зобез. Система протистов
 Скачать 2.33 Mb.
|
|
26.Общая характеристика типа Кольчецы. Систематика; 1 Тело кольчатых червей обычно состоит из трех отделов: простомиума, или предротовой лопасти, сегментированного, или метамерного туловища и пигидия, или анальной лопасти. Сегменты, или метамеры, образующие туловище, исходно имеют одинаковое строение. Такая сегментация называется гомономной. Однако у некоторых кольчецов (ряд Polychaeta) имеет место региональная дифференциация сегментов, которые в разных участках тела заметно отличаются друг от друга. Простомиум и пигидий к числу сериальных гомологов не относятся, так как закладываются и формируются они иначе, нежели настоящие сегменты 2 У многощетинковых кольчецов (Polychaeta), которые рассматриваются как исходная (базальная) группа Annelida, туловищные сегменты, как правило, несут парные лопастевидные придатки — параподии, снабженные щетинками. У олигохет и самых примитивных пиявок от параподий остаются только щетинки. 3 Тело кольчатых червей, как правило, покрыто тонкой, прозрачной кутикулой. Кожно- мускульный мешок хорошо развит. Представители каждого класса демонстрируют присущие только им специфические особенности его организации. 4 В большинстве случаев имеется вторичная полость тела, или целом. Целомические мешки, стенки которых образованы перитонеальным эпителием (синонимы: целотелием, мезотелием), располагаются по два в каждом сегменте. Плотно прилегающие друг к другу стенки целомических мешков, расположенных в двух соседних сегментах, образуют поперечные перегородки — диссепименты, которые, соответственно, состоят из двух слоев клеток мезотелия. Точно также между мешками одного сегмента формируется продольно расположенная двухслойная перегородка — мезентерий. Каждый мешок часто бывает связан с поверхностью тела коротким протоком — цело - модуктом, имеющим мезодермальное происхождение. У более специализированных форм (Hirudinea) метамерный целом вторично заменяется единой системой целомических каналов, которые часто называются лакунами. 5 Пищеварительная система сквозная. Ротовое отверстие располагается на первом туловищном сегменте. Оно ведет в эктодермальную переднюю кишку, характер дифференцировки которой, определяется особенностями питания конкретных групп кольчецов. Самые передние отделы пищеварительного тракта (буккальный отдел, глотка, реже мускулистый хоботок) могут выворачиваться или выдвигаться наружу через ротовое отверстие. Энтодермаль- 8 Малый практикум по зоологии беспозвоночных ная средняя кишка обычно представляет собой прямую трубку. Иногда она несет выросты (дивертикулы). Реже средняя кишка образует простую петлю. Эктодермальная задняя кишка открывается анальным отверстием, которое расположено на пигидии (анальной лопасти). 6 Большинство кольчатых червей имеет хорошо развитую кровеносную систему «замкнутого» типа. Иногда ее называют «закрытой». Сосуды не имеют эндотелиальной выстилки и залегают во внеклеточном матриксе между эпителиями, ограничивающими целомические мешки и различные внутренние органы. Собственно, стенку любого сосуда образует базальная пластинка, подстилающая соответствующий участок целотелия. Роль пропульсаторного органа в большинстве случаев берет на себя спин - ной кровеносный сосуд, реже несколько специализированных кольцевых сосудов (кольцевые сердца). У многих Hirudinea кровеносная система частично или полностью редуцируется и функционально замещается упоминавшейся выше системой целомических каналов. 7 Специализированные органы дыхания у большинства кольчецов отсутствуют — газообмен осуществляется через всю поверхность тела. Наряду с этим до вольно обычны и формы, у которых на теле появляются нитевидные, разветвленные, перистые и т. п. придатки, функционирующие как органы водного дыхания — жабры. 