внутренней среды. Это бывает, например, при подъеме на высоту 400-500 метров, где изменения барометрического давления и парциального давления Oj незначительны. При усилении сигналов, вызывающих адаптивные сдвиги (при подъеме нам над уровнем моря, реакции организма выходят за соответствующий диапазон гомеостатического регулирования и организм переводится на новый уровень функциональной активности. На этом уровне вновь включаются гомеостатические механизмы, обеспечивающие стабилизацию и надежность жизнедеятельности организма. Чрезмерная длительность, частота и сила адаптивных сигналов могут вызвать перенапряжение компенсаторных процессов. При этом возникает нарушение всей системы гомеостатической регуляции и срыв процессов адаптации. Физиологическая адаптация — это устойчивый уровень активности и взаимосвязи функциональных систем, обеспечивающий нормальную жизнедеятельность человека в новых (в том числе и социальных) условиях существования, способность к воспроизведению здорового потомства. Явление гомеостаза по существу представляет собой ОРГАНИЗМ КАК САМООРГАНИЗУЮЩАЯСЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА эволю ционно выработавшееся, наследственно закрепленное, адаптивное свойство организма к обычным условиям окружающей среды. Однако, эти условия подвержены кратковременным, а иногда и долговременным изменениям. При кратковременной физической нагрузке, к примеру, явления адаптации характеризуются учащением сердечной деятельности и увеличением частоты дыхания. Длительная физическая нагрузка ведет не только к сдвигу функциональных параметров, но и к структурным изменениям. Может возникать рабочая гипертрофия миокарда. При повреждении каких-либо органов включаются механизмы компенсации с участием других систем организма. Например, при почечной недостаточности происходит усиление выделительной функции потовых желез. В медицинской практике под адаптацией подразумевают именно ту систему приспособления, которая создается в необычных условиях существования организма. Механизмы гомеостаза и адаптации осуществляются в пределах саморегуляторных принципов биологических систем ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ОБЩ И Е ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ЖИВОЙ СИСТЕМЫ Функциональные системы различаются по степени изменчивости, тоесть, возможности менять свою структурную основу и пластично использовать различные отделы ЦНС. Например, функциональная система дыхания составлена из врожденных и стабильных как центральных, таки периферических компонентов. Функциональная система движения отличается их многообразием. Однако, все функциональные системы организма обладают рядом общих признаков. Функциональная система является центрально периферическим образованием. Она поддерживает свое существование благодаря взаимодействию центральных и периферических компонентов. Существование любой функциональной системы непременно связано с получением какого-либо приспособительного результата В функциональной системе имеют место рецепторные аппараты, оценивающие результаты ее действия. Каждый приспособительный результат формирует поток обратных афферентаций. £■9 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ЖИВОЙ СИСТЕМЫ Рис. 25. Саморегуляторные механизмы функций в пределах живой системы 11 Регуляция по отклонению В приведенной схеме саморегуляции четко вырисовывается взаимодействие следующих компонентов а) регулируемый параметр (4), б) следящий аппарат, воспринимающий отклонение этого параметра от обычной величины (1), в) регуляторный аппарат, способный влиять на органы, on деятельности которых зависит данный параметр (2). г объект регуляторных влияний - органы, изменение ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ деятельности которых может нормализовать данный параметр (Аппарат контроля или следящий аппарат представлен множеством периферических и центральных рецепторов. Активация периферических рецепторов дает представление о меняющихся условиях внешней и внутренней среды. Они расположены за пределами ЦНС. Центральные рецепторы - это нейроны ЦНС. Регуляторный аппарат или аппарат управления включает в себя гипоталамус и множественные нервные цен тры. Принцип "обратной связи" Среди саморегуляторных принципов поддержания постоянства внутренней среды основным является принцип обратной связи. Его наиболее образное определение дано Винером (1958): обратная связь -- свойство, позволяющее регулировать будущее поведение прошлым выполнением приказов. Тоесть, обратная связь заключается в том, что организм использует отклонение регулируемых параметров для формирования управляющего воздействия. Обратная связь срабатывает в ответ на отклонение того или иного функционального параметра. Она может быть отрицательной или положительной. Отрицательная обратная связь — это ослабление входным воздействием выходного сигнала системы. Она поддерживает стационарное состояние организма, предохраняет от перегрузок. Осуществляется посредством рефлексогенных зон в функциональной системе дыхания, кровообращения и других