Справочный материал. Глава 22 – Пищеварительная система. Справочный материал по Физиологии. Глава 22 Пищеварительная система
 Скачать 399 Kb.
|
|
Справочный материал по Физиологии. Глава 22 – Пищеварительная система. Пищеварительный тракт (рис. 22–1) — мышечная трубка, выстланная слизистой оболочкой, просвет трубки — внешняя среда. В стенке трубки и вне её находятся железы, выводные протоки которых открываются в её просвет. Пищеварительный тракт (или желудочно–кишечный тракт — ЖКТ) имеет собственный нервный аппарат (энтеральная нервная система) и собственную систему эндокринных клеток (энтероэндокринная система). ЖКТ вместе с его большими железами (слюнные, печень, поджелудочная) формирует пищеварительную систему, ориентированную на обработку поступающей пищи (переваривание) и поступление питательных веществ, электролитов и воды во внутреннюю среду организма (всасывание).  Рис. 22–1. Строение стенки пищеварительного тракта [11]. Стенка пищеварительной трубки состоит из 4-х оболочек: слизистая, подслизистая, мышечная и серозная (или адвентициальная вне брюшной полости). Слизистая оболочка содержит лимфатические фолликулы и может включать простые экзокринные железы (например, в желудке). Подслизистая оболочка некоторых отделов пищеварительного тракта (пищевод, двенадцатиперстная кишка) имеет сложные железы. Выводные протоки всех экзокринных желёз пищеварительного тракта открываются на поверхности слизистой оболочки. Через стенку пищеварительной трубки проходят и открываются на поверхности слизистой оболочки выводные протоки больших желёз пищеварительной системы — печени и поджелудочной железы. Каждая часть ЖКТ выполняет конкретные функции: ротовая полость — жевание и смачивание слюной, глотка — глотание, пищевод — прохождение пищевых комков, желудок — депонирование и начальное переваривание, тонкая кишка — переваривание и всасывание (через 2–4 часа от поступления пищи в ЖКТ), толстая и прямая кишка — подготовку и удаление каловых масс (дефекация происходит от 10 часов до нескольких дней после приёма пищи). Таким образом, пищеварительная система обеспечивает: перемещение пищи, содержимого тонкого кишечника (химус) и каловых масс от ротового до анального отверстия; секрецию пищеварительных соков и переваривание пищи, всасывание переваренных продуктов, воды и электролитов, движение крови через органы пищеварения и перенос всосавшихся веществ, выделение каловых масс, гуморальный и нервный контроль всех этих функций. Нервная регуляция функций Энтеральная нервная система — совокупность собственных нервных клеток (интрамуральные нейроны общим числом около 100 млн) пищеварительного тракта, а также отростков вегетативных нейронов, расположенных за пределами пищеварительной трубки (экстрамуральные нейроны). Регуляция двигательной и секреторной активности ЖКТ — главная функции энтеральной нервной системы. Стенка ЖКТ содержит мощные сети нервных сплетений. Сплетения (рис. 22–2). Собственный нервный аппарат пищеварительного тракта представлен подслизистым и межмышечным сплетениями.  Рис. 22–2. Энтеральная нервная система. 1 — продольный слой мышечной оболочки, 2 — межмышечное (Ауэрбаха) нервное сплетение, 3 — циркулярный слой мышечной оболочки, 4 — подслизистое (Майсснера) нервное сплетение, 5. Мышечный слой слизистой оболочки, 6 — кровеносные сосуды, 7 — Эндокринные клетки, 8 — Механорецепторы, 9 — Хеморецепторы, 10 — Секреторные клетки. Межмышечное нервное сплетение (Ауэрбаха) расположено в мышечной оболочке пищеварительного тракта, состоит из содержащей ганглии сети нервных волокон. Количество нейронов в ганглии варьирует от единиц до сотен. Межмышечное нервное сплетение необходимо в первую очередь для управления моторикой пищеварительной трубки. Подслизистое нервное сплетение (Майсснера) расположено в подслизистой оболочке. Это сплетение управляет сокращениями ГМК мышечного слоя слизистой оболочки, а также секрецией желёз слизистой и подслизистой оболочек. Двигательная вегетативная иннервация Парасимпатическая иннервация. Возбуждение парасимпатических нервов стимулирует кишечную нервную систему, увеличивая активность пищеварительного тракта. Парасимпатический двигательный путь состоит из двух нейронов. Первый нейрон. Его тело расположено в двигательном ядре блуждающего нерва (для органов тазовой области тела первого нейрона находятся в парасимпатическом ядре крестцового отдела спинного мозга.). Аксоны этих нейронов в составе блуждающего нерва (для органов таза — в составе тазовых нервов) входят в пищевод, желудок, двенадцатиперстную кишку, поджелудочную железу, жёлчный пузырь и образуют синапсы со вторым нейроном двигательного пути. Второй нейрон — двигательная нервная клетка межмышечного и подслизистого нервных сплетений — клетка Догеля 1-го типа. Аксоны клеток Догеля 1-го типа образуют двигательные нервные окончания на ГМК и железистых клетках. Нейромедиаторы. Оба нейрона двигательного пути холинергические, т.