Вегетативные органы растения. Строение растений
 Скачать 159.5 Kb.
|
|
Генеративные (репродуктивные) органы Цветок Цветок (flos) – это видоизменённый укороченный побег, приспособленный для образования микро- и мегаспор, гамет, для перекрёстного опыления и полового процесса, завершающегося образованием семян и плода. Типичный цветок покрытосеменных заканчивает собой главный или боковой побеги, встречаются нередко и пазушные одиночные цветки. Однако, чаще всего цветки бывают собраны в соцветия. У цветка различают цветоножку, цветоложе, околоцветник, тычинки и пестики. У некоторых цветков отдельные части могут отсутствовать. Обоеполые цветки – имеют и тычинки и пестики. Пестичные (женские) – имеют только пестики. Тычиночные (мужские) – имеют только тычинки. В зависимости от распределения однополых цветков на растениях различают: - однодомные растения – растения, у которых на одних и тех же экземплярах располагаются и женские, и мужские цветки (огурец, кукуруза, дуб); - двудомные растения – растения, у которых на одних экземплярах располагаются женские, а на других – мужские цветки (крапива двудомная, конопля, облепиха); - многодомные растения – растения, у которых на одних и тех же экземплярах встречаются как обоеполые, так и однополые цветки (гречиха, клён). Цветоножка – часть стебля, непосредственно несущую цветок. Цветок без цветоножки называют сидячим (цветки в соцветии корзинка у подсолнечника, астры, одуванчика). Цветоложе – расширенная часть цветоножки. На ней располагаются все остальные части цветка: чашечка, венчик, тычинки и пестики. Околоцветник – стерильная часть цветка, его покров (чашечка и венчик). Может быть: - простым – не дифференцированным на чашечку и венчик, образованным совокупностью однородных листочков, имеющих одинаковые размеры и окраску. Может быть чашечковидный - имеет обычно зелёный цвет (свёкла, щавель и др.) и венчиковидный - окрашен ярко (тюльпан, гречиха и др.). - двойным – дифференцированным на чашечку и венчик, отличающиеся друг от друга размерами и окраской. Цветки, лишённые околоцветника (ива, тополь), называются голыми. Чашечка (calyx) – наружная часть двойного околоцветника, представляет собой совокупность чашелистиков – видоизменённых прицветных листьев. Иногда кнаружи от чашечки расположена как бы вторая чашечка, именуемая подчашием. Подчашие образуется из прицветников (у мальвовых), а иногда из прилистников (у розанных: лапчатки, земляники, сабельника и др.). Чашелистики бывают свободными (чашечка свободнолистная, или раздельнолистная) или более или менее сросшимися (чашечка сростнолистная, или спайнолистная). В зависимости от степени срастания чашелистиков различают: рассечённые чашечки – чашелистики срастаются лишь основаниями; раздельные – чашелистики срастаются примерно до половины или немного меньше; лопастные – срастание достигает примерно 2/3 длины чашелистиков; зубчатые – остаются свободными только верхушки чашелистиков. Чашечка выполняет защитную функцию, она предохраняет цветок от усыхания, а иногда и от низких температур. Венчик (corolla) - внутренняя, обычно окрашенная часть двойного околоцветника. Представляет собой совокупность лепестков, часто имеющих яркую окраску. Количество лепестков венчика может быть различным. Раздельнолепестной венчик состоит из свободных, несросшихся лепестков. Сростнолепестной венчик состоит из сросшихся в той или иной степени лепестков. Морфологические группы венчиков: - актиноморфные (полисимметрические), когда через венчик можно провести две или больше плоскостей симметрии (незабудка, табак, ландыш); - зигоморфные (моносимметрические), когда можно провести только одну плоскость симметрии (шалфей); - асимметричные, когда через венчик нельзя провести хотя бы одну плоскость симметрии (орхидея, каштан конский). Главная функция венчика – привлечение опылителей. Андроцей Андроцей (androeceum) – совокупность тычинок одного цветка. Тычинки (микроспорофиллы служат для образования микроспор, из которых образуется пыльца (мужской гаметофит). Количество тычинок в цветке – от одной (орхидные) до нескольких сотен (некоторые кактусы). В зависимости от длины тычинок и степени срастания, андроцей делится на: 1. многобратственный – все тычинки свободные: 1.1. двусильный – 4 тычинки, причём две из них длиннее остальных (яснотковые); 1.2. четырёхсильный – 6 тычинок, из них 4 длинные и 2 короткие (капустные); 2. однобратственный – все тычинки срастаются между собой (подсолнечник). 