Общая физиология (Митрохина Н.М.). Общая физиология (Митрохина Н.М. Прочитян ных лекций. В нем кратко излагаются проблемы общей физиологии, присущие всем живым существам, а также некоторые механизмы регуляции физиологических процессов вор bганизме.
 Скачать 3.15 Mb.
|
Ц Ь ЦНС существуют несколько видов торможения, имеющих разную природу и различную локализацию. Два вида торможения непосредственно связаны с тормозными нейронами постсинаптическое и пресинаптиче ское. Два вида центрального торможения развиваются в возбуждающих синапсах и не связаны с включением специализированных тормозных структур пессимальное и торможение вслед за возбуждением. Постсинаптическое торможение Развивается в синапсах, образованных аксоном тор- мрзного вставочного нейрона и телом эфферентной клетки. Биологическое значение этого вида торможения заключается в том, что оно вызывает уменьшение возбудимости нервного центра/П ри постсинаптическом торможении под действием медиатора происходит увеличение калиевой проницаемости, гиперполяризация постсинаптиче ской мембраны и снижение возбудимости нейрона в целом. Медиатором постсинаптического торможения может быть глицин. Одной из отличительных особенностей постсинаптического торможения является то, что оно устраняется под влиянием стрихнина. Стрихнин блокирует тормозные синапсы. В организме существуют две разновидности постси наптического торможения: А). Сеченовское торможение; Б). Возвратное торможение. А. Сеченовское торможение связано стем, что от ствола мозга аксоны нейронов ретикулярной формации, как видно на рис. 19Ац, идут к центрам спинного мозга, образуя ретикулоспинальный тракт. Возбуждение ретикулярной формации приводит к возбуждению тормозных нейронов спинного мозга (рис. 19БИ). Активация тормозных нейронов по механизму постсинаптического торможения ТОРМОЖЕНИЕ 8 ЦНС. КООРДИНАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС подавляет двигательные рефлексы, контролируемые м о тонейронами спинного мозга. Б. Морфологическим субстратом возвратного торможения являются тормозные нейроны - клетки Реншоу О т мотонейрона спинного мозга) процесс возбуждения по аксону (2) распространяется к мышце (М, но кол- латераль (3) аксонам отонейрона может заканчиваться возбуждающим синапсом на клетке Реншоу (4), которая по своему характеру является тормозной. Клетка Реншоу, образуя аксосоматический синапс (5) на теле мотонейро на (1), возбуждается ивы зы вает в нем локальную гипер поляризацию. Чем сильнее выражен процесс возбуждения, тем сильнее он тормозится за счет активации клетки Рен шоу. Тем самым в организме происходит предотвращение судорожных разрядов мотонейронов и перенапряжения скелетных мышц. (рис. Рис. Возвратное торможение в ЦНС 48 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ. П ресинапт ическое торможение Следующим видом центрального торможения является пресинаптическое торможение (рис. 21). Оно формируется на.пресинаптических терминалях аксо-аксонными синапсами. между аксоном чувствительного афферентного нейрона, несущего возбуждение от нейрона 1 к нейрону 2 и аксоном тормозного нейрона 3. Механизм этого торможения до конца не изучен. Рис.21. Пресинаптическое торможение в ЦНС Медиатором является гаммоаминомаслянная кислота (ГАМК), вызывающая деполяризацию афферентной тер- минали. Причиной деполяризации может быть повышение наружной концентрации ионов К \ Локальная деполяризация, очевидно, вызывает инактивацию N каналов ионной проницаемости. В результате снижается амплитуда проходящих к аксосоматическому синапсу ПД и уменьшается количество выделяемого медиатора пресинаптической мембраной. Вследствие этого уменьшаются ВП СП пост- синаптической мембраны аксосоматического синапса, развивается процесс торможения. Биологическое значение этого вида торможения заключается в том, что оно препятствует развитию процесса возбуждения, снижая возбудимость нейрона 2. Феномен ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС. КООРДИНАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС пресинаптического торможения обнаружен не только в спинном мозге, но ив других отделах ЦНС. 3. Пессимальное торможение Развивается в возбуждающих синапсах, если частота возбуждающих импульсов, приходящих по афферентному нейрону, превышает лабильность синапса. Слишком частые импульсы возбуждений способствуют накоплению медиатора в синаптической щели. Он не успевает разрушаться ферментами и утилизироваться. Происходит стойкая деполяризация постсинаптической мембраны за счет которой удлиняется период абсолютной рефрактерности. Последующие афферентные импульсы возбуждений перестают восприниматься. Этот вид торможения устраняет перегрузки синапсов в ЦНС. 4. Торможение вслед за возбуждением Особым видом торможения является торможение, развивающееся в нервной