8 Экскреторная система может быть образована органами разных типов и разного происхождения. У ряда кольчатых червей органы выделения представлены модифицированными протонефридиями, тогда как у других их сменяют метанефридии. Метанефридий состоит из открывающейся в целом ресничной воронки, или нефростома и выводного протока, пронизывающего диссепимент. В следующем сегменте проток образует плотный клубок — железистый отдел. Здесь же он открывается наружу экскреторной порой, или нефропором. Иногда прото- или метанефридии объединяются с половыми ворон - ками (гонодуктами ). Традиционно считается, что гонодукты происходят из целомодуктов, т.е. органов мезодермального происхождения. Такие смешанные по происхождению органы называются нефромиксиями. Обычно каждый сегмент несет по паре органов выделения. 9 Центральная нервная система (ЦНС) в типичном случае представлена состоящим из двух сближенных ганглиозных масс надглоточным ганг - лием (мозгом), отходящими от него и огибающими глотку окологлоточными коннективами, парным подглоточным ганглием и двумя про - дольными нервными стволами, которые расположены вентрально и тянутся вдоль всего тела червя, вплоть до его заднего конца. По ходу стволов в каждом сегменте располагаются парные сегментарные ганглии. Если стволы занимают вентро-латеральное положение и широко расставлены, так что сегментарные ганглии соединены протяженными поперечными нервными тяжами — комиссурами, то такую нервную систему обычно называют Кольчатые черви — Annelida 9 брюшной нервной лестницей. Если продольные тяжи сильно сближены и занимают медиальное положение, а расположенные на них нервные узлы внешне объединяются в единый сегментарный ганглий, то такая нервная система называется брюшной нервной цепочкой. 10 Кольчатые черви обладают специализированными рецепторными структурами, которые могут входить в состав сложных органов чувств (глаза, нухальные органы — см. ниже), но могут быть представлены и одиночными рецепторами. Строение органов зрения — глаз сильно варьирует в зависимости от особенностей поведения, питания и образа жизни. У активно плавающих планктонных форм они могут быть очень крупными и сложно устроенными. Обитатели бентоса, как правило, имеют простые глазки. Виды, поселяющиеся в грунте, обычно лишены глаз, что, однако не означает отсутствия у них фоточувствительности — фоторецепторы в подобных случаях поодиночке разбросаны по поверхности тела. Органы химического чувства (хеморецепторы) также могут быть представлены как настоящими многоклеточными нухальными органами, или ресничными ямками, так и одиночными сенсиллами. Одиночные сенсиллы (по-видимому, главным образом, хемо- и механорецепторы) располагаются непосредственно в покровах тела или концентрируются на поверхности различного рода усиковидных придатков. Последнее характерно для Polychaeta. 11 Исходно половая система кольчатых червей, в частности полихет, крайне примитивна. Гонады, представляющие особой скопления первичных половых клеток (гониев), связаны с перитонеальным эпителием и выдаются в просвет целомов. Развивающиеся половые клетки поступают в целом, где и происходит их окончательное созревание. Специальные половые протоки у многих форм отсутствуют, однако чаще они представлены особыми органами мезодермального происхождения — целомодуктами, состоящими из ресничной воронки и протока. Собственно воронка обращена в целом, а отходящий от неё узкий проток открывается на поверхности тела наружным половым отверстием — гонопором. У ряда форм (некоторые полихеты) половые воронки эктодермального происхождения могут формироваться вторично в период полового созревания прямо на каналах протонефридиев. У более примитивных форм (многие полихеты) половые клетки (гаметы) формируются в большей части сегментов тела. Черви раздельнополы. Оплодотворение наружное — половые продукты и самцов, и самок выбрасываются непосредственно в воду. Более специализированные представители таксона (олигохеты и пиявки) приобрели гермафродитную половую систему, количество половых сегментов у них резко ограничено. Отчетливо выражена тенденция к изоляции процесса оплодотворения от внешней среды. 