Гистология реферат. Тема 1 клетка Вопрос Химический состав, организация плазмолеммы. Функции плазмолеммы

Название	Тема 1 клетка Вопрос Химический состав, организация плазмолеммы. Функции плазмолеммы
Анкор	Гистология реферат
Дата	16.02.2023
Размер	3.29 Mb.
Формат файла
Имя файла	gista-1.docx
Тип	Документы #940191
страница	15 из 28

1 ... 11 12 13 14 15 16 17 18 ... 28

Тема 16: «Иммунная защита»

Вопрос 1. Антитело как белок семейства иммуноглобулинов. Структура мономера молекулы иммуноглобулина. Основные классы иммуноглобулинов, особенности их строения и функции.

Антитело – гликопротеин, относящийся к классу иммуноглобулинов, молекула которого имеет уникальный участок связывания эпитопа (антигенной детерминанты). Антитела синтезируются в плазматических клетках в ходе гуморального иммунного ответа.

Молекула иммуноглобулина состоит из двух лёгких цепей и двух тяжёлых цепей, в которых различают:

вариабельную область (вариабельные области легкой и тяжёлой цепи образуют антиген-связывающий центр – Fab-фрагмент, с которым взаимодействует эпитоп иммуногена);
константную область, имеющую Fc-фрагмент, который связывается с клетками-эффекторами (макрофаги, тучные клетки и др.), несущими на своей поверхности рецепторы Fc-фрагмента.

В зависимости от структуры тяжёлых цепей, принято выделять 5 классов иммуноглобулинов:

IgА – основной класс антител в слюне, слезе, молоке; выделяется на поверхность слизистых, где взаимодействует с антигеном. Молекулы IgA переносятся через эпителиальную клетку во внешнюю среду.

Механизм выведения на поверхность слизистой: Fc-фрагмент взаимодействует с рецептором в мембране базальной части клетки  Путём опосредованного рецепторами эндоцитоза, этот комплекс проникает в клетку  IgA отщепляется от рецептора и секретируется через апикальную часть эпителиальной клетки.

IgD – биологическая роль не установлена, появляется на поверхности развивающихся Т-лимфоцитов, содержится в сыворотке.

IgE специфически взаимодействует с тучными клетками и базофильными лейкоцитами, дегрануляция которых вызывает расширение просвета венул и увеличение проницаемости их стенок. Он защищает организм от паразитов.

Механизм взаимодействия IgE с базофилами и тучными клетками: Fab-фрагменты IgE связывают антиген, попавший в организм  формируется комплекс [антиген-антитело], который взаимодействует с мембраной базофила или тучной клетки посредством рецепторов Fc-фрагментов IgE на плазмолеммах этих клеток  данное взаимодействие является сигналом для экзоцитоза гистамина.

IgG – преобладающий класс антител, его много при вторичном иммунном ответе, он защищает ткани от бактерий, вирусов и токсинов.

Механизм фагоцитоза макрофагом бактерии: антиген-связывающие Fc-фрагменты нескольких IgG связываются с антигенными детерминантами на поверхности бактерии, окружая её  Fc-фрагменты IgG, связавших бактерию, взаимодействуют с рецепторами Fc-фрагментов на мембране макрофага или нейтрофила  происходит фагоцитоз и лизирование микроорганизма соответствующими клетками.

NB! Только IgG способны проходить через плацентарный барьер, обеспечивая передачу пассивного иммунитета от матери к плоду. Механизм:

Материнский IgG, связывается с рецепторами Fc-фрагмента, находящимися на поверхности клеток трофобласта  он поглощается путём опосредованного рецепторами эндоцитоза  после этого IgG транспортируется в клетке в составе окаймлённых пузырьков  IgG проходит через базальную мембрану трофобласта в соединительную ткань плода, откуда через капилляры попадает в кровь.

IgM продуцируется развивающимися В-клетками при первичном попадании антигена в организм. При этом он является рецептором антигенов, встраиваясь в плазматическую мембрану В-лимфоцита.

Вопрос 2. Молекулы главного комплекса гистосовместимости (MHC). Функциональное значение МНС-I при клеточном иммунитете. Функциональное значение MHC-II при гуморальном ответе.