клетке после окончания ее возбуждения. Оно возникает в том случае, если после окончания вспышки возбуждения в клетке остается сильная следовая гиперполяризация мембраны аксонального холмика. Сум- мация возбуждающих постсинаптических потенциалов в этих условиях оказывается недостаточной для достижения критического уровня деполяризации мембраны, и распространяющегося возбуждения не возникает. Этот механизм распространен в двигательных нейронах спинного мозга он уменьшает частоту разрядов мотонейрона и предохраняет скелетные мышцы от перевозбуждения. КООРДИНАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС Осуществление основного закона биологии - единств; организма и среды - требует проявления приспособительной изменчивости всего организма. В основе приспособи ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ тельной изменчивости лежит координация функций организма при помощи рефлекторной деятельности ЦНС. Рефлекторная реакция, возникающая в ответ на внешнее воздействие, является всегда реакцией всей центральной нервной системы. ЦНС можно представить как совокупность нервных центров. А.А.Ухтомский следующим образом дал определение нервного центра Группа клеток, деятельность которых является необходимыми достаточным условием для обеспечения данной функции организма. В структуре нервного центра можно выделить, так называемое, ядро и рассеянную часть. Ядерная часть более специализированна морфологически и функционально. Рассеянные части нервных центров менее обособлены и могут перекрывать друг друга в топографическом отношении. Рефлекторные дуги различных отделов ЦНС на уровне нервных центров связаны между собой вставочными нейронами. Именно эти вставочные нейроны обеспечивают целостное реагирование ЦНС на воздействие извне, тоесть - коорди нацию. В ЦНС межнейронное взаимодействие может создаваться по принципу конвергентных, дивергентных, и кольцевых цепей (рис. Принцип конвергенции или общего конечного пути был Открыт Шин г тоном. Ш еринггон отметил возможность схождения потоков импульсов возбуждений от многих к одному нейрону' (рис. А. Число сенсорных чувствительных) нейронов в ЦНС значительно превышает количество двигательных. Каждый эфферентный нейрон несет роль общего конечного пути. Он связан со многими сенсорными нейронами, поэтому одна и та же ответная реакция может быть активизирована с различных рецепторов под влиянием разнообразных воздействий. Например, сокращение мышцы достигается путем ее растяжения или путем раздражения кожных рецепторов ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС. КООРДИНАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС Рис. 22. Схема взаимодействия нейронов в ЦНС, А - конвергентная цепь, Б - дивергентная цепь, В - кольцевая цепь. Принцип дивергенции или иррадиации основан на том, что нейрон (за счет вставочных нейронов, их ветвлений) распространяет поток импульсов возбуждений к многим нейронам (рис. Б. Только торможение и тормозные нейроны ограничивают процесс дивергенции, делают его управляемым. При столбняке, когда блокируются тормозные синапсы, иррадиация усиливается и наступает полная дискоординация в деятельности ЦНС. Кольцевое взаимодействие нейронов лежит в основе формирования механизмов памяти (рис 22В). При изучении координационной деятельности ЦНС возникает вопрос каким образом при непрерывном воздействии на организм разнообразных раздражителей проявляется избирательная деятельность нервных центров и формируется определенная приспособительная реакция ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ Среди рефлекторных актов, которые могут быть выполнены в данный момент, ЦНС выбирает самые важные для организма. Ответ на этот вопрос дал русский физиолог А.А.Ухтомский, который описал один из основных принципов координационной деятельности ЦНС - принцип доминанты. Самые важные рефлексы осуществляются на фоне формирования в определенном нервном центре доминантного очага возбуждения. Особенности доминантного очага возбуждения. Высокая возбудимость, способствующая отклонению на себя афферентных импульсов с других очагов возбуждения. Способность к суммации возбуждений, за счет чего он собственно формируется. Высокая стойкость возбуждения, способность к последействию. Возбуждение длится в нем значительно дольше длительности раздражения. Возникновение доминантного возбуждения в каком- либо центре всегда сопровождается сопряженным торможением других нервных центров. У голодного животного доминантными рефлексами являются пищевые. Если раздражать лапу голодной собаки электрическим током, предварительно поставив передней миску седой, будет наблюдаться не отдергивание лапы, а ускорение процесса поглощения пищи. В 1896 г. Н.Е.