3. двубратственный – все тычинки, кроме одной срослись (многие бобовые). В типичном случае каждая тычинка состоит из трёх частей: тычиночной нити, пыльника и связника. Тычиночная нить – нижняя, как правило суженная стерильная часть тычинки. Нижний конец тычиночной нити отходит от цветоложа, а верхний конец несёт пыльник. Обычно тычиночные нити тонкие, длинные, округлые в сечении. Иногда тычиночная нить почти отсутствует и тычинки (пыльники) называют сидячими (фиалка). У большинства растений тычиночные нити простые, не ветвящиеся. Однако у некоторых растений (лук круглоголовый) от тычиночной нити отходят боковые выросты – придатки разнообразной формы и назначения. Иногда наблюдают ветвление тычиночной нити, при котором каждая из ветвей увенчана пыльником. Разветвление нити приводит к образованию сложных тычинок (клещевина, берёза, лещина). Связником, или спайником, называют обычно уплощённую, но нередко и утолщённую часть тычиночной нити, которая находится между обеими половинками пыльника. У злаков он очень короткий, а у других растений (фиалка, вороний глаз), напротив, длинный и как бы пронизывает пыльник. Через него в пыльник поступают питательные вещества. Пыльник – верхняя расширенная фертильная часть тычинки. Состоит из двух половинок – тек, расположенных по обе стороны связника. Каждая из тек состоит в свою очередь из двух пыльцевых гнёзд (пыльцевых мешков), где и образуются микроспоры, а затем пыльца. Сложные (разветвлённые) тычинки несут половинное число пыльцевых гнёзд, так как вследствие разветвления они имеют только одну теку. Иногда и на простых тычинках образуется только два пыльцевых гнезда (барбарис). Рекордно большое число пыльцевых гнёзд – 50, имеет тычинка омелы. У некоторых видов растений часть тычинок не имеет пыльников и представлена лишь тычиночными нитями. Такие бесплодные тычинки называют стаминодиями (аистник, лён). Они могут приобретать вид ярко окрашенных лепестковидных пластинок (канна, имбирь). Иногда по строению андроцея определяют, к какому семейству принадлежит растение. Микроспорогенез – процесс образования микроспор в микроспорангиях (гнёздах пыльника). Микроспоры формируются из материнских клеток – микроспороцитов, имеющих диплоидный набор хромосом. В результате мейоза каждая материнская клетка образует четыре гаплоидных микроспоры. Микроспоры быстро обособляются друг от друга. Микрогаметогенез – процесс образования мужских половых клеток (спермиев) происходит в пыльцевом зерне, которое является мужским гаметофитом покрытосеменных растений. Развитие мужского гаметофита происходит также в гнёздах пыльников тычинок и сводится к одному митотическому делению микроспоры и формированию оболочек пыльцевого зерна. Оболочка пыльцевого зерна состоит из двух слоёв: интины (внутренней, тонкой) и экзины (наружной, толстой). Каждое пыльцевое зерно содержит две гаплоидные клетки: вегетативную и генеративную. Из генеративной (спермагенной) далее образуются два спермия. Из вегетативной (сифоногенной) впоследствии образуется пыльцевая трубка. Гинецей Гинецей – (gynoeceum) – совокупность пестиков одного цветка. Гинецей – наиболее сложно устроенная часть цветка. Строение гинецея указывает на уровень эволюции данной группы растений и является важнейшим признаком для систематики. Гинецей, который состоит из одного пестика, называют простым (бобовые, капустные). Гинецей, состоящий из двух или нескольких (многих) пестиков, называют сложным (магнолия, сусак). Пестик – закрытое вместилище для