Молекулы MHC-I и MHC-II – гликопротеины плазматической мембраны, экспрессированные на всех антиген-представляющих клетках. Они являются мишенями иммунного ответа при отторжении трансплантата. Спектр молекул MHC строго индивидуален для каждого, но в пределах одного организма он абсолютно идентичен для всех соматических клеток. Таким образом, главный комплекс гистосовместимости определяет биологическую индивидуальность организма.

Молекула МНС-I представлена на мембранах ВСЕХ ЯДРОСОДЕРЖАЩИХ клеток и состоит из альфа-цепи, закрепленной в клеточной мембране. Внемембранная часть этой цепи связана с короткой цепью бета₂-микроглобулина, не имеющего трансмембранного участка.

Молекула МНС-II имеется только на мембранах иммунокомпетентных клеток и состоит из двух субъединиц: более длинной альфа-цепи и бета-цепи. Каждая цепь содержит небольшой фрагмент в цитоплазме, трансмембранный участок, а также часть, выступающую на поверхности клеточной мембраны.

Функции МНС-I при клеточном иммунном ответе: молекулы МНС-I взаимодействуют с молекулой CD8, которая находится на мембране предшественника цитотоксического Т-лимфоцита.

Функции МНС-II при гуморальном иммунном ответе: молекулы МНС-II способствуют представлению антигена Т-клеткам с помощью макрофагов  молекулы МНС-II взаимодействуют с молекулой CD4, которая находится на мембране Т-хелпера, что вызывает выделение лимфокинов, которые стимулируют пролиферацию и созревание предшественников цитотоксических Т-лимфоцитов. Кроме того, МНС-II участвует во взаимодействии Т- и В-лимфоцитов.

Вопрос 3. Иммунокомпетентные клетки, их общая характеристика.

Т-лимфоциты состоят из функциональных подтипов CD4 и CD8. Они узнают антиген, предварительно процессированный и представленный на поверхности антигенпредставляющих клеток. Они ответственны за клеточный иммунитет, а также помогают В-лимфоцитам при гуморальном иммунном ответе реагировать на антиген.

Т-хелперы (CD4) – синтезируют и секретируют цитокины - пептидные молекулы, передающие сигнал от одной клетки к другой, расположенной рядом. К цитокинам относят ИНТЕРЛЕЙКИНЫ-2, 4, 5, 6, а также гамма-ИНТЕРФЕРОН. В ходе иммунного ответа Т-хелперы узнают молекулы MHC-II. Я вляются единственной мишенью вируса СПИДа;
Цитотоксические Т-лимфоциты, или Т-киллеры, или Т-эффекторы (CD-8) уничтожают инфицированные вирусом и чужеродные клетки при помощи перфорина. Перфорины – цитотоксические белки, имеющие литическую область, с помощью которой они проникают в плазматическую мембрану клетки-мишени, где соединяясь друг с другом, образуют пору, тем самым разрушая клетку-мишень. Кроме того, цитотоксические Е-лимфоциты взаимодействуют с молекулой MHC-I в плазматической мембране клетки-мишени;
Т-супрессоры (CD-8) регулируют интенсивность иммунного ответа, подавляя активность Т-хелперов, предотвращают развитие аутоиммунных реакций, обеспечивают невосприимчивость матери к отцовским антигенам, представленным на клетках плода;
Т-лимфоциты памяти (CD-8) обеспечивают развитие клеточного иммунитета при повторном попадании антигенов.

NB! Зрелые В-лимфоциты, или плазматические клетки – ЕДИНСТВЕННЫЕ клетки организма, способные к синтезу и секреции антител (Ig).

NK-клетки (5-15%) убивают ауто-, алло- и ксеногенные опухолевые клетки, а также некоторые инфицированные вирусом и бактериями клетки. Они НЕ ИМЕЮТ ПОВЕРХНОСТНЫХ ДЕТЕРМИНАНТ. В них экспрессируются дифференцировочные антигены CD2, CD56, CD16 (рецептор Fc-фрагмента).

NK-клетки уничтожают клетку-мишень при помощи перфорина после установления с ней прямого контакта, а не путём фагоцитоза, т.к. не имеют ни MHC-I, ни MHC-II. Активность NK-клеток регулируется цитокинами, её усиливают интерлейкин-2 и гамма-интерферон.