Полож ительная обратная, связь - это усиление входным сигналом выходного сигнала системы. Она переводит систему на более высокий уровень функционирования. В норме проявляется при физических нагрузках, в растущих организмах. Таким образом, аппарат контроля реагирует ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ЖИВОЙ СИСТЕМЫ на возмущающие воздействия, идущие из внешней или внутренней среды, а также замыкает на себе каналы обратной связи. В первом случае осуществляется запуск системы саморегуляции на входе, во втором — на выходе системы. Запуск системы саморегуляции на выходе предусматривает принцип регулирования по отклонению . Детектор ошибки оценивает рассогласование между выходными и заданными сигналами. Регулятор, получив сигнал ошибки, вычисляет и выдает управляемому объекту уже скорректированный управляющий сигнал. В ответ активируются механизмы регуляции, способные перевести систему на более высокий или низкий уровни функционирования. Механизмы регуляции биологической системы могут быть клеточными, нервными, гуморальными. Клеточные механизмы регуляции функгщй П ростейш ие организмы сами могут синтезировать продукты обмена веществ и поддерживать существование. В многоклеточном организме клетки утратили способность жить в одиночку, нуждаются во взаимодействии. Между клетками существуют так называемые креаторные связи. Морфологическую основу их составляют зоны плотных контактов илй нексусы. В этих контактных участках происходит обмен ионами, крупными молекулами белков, цАМ Ф, цГМФ. Таким образом осуществляется метаболическая кооперация клеток. Ноне только энергетически и пластически клетки поддерживают друг друга, креатор- ными связями передается информация. Молекулы РНК, мигрируя, могут устремляться в ядро контактных клеток. Межклеточная среда, поступление питательных веществ с кровью тоже определяют клеточный уровень регуляции, но ведущими являются механизмы межклеточного взаимодействия ОБЩАЯ физиология. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ Креаторные связи ответственны за рост, дифференцировку клеток, они формируют взаимоотношения материи плода в организме, лежат в основе клеточного иммунитета и других защитных функций организма. К примеру, если в организме появилась раковая клетка, соседние клетки лишают ее морфо-функциональных контактов, Эта клетка погибает. Нервная регултрия функций В основе нервной регуляции лежит рефлекторный принцип деятельности ЦНС. Основоположником рефлекторной теории является французский ученый XVII века Рене Декарт, В 1649 году он впервые высказал мысль о том, что всякое воздействие на организм извне отражается в нем в виде реакции со стороны нервной системы. В представлении Декарта, раздражение натягивает нервные нити, идущие к мозгу, где в ответ открываются клапаны и животные духи, вырываясь наружу, по нервам устремляются к мышцам, вызывая их сокращение. В XVIII-XIX веках рефлекторная теория получила особое развитие. В 1780 году чешский ученый Иржи Прохаска ввел термин рефлекс - отражение. Он же обнаружил, что рефлекторная дуга состоит из чувствительных и двигательных элементов. Английский ученый Маршал Холл описал трехзвенную рефлекторную дугу. Русский физиолог И.М.Се- ченов распространил рефлекторный принцип на структуры головного мозга, В 1863 году он опубликовал свое гениальное произведение Рефлексы головного мозга, где четко сформулировал, что все сознательное и бессознательное в организме совершается по типу рефлекса, И.М.Сечеиов заложил основу, разработанной в дальнейшем И.П.Павловым физиологии высшей нервной деятельности. Ученик ИМ .Сеченова И.П,Павлов так говорило ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ЖИВОЙ СИСТЕМЫ рефлексе: При помощи его устанавливается постоянное, правильное и точное соотношение частей организмам еж ду собой и отношение целого организма к окружающим условиям». Теория функциональных систем П.К.Анохина дала возможность подойти к изучению мозга с новых методологических позиций, позиций системного подхода. Г умора льна яре гуля ц и я функций Гуморальная регуляция - это регуляция функций теми веществами, которые циркулируют в крови. Гуморальными факторами регуляции является С 0 2, метаболиты, ионы, но особое место занимают гормоны. По представлению Г.Селье, гормоны - это физиологические, органические соединения, которые вырабатываются определенными клеточными группами организма. Истинные гормоны вырабатываются эндокринными железами, выделяющими во внутреннюю среду организма специфические биологически активные вещества. Эндокринные железы называют железами внутренней секреции, т.к. они не имеют выводных протоков. Их клетки сплетены обильной сетью кровеносных и лимфатических сосудов, в просвет которых и происходит выделение секрета. Химические вещества, участвующие в гуморальной регуляции функций получили название - информоны. Они включают в себя пять групп биологически активных веществ. Гистогормоны (тканевые гормоны) - короткоживущие соединения, реализуются там, где выделяются, немо гут проникать ив общий кровоток, обеспечивают регуляцию процессов гистамин, серотонин, гепарин, кинины, простогландины. 