семязачатков, образованное вследствие срастания одного или нескольких плодолистиков (мегаспорофиллов). Пестик состоит из стольких плодолистиков, сколько отдельных столбиков несёт завязь или лопастей – рыльце и сколько гнёзд или швов имеет завязь. Пестик, состоящий из одного плодолистика, называют апокарпным. Сложный гинецей всегда апокарпный, ибо каждый пестик, его слагающий, образуется из одного плодолистика. Простой гинецей может быть образован либо одним плодолистиком, либо несколькими сросшимися плодолистиками (ценокарпный гинецей). В зависимости от способа срастания плодолистиков, а также и от числа гнёзд завязи ценокарпный гинецей подразделяют на следующие типы: Синкарпный – имеет завязь, разделённую на гнёзда (белладонна); Паракарпный – имеет одногнёздную завязь, образованную вследствие срастания плодолистиков своими краями (крыжовник); Лизикарпный- имеет также одногнёздную завязь, но образующуюся из синкарпного гинецея путём растворения перегородок внутри завязи; при этом в центре завязи сохраняется ось из остатков краёв плодолистиков (дрёма). Пестик состоит из завязи, столбика и рыльца. Рыльце – верхняя расширенная часть пестика, предназначено для восприятия пыльцы. Рыльце может быть разнообразной формы (двухлопастное, звёздчатое, перистое и т.д.) и размера в зависимости от особенностей опыления. При отсутствии столбика рыльце называют сидячим. Столбик – средняя более или менее удлинённая стерильная часть пестика, отходящая обычно от верхушки завязи, соединяет завязь и рыльце. Завязь – замкнутая, нижняя, полая часть пестика, несущая и защищающая семязачатки. В зависимости от положения завязи по отношению к другим частям цветка и срастания с ними различают завязи: верхнюю, нижнюю и полунижнюю. Верхняя завязь располагается свободно на плоском выпуклом или вогнутом цветоложе. Образуется она только плодолистиками (лютик, спирея, горох). Цветки с верхней завязью, это обычно подпестичные цветки, поскольку тычинки и другие части располагаются ниже пестика. Нижняя завязь – в образовании кроме плодолистиков принимают участие и другие части цветка: цветоложе, основания чашелистиков, лепестков и тычинок, с которыми она срастается (яблоня, огурец). Цветки с нижней завязью обычно надпестичные. Полунижняя завязь, когда по крайней мере нижняя её часть срастается с цветоложем или другими частями цветка (жимолость, камнеломка, бузина). В этом случае нижняя, т.е. сросшаяся с цветоложем часть завязи, лежит ниже уровня прикрепления тычинок, а верхняя свободная часть завязи располагается выше уровня прикрепления тычинок. Цветки с полунижней завязью – околопестичные. В зависимости от числа не сообщающихся между собой гнёзд завязи бывают одногнёздные, двугнёздные и многогнёздные. Если гнёзда так или иначе сообщаются между собой, завязь считают одногнёздной. Такие сообщающиеся гнёзда называют камерами. Различают два типа перегородок между гнёздами: настоящие (истинные), образованные в результате срастания боковых поверхностей двух плодолистиков, и ложные, представляющие собой выросты тканей внутренней стенки завязи. Гнёзда, образованные настоящими перегородками, легко отличить от гнёзд, образованных ложными перегородками, так как в последних нет семязачатков. Семязачаток является гомологом мегаспорангия. Место прикрепления семязачатков к стенке завязи называют плацентой (семяносцем). К плаценте он прикрепляется семяножкой (фуникулусом). Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком. Снаружи семязачаток покрыт одним-двумя покровами (интегументами), которые на верхушке не смыкаются, образуя отверстие – микропиле (пыльцевход). Конец семязачатка, противоположный микропиле называют халазой. Под интегументами расположен многоклеточный нуцеллус, окружающий зародышевый мешок (женский гаметофит). На микропилярном полюсе зародышевого мешка имеются три клетки: наиболее крупная – яйцеклетка и две синергиды. На противоположном – халазальном полюсе, также три клетки, называемые антиподами. В центре расположено вторичное ядро зародышевого мешка, которое образовалось в результате слияния двух полярных ядер и поэтому диплоидно. Все остальные клетки зародышевого мешка гаплоидны. В семязачатке происходит мегаспорогенез, мегагаметогенез и процесс оплодотворения. После оплодотворения (реже без него) из семязачатка формируется семя. Мегаспорогенез Мегаспорогенез – процесс формирования мегаспор. Он происходит в нуцеллусе семязачатка. После заложения семязачатка и формирования нуцеллуса в области микропиле начинает разрастаться одна археспориальная (спорогенная) клетка – мегаспороцит, или материнская клетка мегаспор. Материнская клетка мегаспор имеет диплоидный набор хромосом. У большинства покрытосеменных из неё путём мейоза образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Из них лишь одна (обычно нижняя, обращённая к халазе, реже верхняя, обращённая к микропиле) даёт начало женскому гаметофиту – зародышевому мешку. Остальные мегаспоры отмирают. Процесс формирования женских половых клеток происходит в зародышевом мешке. Формирование женского гаметофита начинается с разрастания мегаспоры, которая далее три раза делится митозом. В результате этого образуются восемь клеток, которые располагаются следующим образом: три – на одном полюсе зародышевого мешка (микропилярном), три – на другом (халазальном), две – в центре. Две оставшиеся сливаются в центре клетки, образуя диплоидную центральную клетку зародышевого мешка. Одна из трёх клеток, расположенных на микропилярном полюсе, отличается большими размерами и является яйцеклеткой. Две рядом расположенные клетки являются вспомогательными и называются синергидами. Группа из трёх клеток, находящихся на противоположном, халазальном полюсе, называется антиподом. Таким образом, сформированный женский гаметофит включает шесть гаплоидных клеток (яйцеклетка, две клетки-синергиды, три клетки-антипода) и одну диплоидную клетку. Оплодотворение. Образование семян и плодов Процессу оплодотворения предшествует опыление – перенос пыльцы от пыльцевых мешков тычинок к рыльцам пестиков. Попав на рыльце пестика, под воздействием веществ, выделяемых пестиком, пыльца начинает прорастать: образуется пыльцевая трубка, внедряющаяся в ткань рыльца. Кончик пыльцевой трубки выделяет вещества, размягчающие ткань рыльца и столбика. В процессе формирования пыльцевой трубки принимает участие сифоногенная клетка. По мере роста пыльцевой трубки в неё переходит спермагенная клетка которая делится митозом с образованием двух спермиев (у некоторых растений спермагенная клетка даёт начала двум спермиям ещё до прорастания пыльцы). Пыльцевая трубка продвигается по столбику пестика и врастает в зародышевый мешок, как правило, через микропиле. После проникновения в зародышевый мешок кончик пыльцевой трубки разрывается, и спермии попадают внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, образуя триплоидную клетку, из которой далее формируется эндосперм (питательная ткань) семени, обеспечивающий питание зародыша. Синергиды и антиподы дегенерируют. Вышеописанный процесс получил название двойного оплодотворения. Двойное оплодотворение у цветковых растений было открыто в 1898 году русским ботаником С.Г.Навашиным. После двойного оплодотворения: -из яйцеклетки формируется зародыш семени; - из центрального ядра зародышевого мешка – эндосперм; -из интегументов – семенная кожура; - из всего семязачатка – семя; -из стенок завязи – околоплодник; - в целом из завязи пестика формируется плод с семенами. Мегаспорогенез Пестик Р  ыльце Столбик ЗавязьСемязачаток (нуцеллус)  (мегаспорангий) М  егаспороцит, или материнская клетка мегаспор (2n) М  ейоз – 4 мегаспоры (n) Три отмирают Одна митозом три раза –зародышевый мешок (женский гаметофит) Мегагаметогенез  в  осемь клеток:три на микропилярном полюсе – одна из них яйцеклетка (n), две - синергиды (n) Микроспорогенез Тычинка Т   ычиночная нить Связник ПыльникПыльцевое гнездо Пыльцевое гнездо (микроспорангий) М  икроспороцит, или