NK-клетки участвуют в антитело-зависимом клеточно-опосредованном цитолизе, экспрессируя на своей поверхности рецептор Fc-фрагмента IgG, с которым будет взаимодействовать Fc-фрагмент антител, связанных с клеткой-мишенью.

Антиген-представляющие клетки (макрофаги, фолликулярные отростчатые клетки лимфоузлов и селезёнки, клетки Лангерганса кожи, М-клетки в лимфатических фолликулах пищеварительного тракта, дендритные эпителиальные клетки тимуса) ЗАХВАТЫВАЮТ, ПРОЦЕССИРУЮТ И ПРЕДСТАВЛЯЮТ антигены (эпитоп) на своей поверхности другим иммунокомпетентным клеткам, вырабатывают цитокины (ИЛ-1 и др.). Они секретируют простагландин Е₂, угнетающий иммунный ответ, и гамма-интерферон, усиливающий фагоцитарную и цитолитическую активность макрофагов.

Вопрос 4. Антигенпредставляющие клетки. Структурная характеристика, локализация в разных тканях и органах, функция.

Антиген-представляющие клетки: макрофаги, фолликулярные отростчатые клетки лимфоузлов и селезёнки, клетки Лангерганса кожи, М-клетки в лимфатических фолликулах пищеварительного тракта, дендритные эпителиальные клетки тимуса, В-лимфоциты. Для антиген-представляющих клеток характерно наличие митохондрий, гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и лизосом. На их поверхности экспрессированы молекулы MHC-II.

Функции. ЗАХВАТЫВАЮТ, ПРОЦЕССИРУЮТ И ПРЕДСТАВЛЯЮТ антигены (эпитоп) на своей поверхности другим иммунокомпетентным клеткам, вырабатывают цитокины (ИЛ-1 и др.). Они секретируют простагландин Е₂, угнетающий иммунный ответ, и гамма-интерферон, усиливающий фагоцитарную и цитолитическую активность макрофагов.

Вопрос 5. Типы Т-лимфоцитов. Дифференцировка (обучение) в тимусе, функция.

Т-лимфоциты состоят из функциональных подтипов CD4 и CD8. Они узнают антиген, предварительно процессированный и представленный на поверхности антигенпредставляющих клеток. Они ответственны за клеточный иммунитет, а также помогают В-лимфоцитам при гуморальном иммунном ответе реагировать на антиген.

Т-хелперы (CD4) – синтезируют и секретируют цитокины - пептидные молекулы, передающие сигнал от одной клетки к другой, расположенной рядом. К цитокинам относят ИНТЕРЛЕЙКИНЫ-2, 4, 5, 6, а также гамма-ИНТЕРФЕРОН. В ходе иммунного ответа Т-хелперы узнают молекулы MHC-II. Я вляются единственной мишенью вируса СПИДа;
Цитотоксические Т-лимфоциты, или Т-киллеры, или Т-эффекторы (CD-8) уничтожают инфицированные вирусом и чужеродные клетки при помощи перфорина. Перфорины – цитотоксические белки, имеющие литическую область, с помощью которой они проникают в плазматическую мембрану клетки-мишени, где соединяясь друг с другом, образуют пору, тем самым разрушая клетку-мишень. Кроме того, цитотоксические Е-лимфоциты взаимодействуют с молекулой MHC-I в плазматической мембране клетки-мишени;
Т-супрессоры (CD-8) регулируют интенсивность иммунного ответа, подавляя активность Т-хелперов, предотвращают развитие аутоиммунных реакций, обеспечивают невосприимчивость матери к отцовским антигенам, представленным на клетках плода;
Т-лимфоциты памяти (CD-8) обеспечивают развитие клеточного иммунитета при повторном попадании антигенов.

Антигеннезависимая дифференцировка (обучение) лимфоцитов в тимусе происходит в корковом веществе, а в кровоток лимфоциты запускаются в мозговом веществе тимуса. Клетка-предшественница Т-лимфоцитов поступает в тимус из костного мозга в плодном периоде. Она экспрессирует на своей поверхности дифференцировочный антиген CD7, после чего синтезирует цитоплазматическую форму CD3 (cCD3), а позже выставляет на поверхности CD1 и CD2. Таким образом, протимоциты имеют фенотип: CD7⁺CD1⁺CD2⁺сCD3⁺CD4^-CD8^-.