Введенский обнаружил, что раздражение двигательной коры больших полушарий головного мозга вызывает сокращение мыш ц-сгибателей и расслабление разгибателей одной конечности и параллельно - возбуждение мышц-разгибателей противоположной конечности. Ч.Ш ерингтон установил подобные взаимоотношения у спинального животного, у которого спинной мозг отделен от головного. Эти явления объясняются тем, что привоз буж дении нервного ирггтпз... вызывающего сгибание одной ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС. КООРДИНАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС конечности, происходит торможение центра мышц- разгибателей той же конечности. Нервные центры взаимодействуют по принципу реципрокности или сопряженности. Дж.Экклсом было установлено, что этот принцип основан на наличии в ЦНС вставочных тормозных нейронов Кроме того, импульсы от афферентных волокон переходят на противоположную сторон' спинного мозга в составе передней спайки и одновременно тормозится нервный центр мышц-сгибателей и возбуждается центр мышц- разгибателей противоположной конечности (рис. Рис. 23. Схема реципрокного взаимодействия мышц антагонистов ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ При обработке информации в ЦНС используется принцип обратной связи. Обратная связь осуществляется потоком импульсов с рецепторов к центральным структурам. Всякий двигательный акт сопровождается возбуждением рецепторов мышц, сухожилий. В нем могут принимать участие рецепторы зрения, слуха. Афферентные импульсы непрерывно сигнализируют нервным центрам о состоянии двигательного аппарата ив ответ из ЦНС к мышцам посылаются эфферентные сигналы в соответствии сусло виями деятельности. Обратная связь имеет значение ив регуляции вегетативных функций кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения. Еще одним принципом координационной деятельности ЦНС является принцип субординации. Это иерархические взаимоотношения различных структур спинного и головного мозга, где главенствующую роль играют нервные центры коры больших полушарий головного мозга, затем все нижележащие структуры ТОРМОЖЕНИЕ 8 ЦНС. КООРДИНАЦИОННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС 56 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ СТРУКТУРНО-Ф УНКЦИОНАЛЬНЫ Е ОСОБЕННОСТИ СОМАТИЧЕСКОЙ И ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Согласно представлениям французского физиолога М.Биша (начало XIX столетия) функции животного организма разделялись на две группы. К первой группе относились двигательные реакции скелетной мускулатуры и восприятие внешних раздражителей. Ко второй - все остальные функции (питание, рост, размножение и т.д.). В соответствии с этим был установлен сохранившийся до сих пор принцип деления нервной системы на соматическую и вегетативную. Нервные центры соматической и вегетативной нервной системы, особенно на уровне ствола мозга и полушарий головного мозга, невозможно разделить морфологически. Кроме того, афферентное звено соматической и вегетативной рефлекторных дуг спинального уровня может быть общим. Оба отдела нервной системы обеспечивают поддержание гомеостаза и адаптацию организма к меняющимся условиям внешней среды, но каждый из них имеет свои структурно-функциональные особенности (табл СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОМАТИЧЕСКОЙ И ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Таблица С труктурно-функииональные особенности соматической и вегетативной нервной системы Сом атическая нервная система Вегетативная нервная система. Контролирует деятельность скелетной мускулатуры. Контролирует деятельность скелетной мускулатуры, миокарда, желез внутренней секреции, всех органов грудной и брюшной полости, чувствительность рецепторного аппарата. Оказывает только стимулирующий эффект. Может оказывать как стимулирующий, таки тормозной эффект. Нервные центры рассеяны по всем этажам спинного и головного мозга. Нервные центры локализованы в избирательных отделах ЦНС 4. Самая короткая рефлекторная дуга имеет два нейрона афферентный и эфферентный. Самая короткая рефлекторная дуга имеет три нейрона афферентный и два эфферентных. Не имеет межнейронных синапсов за пределами ЦНС 5. Имеет межнейронные связи в вегетативных ганглиях за пределами ЦНС 6. Скелетные мышцы не могут функционировать без связи с ЦНС 6. Обладает автономией и внутренние органы могут функционировать за счет периферических рефлексов. Преобладают толстые мякотные волокна с высокой скоростью проведения возбуждения. Преобладают тонкие безмя- котные нервные волокна с низкой скоростью проведения возбуждения. Информация поступает от экстерорецепторов и про- приорецепторов скелетных мышц. Информация поступает как от экстерорецепторов, таки от всех видов интерорецепторов. 