материнская клетка микроспор (2n)  Мейоз – 4 микроспоры (n)Из каждой микроспоры митозом - пыльцевое зерно (мужской гаметофит) Микрогаметогенез    вегетативная (n) генеративная(n)пыльцевая трубка два спермия три на халазальном полюсе – антиподы (n) две – в центре сливаются в центральную клетку (2 n) Формула и диаграммы цветков Характеристику цветка можно дать сокращённо, в виде формулы, при составлении которой пользуются следующими обозначениями его частей: Ca (Ч) - чашечка (calyx), Co (Л) – венчик (corolla), P (О) – простой околоцветник (perigonium), A (Т)– андроцей (androeceum), G (П) - гинецей (gynoeceum).         Типы цветков также имеют условные обозначения: - обоеполый цветок (этот значок в формуле обычно опускают); +   + - пестичный цветок; - тычиночный цветок; или актиноморфный цветок; - зигоморфный цветок. Число членов отдельных частей цветка обозначают цифрами. В скобки заключаются сросшиеся части цветка.Ещё более полное представление о строении цветка даёт диаграмма, которая является проекцией цветка на плоскость, перпендикулярную к его оси. Диаграмма показывает не только число, но и расположение частей цветка и их членов по отношению друг к другу. Ради удобства принят единый способ ориентации диаграммы: ось соцветия вверху, а кроющий лист внизу. Точно так же и члены цветка обозначают всегда строго определёнными значками: ось соцветия – маленьким кружком, однако если цветок верхушечный, то такой кружок не изображают; кроющий лист, прицветники и чашелистики – серповидными дугами с килем; лепестки – серповидными дугами без киля; тычинки – почковидными фигурами, более или менее отражающими очертания поперечного разреза пыльника; гинецей – кругами или овалами, похожими на поперечный разрез завязи, внутри завязи показывают семязачатки маленькими кружками на соответствующих частях плодолистиков. В случае срастания между собой членов цветка значки, обозначающие их на диаграмме, соединяют линиями. Диаграммы, так же как и формулы, бывают эмпирическими, когда проецируют только видимые части цветка, и теоретическими, когда обозначают также и редуцированные частично или полностью (отсутствующие) части. Соцветия Цветки часто образуют соцветия. Биологическое значение соцветий: - повышение количества цветков, позволяет увеличить количество образующихся плодов при экономии биологического материала. - увеличивает яркость и привлекательность для насекомых. - облегчает ветроопыление (серёжки), делая соцветия подвижными и богатыми пыльцой. Соцветие – это ветвь растения, которая несёт цветки и видоизменённые вегетативные листья – прицветники и прицветнички. По способу ветвления различают два типа соцветий: моноподиальные и симподиальные. У моноподиальных соцветий (ботрических, рацемовных, неопределённых) число боковых ветвей неопределенно, чётко выражена ось первого порядка, распускание цветков идёт акропетально (от основания к вершине) или центростремительно, если цветки располагаются в одной плоскости. Различают простые и сложные моноподиальные соцветия. Соцветия, у которых цветки расположены на оси первого порядка (иногда в пазухах прицветников) или на цветоножках, называют простыми. К простым моноподиальным соцветиям относят следующие: Колос (spica) – соцветие, у которого цветки не имеют цветоножек и сядят на оси первого порядка (вербена, подорожник; Серёжка (amentum) – повислый колос, т.е. колос с мягкой осью (ива, тополь); после цветения серёжки обычно опадают; Початок (spadix) – колос с сильно утолщённой осью, окружён одним или несколькими листьями, так называемым чехлом или крылом (белокрыльник); Кисть (racemus, botrys) – соцветие, у которого на оси первого порядка расположены цветки с цветоножками, обычно одинаковой длины; цветоножки выходят из пазух прицветников (люпин) или прицветники отсутствуют (капустные, барбарис, лук гадючий кистистый); если цветки имеются только с одной стороны оси, то образуется односторонняя кисть (лядвенец рогатый, горошек мышиный, чина лесная); Щиток (corymbus) – кисть, у которой нижние цветоножки длиннее верхних, вследствие чего цветки располагаются в одной плоскости (груша); Зонтик (umbella) – соцветие, у которого расстояние между цветоножками укорочены, и цветоножки, имеющие почти одинаковую длину, отходят от верхушки оси (первоцвет, лук, сусак зонтичный, подлесник); Головка (capitulum) – соцветие с укороченной булавидно расширенной осью первого порядка; цветоножек нет или они очень короткие (клевер); Корзинка (calathidium) – соцветие, имеющее плотно сомкнутые цветки на сильно расширенном общем ложе, образованном вследствие разрастания окончания оси первого порядка; верхушечные листья скучены и образуют обвертку (подсолнечник, календула, астра). Моноподиальные соцветия называют сложными, если ось первого порядка несёт не цветки, а простые соцветия. Цветков, расположенных на главной оси, как у простых соцветий, нет. К сложным моноподиальным соцветиям относят следующие: Сложный колос (spica composita) – соцветие, на главной оси которого расположены простые колосья (колоски), а не цветки, как у простого колоса (пшеница, рожь); Сложный зонтик (umbella composita) – соцветие, у которого расстояние между осями второго порядка укорочены и они отходят от верхушки оси первого порядка, оси второго порядка несут на верхушке простые зонтики; нередко листья у основания осей второго порядка образуют общую обвёртку, а у основания цветоножек – частную обвёртку (укроп, морковь); Метёлка (panicula) – соцветие, главная ось которого многократно ветвится, боковые разветвления заканчиваются цветками; в целом соцветие имеет пирамидальное очертание и напоминает сложную кисть (сирень); Сложный щиток (corymbus composita), или щитковая метёлка, - соцветие, на раветвлениях главной оси которого расположены простые щитки (бузина, калина). У симподиальных соцветий (цимозных, верхушечных, предельных, определённых) число ветвей определённо и постоянно в рамках вида, а иногда и рода; главная ось не выражена, а образуется ложная ось, состоящая из осей различных порядков; распускание цветков происходит базипетально (от верхушки соцветия к боковым ветвям), или центробежно, если цветки расположены в одной плоскости. Наиболее часто встречают следующие симподиальные соцветия: Монохазий (monochasium), или однолучевой верхоцветник, - соцветие, главная ось которого заканчивается цветком; под ним образуется ось второго порядка, также увенчанная цветком и т.д., если подцветочные ветви отходят в одну сторону, то образуется улитка, или завиток(bostryx) (гемерокалис жёлтый, незабудка), если же подцветочные ветви отходят попеременно то в одну, то в другую стороны, то образуется извилина (cincinnus) (росянка, солнцецвет, окопник лекарственный, белена); Дихазий (dichasium) или двулучевой верхоцветник, - соцветие, у которого под цветком образуются две супротивные оси, каждая из них также заканчивается цветком и также даёт две подцветочные оси, повторяющие такой же способ ветвления и т.д. (звездчатка); Плейохазий (pleiochasium), или многолучевой верхоцветник, или ложный зонтик (umbella cymosa), - соцветие, от главной оси которого, несущей один верхушечный цветок, отходят несколько подцветочных осей, образующих мутовку и заканчивающихся цветками и т.д. (молочай); Ложная мутовка (verticillus) и полумутовка (verticillaster) являются укороченными плейохазиями; у ложной мутовки цветки расположены вокруг стебля в одной плоскости, образуя более или менее замкнутое кольцо; если кольцо не сплошное, то соцветие образовано двумя полумутовками, расположенными в одной плоскости (яснотковые); Пучок (fasciculus) – разновидность дихазия, цветоносные ветви короткие, а соцветие более или менее сжато в одной плоскости (тыквенные, гвоздичные). Кроме перечисленных соцветий имеются сложные соцветия, образованные сочетанием различных типов соцветий. Так, корзинки могут быть собраны в щитковидную метёлку (тысячелистник), простые колосья – в метёлку (овёс), дихазии – в серёжку (берёза, ольха) и т.д. |