Предшественники лимфоцитов, пришедшие обучаться в тимус, образуют несколько популяций: большая часть тимоцитов к обучению не способны, значительная часть способна к обучению, но в процессе обучения остаётся плохо обученной. Обе популяции уничтожаются в тимусе путём апоптоза. Только малочисленная часть тимоцитов нормально дифференцируется, выходит за пределы тимуса и обеспечивает нормальную работу иммунной системы.

Когда клетка становится зрелой, молекула CD1 исчезает, а сCD3 переходит (из цитоплазматической формы) в мембранную. Далее тимоциты начинают экспрессировать CD4 и CD8, давая начало тимоцитам с фенотипом CD1⁺CD2⁺CD4⁺CD8⁺, которые способны дифференцироваться в двух направлениях: CD1^-CD2⁺CD4⁺CD8^- или CD1^-CD2⁺CD4^-CD8⁺ при наличии у обоих подтипов мембранного маркёра CD3 и рецептора Т-лимфоцита. Такие клетки покидают тимус и появляются в периферической крови и лимфоидных органах.

В процессе обучения тимоциты получают информацию о структуре MHC-I нормальной клетки собственного организма, после чего изменяют какой-либо эпитоп в своём рецепторном участке, что делает невозможной атаку на нормальную клетку своего организма, но позволяет выявлять изменённые и чужеродные клетки. При обучении Т-хелперных лимфоцитов они получают информацию о структуре МНС-II.

Вопрос 6. В-лимфоциты. Стадии развития, функции. Структура и функция плазматических клеток.

Стадии развития В-лимфоцитов – их дифференцировка в Ig-продуцирующие плазматические клетки. Стволовые клетки костного мозга проходят серию этапов дифференцировки, превращаясь в зрелые В-лимфоциты:

Про-В-клетка  Пре-В-клетка  В-клетка, экспрессирующая мембранные иммуноглобулины  активированная В-клетка  В-лимфобласт  плазматическая клетка, секретирующая иммуноглобулины.

В-лимфоциты ответственны за ГУМОРАЛЬНЫЙ ИММУННЫЙ ОТВЕТ. В их мембране имеются молекулы IgM, являющиеся рецепторами антигенов. В-лимфоциты мигрируют из красного костного мозга в тимус-независимые зоны лимфоидных органов. Продолжительность их жизни составляет менее 10 дней, если они не активируются антигенами. В-лимфоциты памяти обеспечивают развитие гуморального иммунитета при повторном попадании антигенов.

Для плазматической клетки характерно наличие хорошо развитых гранулярной ЭПС и комплекса Гольджи, что свидетельствует об активном синтезе и секреции белка. Зрелые В-лимфоциты, или плазматические клетки – ЕДИНСТВЕННЫЕ клетки организма, способные к синтезу и секреции антител (Ig).

Вопрос 7. NK-клетки. Образование, строение, функционирование.

NK-клетки составляют 5-15% всех циркулирующих в крови лимфоцитов.

Образование NK-клеток. NK-клетки не проходят дифференцировку в тимусе, они выходят из костного мозга в кровь и затем мигрируют в ткани, где осуществляют врожденную иммунную защиту, которая особенно важна для защиты организма от вирусов и опухолей.

Строение NK-клеток. NK-клетки (фенотип: CD3^-CD16⁺CD56⁺CD94⁺) – это большие зернистые лимфоциты, основная часть обильной цитоплазмы которых содержит несколько митохондрий, свободные рибосомы с отдельными элементами шероховатой ЭПС, аппарат Гольджи и характерные цитолитические гранулы с перфорином. Они лишены характерных для Т- и В-лимфоцитов поверхностных детерминант. Одной из характеристик NK-клеток является наличие Fc-рецептора.

Функции NK-клеток. Основная обязанность киллерных клеток - выявлять и уничтожать собственные клетки организма, в которых что-то нарушилось: они убивают опухолевые клетки и клетки, зараженные вирусами или другими чужеродными агентами.