9. Для проводящих путей характерна высокая лабильность, небольшая хронаксия, низкий порог возбудимости. Для проводящих путей характерна низкая лабильность и высокий порог возбудимости ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ Вегетативная нервная система не находится под непосредственным влиянием сознания. В этом состоит еще одно ее отличие от соматической системы, которая в большинстве случаев контролируется сознанием. Исследования вегетативной нервной системы (ВНС) связаны с именами И.П.Павлова, Ленгли, Гаскелла, Л.А.Орбели и других видных ученых. По морфо-функ- циональным особенностям в вегетативной нервной системе выделяются два основных отдела симпатический и парасимпатический. Оба отдела имеют общие структурные черты, заключающиеся в двухнейронном строении эфферентного пути. Клетки первого нейрона лежат в определенных отделах ЦНС, контролируются промежуточным мозгом и корой больших полушарий. Отростки этих клеток, покидая ЦНС, направляются к вегетативным ганглиям, где взаимодействуют стелами второго нейрона. Отростки второго нейрона иннервирую т тот или иной внутренний орган. В концу' XIX - началу XX века английский физиолог Ленгли предложил подразделять вегетативную нервную систему натри отдела. Ленгли относил к симпатическому и парасимпатическому отделам только эфферентные пре- и постганглионарные нейроны. Чувствительные волокна от внутренних органов он объединял под общим названием "висцеральные афференты". Кроме того, Ленгли выделил третий - энтеральный отдел вегетативной нервной системы. К нему относят, прежде всего, внутрикишечную нервную систему, которая функционирует автономно, независимо от спинного мозга и ствола мозга. Подобной автономией обладает нервная система других полых органов сердца, желудка, бронхов, матки, мочевого пузыря. Внутриорганная нервная система основывается на наличии собственных рефлекторных дуг, представленных тремя типами нейронов по Догелю. Клетки первого типа - эфферентные нейроны, клетки второго 9 СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОМАТИЧЕСКОЙ И ВЕГ ЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ типа - афферентные нейроны, клетки третьего типа - вставочные нейроны. Клетки второго типа по Догелю могут переключаться на клетки первого типа (рефлекторная дуга замыкается на уровне интрамурального ганглия) или аксоны этих клеток направляются к паравертебральному, превертебралному ганглиям, могут доходить до спинного мозга. Энтеральный отдел вегетативной нервной системы также называют метасимпатичекой нервной системой. М етасимпатическая система сердца влияет на частоту и ритм сердечных сокращений . Изолированное в эксперименте сердце, находясь в физиологическом растворе, может не только сокращаться, но и менять силу, частоту сокращений при воздействии медиаторов. М етасимпатиче- ская или энтеральная нервная система выполняет роль самостоятельного интегрирующего образования, кроме того, может осуществлять взаимосвязь органа с вегетативными центрами спинного мозга и ствола мозга. Симпатический отдел ВН С Термин симпатический ввел в физиологию в 1732 г. Винслов. Основанием к этому послужило наличие многочисленных связей цепи симпатических ганглиев со всеми органами грудной и брюшной полости. В симпатической нервной системе выделяют центральную часть, расположенную в спинном мозге и периферическую. Центральная часть (спинномозговой центр Якобсона), представлена симпатическим ядром бокового рога серого вещества спинного мозга. Это ядро тянется от 1-2 грудного до 2-4 поясничных сегментов (тораколюмбальный отдел. Нейроны, составляющие данное ядро, через межпозвоночные отверстия выходят из спинного мозга в составе передних корешков. Походу симпатические волокна отделяются от двигательных соматических и вступают в парные паравер- тебральные или непарные превертебральные ганглии чревный, шейные, верхний и нижний брыжеечные и др ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ Аксоны этих нейронов получили название преганглионар- ных (рис. 2.4), Многие из них миелинизированы, скорость проведения колеблется от 1 до 20 м/сек. Посредством нервных веточек паравертебрадьные ганглии соединены в симпатические стволы, идущие по обе стороны позвоночника от основания черепа до крестца. Ог симпатических стволов отходят более тонкие немиелини- зированные постганглионарные аксоны вторых нейронов, направляющиеся к голове, органам брюшной и грудной полости. Рис. 24. Схема вегетативной иннервации органов, эфферентные звенья симпатической рефлекторной дуги. Некоторые аксоны первых нейронов транзитом проходят паравертебральные ганглии и взаимодействуют со вторыми нейронами лишь на уровне превертебральных ганглиев, затем аксоны этих вторых нейронов в составе особых нервов также идут к органам грудной, брюшной полости и полости таза. Итак, периферическая часть симпатической нервной системы включает в себя эфферент- Тепо первое а нейрона |