12 Дробление полное, спиральное, детерминированное, неравномерное. Развитие исходно с метаморфозом. Из яйца развивается личинка трохофора. Метаморфоз протекает по типу анаморфоза, т. е. сопровождается увеличением количества сегментов за счет их последовательной закладки в зоне роста. Такой «вставочный» рост животного получил название анаморфного роста; он продолжается вплоть до достижения организмом видоспецифичного количества сегментов, характерного для взрослой особи. У аннелид зона роста приурочена к передней границе пигидия. У пресноводных и, тем более, наземных форм (Oligochaeta и Hirudinea) ранние стадии развития протекают в яйцевом коконе, т. е. в изолированном от внешней среды пространстве. Во внешнюю среду выходят почти полностью сформированные организмы, хотя они еще неполовозрелы и обладают небольшими размерами. Обычно их называют ювенильными особями, или ювенилями. Annelida (кольчатые черви): Беспоясковых кольчецов – Aclitellata. (Кл. Polychaeta (Многощетинковые черви)) Кл. Clitellata (Поясковые черви) (Olygochaeta (малощетинковые) и Hirudinea (Пиявки) 27.Особенности строения и биологии полихет; Длиной от 2 мм до 3 м. Тело состоит из множества (иногда до нескольких сотен) колец- сегментов, в каждом из которых повторяется комплекс внутренних органов: парные целомические мешки, ассоциированные с ним половые протоки и органы выделения. Отличительным признаком являются параподии — отходящие от каждого сегмента тела лопастевидные придатки, несущие хитиновые щетинки (хеты). У некоторых видов функцию жабр выполняет венчик щупалец на головном участке. Имеются глаза, иногда сложно устроенные, и органы равновесия (статоцисты). Параподии всегда состоят из спинной ветви, или нотоподия, (notopodium) и брюшной ветви, или нейроподия (neuropodium). Спинная ветвь несет спинной усик, или спинной циррус, тогда как нейроподий соответственно вооружен брюшным циррусом. В основной части параподии развиты, как это мы видели у Nereis, комплекты щетинок, которые принадлежат как спинной, так и брюшной ветви параподий. У многих полихет имеются кроме пучков тонких щетинок, толстые опорные щетинки, или ацикулы. Параподии у различных полихет подвергаются многообразным изменениям. На рисунке представлены некоторые примеры этих изменений. Вверху показана типичная параподия такого же типа, как у Nereis, ниже — параподия Phyllodoce, у которой спинной циррус превращен в плавательный орган, или плавник. Наконец, на нижнем рисунке показана параподия Eunice, у которой спинной циррус превращен в жабру Жабра снабжена капиллярными кровеносными сосудами и в ней происходит энергичное окисление крови. Обычно каждый метамер тела полихеты имеет параподии по одной паре на метамер. Однако в большом числе случаев параподии сохраняются далеко не на всех метамерах. Довольно однородный ряд параподий имеет Nereis. У многих других форм, в особенности седентарных (сидяче- прикрепленных), параподии сохраняются на передних метамерах, но исчезают на задних. Различное строение параподий определяется их функциями. Вообще параподии — органы движения. Двигательными, или локомоторными, компонентами их являются нотоподии и неироподии, тогда как спинной и брюшной усики функционируют как органы осязания. При помощи параподий полихета может ползать по дну моря, а выдвигая пучки щетинок, усиливать гребущий эффект параподии и, таким образом, производить плавательные движения. Превращение спинного цирруса в плавник усиливает плавательную функцию параподий у форм, для которых плавание особенно характерно (например, Phyllodoce). 28.Подтип Поясковые: строение, размножение, значение в пресноводных экосистемах; Выделяют группу Clitellata на основе такого морфологического признака как наличие пояска. Последний может быть заметен морфологически в течение всей жизни животного (как у олигохет), а может выделяться только в период размножения (у пиявок). Поясок – это область на теле червя, включающая варьирующее число сегментов со специализированными покровами. В их состав входит большое количество железистых клеток, которые обеспечивают питательными веществами развивающуюся молодь, а также формируют кокон, в который попадают яйца червей. Помимо этого признака, за которое подтип Clitellata получил свое название, его представители характеризуются и другими сходными чертами. Например, для этих кольчецов характерно заметное упрощение внешнего