е. нейромедиатор, выделяющийся в синапсах на клетках Догеля 1-го типа и из варикозностей терминального отдела аксона клеток Догеля 1-го типа — ацетилхолин. Рецепторы ацетилхолина как на клетках Догеля 1-го типа, так и на ГМК и железистых клетках — мускариновые. Симпатическая иннервация. Возбуждение симпатической нервной системы тормозит активность пищеварительного тракта. Нейронная цепочка содержит два либо три нейрона. Первый нейрон (холинергический) расположен в вегетативном ядре спинного мозга (боковые рога), аксон этого нейрона образует холинергические (нейромедиатор ацетилхолин, рецепторы мускаринового типа) синапсы со вторым нейроном. Второй нейрон расположен в ганглиях симпатического ствола и имеет адренергическую природу (нейромедиатор норадреналин). Контакты второго нейрона. Аксоны второго нейрона входят в органы пищеварительного тракта и иннервируют железистые клетки и ГМК (двухнейронная цепочка) либо образуют синапсы с интрамуральными нейронами (трёхнейронная цепочка). Двухнейронная цепочка. Иннервированы ГМК сосудистой стенки, железистые клетки и ГМК мышечной оболочки и мышечного слоя слизистой оболочки. Трёхнейронная цепочка. Формируются синапсы с двигательными нервными клетками в составе межмышечного и подслизистого нервных сплетений, т.е. с клетками Догеля 1-го типа; аксоны клеток Догеля 1-го типа образуют варикозные терминали, иннервирующие железистые клетки и ГМК. Афференты. Чувствительные хемо– и механорецепторы в оболочках ЖКТ образуют терминальные разветвления собственных нейронов энтеральной нервной системы (клетки Догеля 2–го типа), а также афферентные волокна первичных чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Гуморальные регуляторные факторы. Помимо классических нейромедиаторов (например, ацетилхолин и норадреналин), нервные клетки энтеральной системы, а также нервные волокна экстрамуральных нейронов секретируют множество биологически активных веществ. Некоторые из них выступают в качестве нейромедиаторов, но большинство — как паракринные регуляторы функций ЖКТ (см. табл. 22–1). Местные рефлекторные дуги. В стенке пищеварительной трубки присутствует простейшая рефлекторная дуга, состоящая из двух нейронов: чувствительного (клетки Догеля 2-го типа), терминальные разветвления отростков которого регистрируют ситуацию в разных оболочках пищеварительного тракта; и двигательного (клетки Догеля 1-го типа), концевые разветвления аксонов которых образуют синапсы с мышечными и железистыми клетками и регулируют активность этих клеток. Желудочно-кишечные рефлексы. Энтеральная нервная система принимает участие во всех рефлексах, контролирующих ЖКТ. По уровню замыкания эти рефлексы подразделяют на местные (1), замыкающиеся на уровне симпатического ствола (2), замыкающиеся на уровне спинного мозга и стволовой отдела ЦНС (3). 1. Местные рефлексы контролируют секрецию желудка и кишечника, перистальтику и другие виды активности ЖКТ. 2. К рефлексам, вовлекающим симпатический ствол, относятся желудочно-кишечный рефлекс, вызывающий при активации желудка эвакуацию содержимого толстой кишки; кишечно-желудочный рефлекс, тормозящий секрецию и моторику желудка; кишечно-кишечный рефлекс (рефлекс с ободочной кишки на подвздошную), тормозящий опорожнение содержимого подвздошной кишки в ободочную. 3. К рефлексам, замыкающимся на уровне спинного мозга и ствола, относятся рефлексы из желудка и двенадцатиперстной кишки с путями следования в ствол мозга и обратно к желудку через блуждающий нерв (контролируют моторную и секреторную активность желудка); болевые рефлексы, вызывающие общее торможение пищеварительного тракта и рефлексы дефекации с путями, идущими из ободочной и прямой кишки в спинной мозг и обратно (вызывают необходимые для дефекации сильные сокращения ободочной и прямой кишки и мышц живота). Гуморальная регуляция функций Гуморальную регуляцию разнообразных функций ЖКТ осуществляют различные биологически активные вещества информационного характера (нейромедиаторы, гормоны, цитокины, факторы роста и др.), т.е. паракринные регуляторы. К клеткам–мишеням ЖКТ молекулы этих веществ поступают из энтероэндокринных, нервных и некоторых других клеток, расположенных как в стенке ЖКТ, так и за её пределами. В табл. 22–1 приведён список таких биологически активных веществ. Таблица 22–1. Источники биологически активных веществ в пищеварительном тракте