2. Нейромедиаторы - короткоживущие соединения, вырабатываются в пресинаптических окончаниях, пере ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ- РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ даю т информацию между нейронами, нейронами и эффек- торными органами норадреналин, ацетилхолин и т.д. 3. Нейропептиды - короткоживущие соединения, вырабатываются в нейросекреторных клетках гипоталамуса и мозгового вещества надпочечников, действуют гумо- рально и по межклеточным контактам, могут оказывать локальный и кратковременно дистантный эффекты ста- тины, либерины, катехоламины. 4 Регуляторные пептиды - долгоживущие соединения, регулируют образование форменных элементов крови, принимают участие в иммунологических реакциях лей- копоэтины, эритропоэтины, антитела. Истинные гормоны. Ноппоп (лат) - возбуждаю, привожу в действие. Вырабатываются эндокринными железами (передней долей гипофиза, щитовидной, паращитовидной, зобной, поджелудочной, половыми железами, корой надпочечников.). Существуют три варианта организации эндокринных желез. Орган, выполняющий только эндокринную функцию гипофиз, щитовидная железа, паращитовидная железа. Эндокринные клетки компактно или диффузно расположенные в неэндокринном органе. Примером могут служить островки Лангерганса поджелудочной железы или диффузно-расположенные эндокринные клетки в структурах пищеварительного тракта, воздухоносных путей. Одна и та же клетка, выполняющая эндокринную и неэндокринную функции. Пример - кардиомиоциты предсердия, которые способны не только сокращаться, но и вырабатывать атриопептид (натрийуретический гормон). По химическому составу гормоны могут быть белковой природы (пептиды, производными аминокислот и стероидными. К белковым относятся вазопрессин, окситоцин, инсулин, глюкогон, статины, либерины, тканевые гормо 95 ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ЖИВОЙ СИСТЕМЫ ны желудочно-киш ечного тракта. К производным аминокислот- катехоламины, мелатонин, тиреоидные гормоны. К стероидным - гормоны коркового вещества надпочечников, половые гормоны. Стероидные гормоны легко проникают внутрь клетки, некоторые из них обладают противоспалительным действием. О со б е н нос т идей ст в и яг о р м оно в. Высокая биологическая активность, дающая возможность в малых концентрациях влиять на исполнительные органы. Дистантность действия - стоком крови переносятся на значительное расстояние от места их выработки. Вырабатываются постоянно, действуют медленно и продолжительно. Специфичность действия. Определяется особенностью химического состава и наличием специализированных рецепторов в чувствительных к ним органам. Некоторые гормоны лишены видовой специфичности, что делает возможным применение в клинической практике гормонов, полученных из желез крупно- им елкоро гатого скота, свиней и других животных. К примеру, так полученный инсулин применяется для лечения больных с сахарным диабетом. Гормоны влияют нарост и развитие организма, осуществляют координацию работы внутренних органов, регулируют обмен веществ, от них зависит формирование вторичных половых признаков, протекание беременности иродов, вскармливание новорожденного, они осуществляют контроль деятельности гена. Все клетки организма по реакции воздействия гормонов подразделяются на 6 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ. Гормонозависимые клетки-мишени. Взаимодействие с гормоном охватывает все проявления жизнедеятельности клетки. К пример, для эстрогенов клетки-мишени находятся в органах женской половой сферы, для АКТГ - в коре надпочечников. Гормоночувствительные клетки-мишени. Проявления жизнедеятельности этих клеток могут быть и без воздействия гормона. Примером служат гепатоциты печени при действии на них инсулина и глюкокортикоидов. 3. Клетки-немишени, Не обладают чувствительностью к гормону. Данные реакции основываются на налички или отсутствии в клетках особых рецепторов. В зависимости от их локализации существуют мембранный и внутриклеточный типы рецепции. Гормон взаимодействует с циторецептором - белковой молекулой, расположенной в мембране. Водном случае это приводит к активации мембранного фермента адени- латциклазы и образованию комплекса гормон + рецептор + фермент. А денилатциклаза катализирует образование в клетке из АТФ циклического аденозинмонофосфата (цАМФ), влияющего на внутриклеточные метаболические процессы. В другом случае образуется комплекс гормон + рецептор + ионный канал. Происходит открытие медленных неэлектрогенных кальциевых каналов. Ионы кальция поступают по градиенту концентрации внутрь клетки, вступают в соединение с белком, образуя кальмодулин. По эффекту кальмодулин идентичен цАМФ. Подобное действие информонов кратковременно. Для стероидных гормонов характерен внутриклеточный тип рецепции. При внутриклеточном типе информо- ны свободно проникают через цитоплазматическую мембрану внугрь клетки, взаимодействуют с рецепторами ядра, меняется синтез РНК, оказывается влияние на генети |