NK-клетки уничтожают клетку-мишень при помощи перфорина после установле-ния с ней прямого контакта, а не путём фагоцитоза, т.к. не имеют ни MHC-I, ни MHC-II. Активность NK-клеток регулируется цитокинами, её усиливают интерлейкин-2 и гамма-интерферон.

NK-клетки участвуют в антитело-зависимом клеточно-опосредованном цитолизе, экспрессируя на своей поверхности рецептор Fc-фрагмента IgG, с которым будет взаимо-действовать Fc-фрагмент антител, связанных с клеткой-мишенью.

Вопрос 8. Антигентранспортирующие клетки (М-клетки) пищеварительного тракта: структура, функционирование.

Одним из механизмов поступления антигенов из просвета кишки является их транспортировка через М-клетки, которые являются разновидностью энтероцитов, расположены над Пейеровыми бляшками. М-клетки не имеют микроворсинок, но имеют микроскладочки, с помощью которых они захватывают антигены из просвета, после чего путем эндоцитоза они транспортируют антиген через клетку.

В процессе транспортировки происходит обнажение антигенных структур вещества  на базолатеральной мембране (базальная мембрана и мембрана боковых отделов клетки) происходит стимуляция дендритных клеток  в верхней части Пейеровой бляшки антиген представляется Т-лимфоцитам.

Антигены, представленные Т-хелперам и макрофагам, распознаются и, в случае наличия на поверхности этих клеток соответствующих антигену рецепторов, недифференцированные T-хелперы трансформируются в 2 типа:

Трансформация в T-хелперы I типа сопровождается выработкой цитокинов, активацией фагоцитоза, миграцией нейтрофилов, усилением окислительных реакций, синтезом IgА. Эти реакции направлены на уничтожение антигена.
Дифференцировка во II тип T-хелперов способствует выработке противовоспалительных цитокинов, выработку IgG, а также способствует образованию IgЕ.

Вопрос 9. Взаимодействия клеток при гуморальном и клеточном иммунном ответе.

Гуморальный иммунный ответ: макрофаг + T-хелпер + В-лимфоцит

Макрофаг поглощает вторгшийся в организм антиген, процессирует его и выставляет на своей поверхности в комплексе с молекулой MHC-II  активированный таким образом макрофаг синтезирует ИЛ-1, являющийся для T-хелперов хемотоксическим фактором  T-хелперы подходят к макрофагу, который производит позитивный отбор на клетку, способную провзаимодействовать с MHC-II макрофага 

Отобранные таким образом T-хелперы начинают синтезировать (кроме фактора, ингибирующего миграцию макрофагов - MIF) ИЛ-2 и рецепторы к нему же, т.е. ИЛ-2, синтезированный T-хелпером взаимодействует с ним же (пример аутокринной регуляции), что приводит к пролиферации T-хелперов и цитотоксических T-лимфоцитов. Смысл процесса: необходимо накопить такое количество T-хелперов, которое обеспечит образование в лимфоидных органах необходимое число плазматических клеток, способных вырабатывать антитела против данного антигена, попавшего в организм 

Теперь необходимо отобрать нужные В-лимфоциты: как уже отмечалось, на мембране каждого В-лимфоцита присутствует IgM – рецептор антигенов. Антиген, попавший в организм, связывается с Fab-фрагментами этого IgM. После того как связавшийся антиген путём эндоцитоза попал в саму клетку В-лимфоцита, он процессируется и в комплексе с молекулой MHC-II выставляется на мембрану В-лимфоцита 

Таким образом, мы имеем T-хелпера и В-лимфоцита, отобранных с помощью одного и того же антигена. Теперь эти 2 клетки взаимодействуют между собой: рецептор T-хелпера соединяется с эпитопом антигена, представленного в комплексе с MHC-II на поверхности В-лимфоцита. Это приводит к секреции из T-хелпера интерлейкинов-2, 4, 5 и гамма-интерферона, под действием которых позитивно отобранные В-лимфоциты начинают дифференцироваться в плазматические клетки, секретирующие антитела (IgG), чему способствует выделение активированными T-хелперами ИЛ-6. Часть антител становится рецепторами на мембране макрофага.