строения: простомиум и перистомиум полностью лишены пальп и перистомиальных усиков. Также почти полностью исчезают сегментарные параподии, от которых в лучшем случае остаются щетинки. Говоря о половой системе в целом, следует отметить следующие важные характеристики: - в своем большинстве олигохеты – гермафродиты, причем как мужские, так и женские половые клетки созревают в их теле почти одновременно. - гонады развиваются в целоме, половые продукты выводятся по целомодуктам. - органы половой системы приурочены к ограниченному числу половых сегментов. - оплодотворение может быть внутренним или же осуществляется в пределах кокона. Первое, на что следует обратить внимание при изучении вскрытого червя – это разделение его тела на сегменты, в каждом из которых находятся целомические мешки. Целомические мешки соседних сегментов отделены друг от друга диссипементами – тонкими, прозрачными пленками, расположенными поперек тела червя справа и слева от кишечника. Пищеварительная система начинается с буккального отдела, в который открывается глотка. Так как несколько первых сегментов часто на вскрытиях оставляют цельными, буккальный отдел недоступен для наблюдения. Глотка – это слегка вытянутый в длину мускулистый орган, от которого к стенкам тела тянутся многочисленные мышечные тяжи. От глотки берет начало пищевод, который продолжается до 13 сегмента. В пищевод ближе к его заднему конце открываются три пары известковых желез, которые видны как вытянутые поперечно продольной оси тела небольшие валики, лежащие на пищеводе дорзально. Часто известковые железы плохо видны из-за располагающихся над ними частей мужской половой системы. На заднем конце пищевод расширяется, образуя зоб. Он обладает достаточно тонкими стенками. Сзади к нему примыкает мускулистый желудок – первый отдел средней кишки. От желудка берет начало собственно кишка, тянущаяся к заднему концу тела. На фоне кишки хорошо заметны элементы кровеносной системы. Дорзально над кишкой залегает спинной кровеносный сосуд. В каждом сегменте от него отходят вбок кольцевые сосуды меньшего диаметра. Спинной кровеносный сосуд выполняет пропульсаторную функцию, которая, помимо него выполняется ещё и кольцевыми сердцами. Эти сосуды охватывают пищевод и часто недоступны для наблюдения. Выделительная система представлена метанефридиями. Каждый метанефридий состоит из воронки, обращенной в полость целома. Воронка каждого метанефридия располагается в одном сегменте, в то время как его каналец проходит в следующий целом, где образует мочевой пузырек и открывается наружу нефридиопором. Рассмотреть эти подробные детали удается на «свежих» вскрытиях. На влажных препаратах метанефридии выглядят как тонкие нитчатые образования, лежащие по бокам от кишки. На общем вскрытии также не удается разлядеть и все детали строения гермафродитной полвоой системы. Из элементов мужской половой системы удается рассмотреть семенные мешки. Их три пары, они расположенв в области пищевода и представляют собой специализированные участки стенки целома. Последняя пара семенных мешков выделяется своими достаточно крупными размерами и спускается вниз до уровня желудка. Из элементов женской половой системы хорошо заметны семяприемники, расположенные попарно в 9 и 10 сегментах. Они выглядят как небольшие шарообразные структуры. Значение Водные кольчатые черви очищают водоемы от органических загрязнений. Они питаются илом и разными органическими взвесями в воде. Особое значение имеют дождевые черви. Они обитают в почве, питаясь растительными остатками, которые превращают в перегной. Роя ходы и норки они способствуют аэрации почвы, что способствует улучшению дыхания у корней растений и различных микроорганизмов, участвующих в образовании почвы. Земляные черви, передвигаясь, не только раздвигают почву, но и поглощают ее, если она очень плотная. Это способствует перемешиванию почвы.Дождевых червей используют в сельском хозяйстве. Черви перерабатывают различные органические отходы в удобрение биогумус. Разведение червей позволяет их использовать в качестве кормовых добавок к пище домашних животных и птиц. |