Знаком «+» отмечены гормоны, вырабатываемые указанными структурами. Энтероэндокринные клетки находятся в слизистой оболочке (главным образом среди эпителиальных клеток крипт кишечника, в железах желудка, а также в собственном слое слизистой оболочки желудка и кишечника) и особенно многочисленны в двенадцатиперстной кишке. Дополнительно клетки слюнных и бруннеровых желёз двенадцатиперстной кишки секретируют эпидермальный фактор роста (EGF, урогастрон). Регуляция активности. При поступлении пищи в просвет ЖКТ различные эндокринные клетки под действием растяжения стенки, под влиянием самой пищи или изменения pH в просвете пищеварительного канала начинают выделять гормоны в ткани и в кровь. Активность энтероэндокринных клеток находится под контролем вегетативной нервной системы. Парасимпатический отдел. Стимуляция блуждающего нерва способствует высвобождению гормонов, усиливающих пищеварение. Симпатический отдел. Повышение активности чревных нервов оказывает противоположный эффект. Нейроны. Из окончаний нервных волокон секретируется гастрин-рилизинг гормон; из окончаний нервных волокон, из крови и из собственных (интрамуральных) нейронов ЖКТ поступают пептидные гормоны: нейропептид Y (секретируется вместе с норадреналином), относящийся к кальцитониновому гену пептид. Другие источники. Гистамин секретируют главным образом тучные клетки. Наконец, из разных источников поступают серотонин, брадикинин, простагландин Е. ФУНКЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ В ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОМ ТРАКТЕ Адреналин и норадреналин подавляют перистальтику кишечника и моторику желудка, сужают просвет кровеносных сосудов. Ацетилхолин стимулирует все виды секреции в желудке, двенадцатиперстной кишке, поджелудочной железе, а также моторику желудка и перистальтику кишечника. Брадикинин стимулирует моторику желудка. Вазодилататор. VIP стимулирует моторику и секрецию в желудке, перистальтику и секрецию в кишечнике. Мощный вазодилататор. Вещество Р вызывает незначительную деполяризацию нейронов в ганглиях межмышечного сплетения, сокращение ГМК. Гастрин стимулирует секрецию слизи, бикарбоната, ферментов, соляной кислоты в желудке, подавляет эвакуацию из желудка, стимулирует перистальтику кишечника и секрецию инсулина, стимулирует рост клеток в слизистой оболочке. Гастрин-рилизинг гормон стимулирует секрецию гастрина и гормонов поджелудочной железы. Гистамин стимулирует секрецию в железах желудка и перистальтику. Глюкагон стимулирует секрецию слизи и бикарбоната, подавляет перистальтику кишечника. Желудочный ингибирующий пептид подавляет желудочную секрецию и моторику желудка. Мотилин стимулирует моторику желудка. Нейропептид Y подавляет моторику желудка и перистальтику кишечника, усиливает вазоконстрикторный эффект норадреналина во многих сосудах, включая чревные. Относящийся к кальцитониновому гену пептид подавляет секрецию в желудке, вазодилататор. Простагландин Е стимулирует секрецию слизи и бикарбоната в желудке. Секретин подавляет перистальтику кишечника, активирует эвакуацию из желудка, стимулирует секрецию сока поджелудочной железы. Серотонин стимулирует перистальтику. Соматостатин подавляет все процессы в пищеварительном тракте. Холецистокинин стимулирует перистальтику кишечника, но подавляет моторику желудка; стимулирует поступление жёлчи в кишечник и секрецию в поджелудочной железе, усиливает высвобождение инсулина. Холецистокинин имеет значение для процесса медленной эвакуации содержимого желудка, расслабления сфинктера Одди. Эпидермальный фактор роста стимулирует регенерацию клеток эпителия в слизистой оболочке желудка и кишечника. ВЛИЯНИЕ ГОРМОНОВ НА ОСНОВНЫЕ ПРОЦЕССЫ В ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОМ ТРАКТЕ Секреция слизи и бикарбоната в желудке. Стимулируют: гастрин, гастрин-рилизинг гормон, глюкагон, простагландин Е, эпидермальный фактор роста. Подавляет соматостатин. Секреция пепсина и соляной кислоты в желудке. Стимулируют ацетилхолин, гистамин, гастрин. Подавляют соматостатин и желудочный ингибирующий пептид. Моторика желудка. Стимулируют ацетилхолин, мотилин, VIP. Подавляют соматостатин, холецистокинин, адреналин, норадреналин, желудочный ингибирующий пептид. Перистальтика кишечника. Стимулируют ацетилхолин, гистамин, гастрин (подавляет эвакуацию из желудка), холецистокинин, серотонин, брадикинин, VIP. Подавляют соматостатин, секретин, адреналин, норадреналин. Секреция сока поджелудочной железы. Стимулируют ацетилхолин, холецистокинин, секретин. Подавляет соматостатин. Желчеотделение. Стимулируют гастрин, холецистокинин. |