Часть плазматических клеток после антиген-зависимой дифференцировки циркулирует в организме как клетки памяти.

Клеточный иммунный ответ: цитотоксический Т-лимфоцит

Комплекс [антиген – молекула MHC-I] или [эндогенный иммуноген – молекула MHC-II] представляется на поверхности клетки-мишени, которыми могут являться: в первом случае чужеродные клетки, во втором – собственные вирус-инфицированные или опухолевые клетки.

Представленный на поверхности клетки-мишени антиген в комплексе с молекулой MHC-I связывается с рецептором цитотоксического T-лимфоцита, пролиферацию которых стимулирует интерлейкин-1, секретируемый N-хелперами в ходе гуморального иммунного ответа. Цитотоксический T-лимфоцит распознаёт клетку-мишень и прикрепляется к ней.

В результате активации цитотоксического T-лимфоцита в его структурной организации происходит ряд изменений: происходит переориентация цитоскелета и смещение комплекса Гольджи в ту область клетки, которая находится ближе к месту контакта с клеткой-мишенью. В комплексе Гольджи начинают формироваться гранулы, содержащие цитолитический белок ПЕРФОРИН.

Выделяемые молекулы перфорина поступают в мембрану клетки-мишени, где в присутствии кальция полимеризуются, в результате чего в плазмолемме клетки-мишени формируются перфориновые поры, пропускающие воду и соли. Вследствие этого клетка-мишень погибает.

Вопрос 10. Вилочковая железа (тимус): развитие, строение, функции. Гемато-тимический барьер: структура, функции. Гормоны тимуса.

Развитие. Эпителий бранхиогенной группы желёз, к которой, помимо щитовидной и паращитовидной, относят также тимус, развивается из энтодермы глоточных карманов: вилочковая железа развивается из ТРЕТЬЕЙ и ЧЕТВЁРТОЙ пары ГЛОТОЧНЫХ КАРМАНОВ. Закладка растёт в каудально-вентральном направлении, сохраняя контакт с глоткой, после чего отделяется от нее и смещается каудально и медиально с последующим слиянием по средней линии с закладкой другой стороны. Вскоре в зачатке тимуса появляются и начинают интенсивно размножаться лимфоидные клетки, мигрирующие из костного мозга. Большинство эпителиальных клеток тимуса происходит из эпителиальных (энтодермальных) стволовых клеток, но также они могут образовываться и из эктодермы.

Строение. Капсула тимуса и отходящие от нее внутрь органа септы построены из плотной волокнистой соединительной ткани. Объём тимуса заполнен эпителиальным каркасом, в котором располагаются тимоциты. В дольке зрелого тимуса различают корковый и мозговой слои:

Корковый слой содержит делящиеся клетки – лимфобласты (предшественники Т-лимфоцитов), которые взаимодействуют с дендритными эпителиальными клетками. Дендритные эпителиальные клетки имеют длинные отростки, соединяющиеся между собой при помощи десмосом, а в их цитоплазме имеются гранулы, содержащие гормоны тимуса: тимозины и тимопоэтин. Кроме того, эти клетки экспрессируют большое количество молекул МНС-II. Функционально важна внутренняя часть коркового слоя, которая содержит потомки лимфобластов, неделящиеся малые тимоциты и дендритные эпителиальные клетки. По мере созревания, что происходит именно во внутренней части коркового слоя тимуса, протимоциты утрачивают дифференцировочный антиген CD1, но приобретают CD3, CD4 и CD8. Дальнейшая их дифференцировка протекает в мозговой части дольки тимуса.
Мозговой слой принимает тимоциты, поступающие из коркового слоя тимуса, где они дифференцируются в CD4⁺ и CD8⁺ лимфоциты. Зрелые Т-клетки (в процессе обучения их остаётся 3-5% от общего количества поступившего в тимус из красного костного мозга клеток-предшественниц Т-лимфоцитов) выходят из мозгового слоя по венулам и выносящим лимфатическим сосудам. Остальные клетки фагоцитируются макрофагами, находящимися в мозговом слое тимуса.

Гематотимический барьер делает корковую часть тимуса недоступной для антигенов из внутренней среды организма и защищает созревающие здесь T-лимфоциты от их действия. Он образован эндотелиальными клетками и базальной мембраной капилляров коркового слоя, периваскулярной соединительной тканью и её клетками (перицитами и макрофагами), а также дендритными эпителиальными клетками с их базальной мембраной.

Функции тимуса:

уничтожение лимфоцитов, способных узнавать антиген собственного организма. Молекулы рецепторов в мембране тимоцита взаимодействуют с комплексом МНС-аутоантиген в мембране эпителиальной клетки. Клоны тех тимоцитов, рецепторы которых узнают комплекс [МНС-аутоантиген], уничтожаются.
выработка гуморальных факторов иммунной системы: тимозин и тимопоэтин. Тимозины способствуют дифференцировке Т-лимфоцитов и появлению специфических рецепторов в их мембране; они стимулируют выработку лимфокинов и продукцию иммуноглобулинов. Тимопоэтин является стимулятором дифференцировки предшественников Т-лимфоцитов, а также влияет на дифференцировку Т-лимфоцитов.

Вопрос 11. Селезенка: развитие, строение, функции. Кровеносные сосуды селезенки. Структурно-функциональная организация красной и белой пульпы. Гормоны селезенки.

Развитие. Закладка селезенки происходит на 5-й неделе эмбриогенеза образованием плотного скопления мезенхимы. Последняя дифференцируется в ретикулярную ткань, прорастает кровеносными сосудами, заселяется стволовыми кроветворными клетками. На 5-м месяце эмбриогенеза в селезенке отмечаются процессы миелопоэза, которые к моменту рождения сменяются лимфоцитопоэзом.

Строение. Селезёнка снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, содержащей ГМК и много эластина. От капсулы внутрь органа отходят трабекулы, содержащие артерию и растянутые кровью трабекулярные вены. Между трабекулами расположена паренхима органа, в которой выделяют:

красную пульпу, окружающую лимфатические фолликулы. Здесь преобладают эритроциты, есть много макрофагов, уничтожающих отжитые эритроциты; эллипсоиды и венозные синусы растянуты заполняющей их кровью. Ткань фолликулов располагается вокруг центральной артерии.

Лимфатические фолликулы – тимус-независимая зона. В нём выделяют 2 зоны:

центр размножения – центральная часть фолликула, где присутствуют макрофаги, фолликулярные отростчатые клетки и В-лимфоциты;
краевая зона – граница между фолликулом и красной пульпой, где присутствуют активно фагоцитирующие макрофаги. Во внутренней части этой зоны расположены синусы, куда поступает кровь из артериальных сосудов фолликула. Кровь вступает в контакт с паренхимой органа, из нее в ткань выходят Т- и В-лимфоциты, распределяющиеся по специфическим для каждого клеточного типа зонам селезёнки.

белую пульпу – совокупность лимфоидной ткани селезенки, представленной скоплением Т-лимфоцитов вокруг артерий, выходящих из трабекул (тимус-зависимая зона).

Функции селезёнки:

продукция иммуноглобулинов, необходимых для быстрого и эффективного удаления бактерий из кровотока. Селезёнка участвует в удалении плохо опсонизированных бактерий (хорошо опсонизированные бактерии из кровотока удаляются в печени);
фагоцитоз повреждённых и старых эритроцитов;
гуморальная функция: селезёнка – место образования гуморальных факторов, влияющих на систему мононуклеарных фагоцитов. Гормоны селезёнки:

Тафтсин стимулирует активность фагоцитов;
Спленин – функциональный аналог тимопоэтина, который является стимулятором дифференцировки предшественников Т-лимфоцитов, а также влияет на дифференцировку Т-лимфоцитов.

Кровообращение в селезёнке:

Трабекулярные артерии  пульпарные артерии  артериолы и капилляры фолликула  синусы краевой зоны  выход Т- и В-лимфоцитов из сосудистого русла.

Артериолы фолликула  кисточковые артериолы красной пульпы  капилляры  синусоиды.

Артерии, входящие в ворота селезёнки, разветвляются на более мелкие трабекулярные артерии, которые, покидая трабекулы, входят в пульпу, становясь пульпарными артериями;
От пульпарных артерий в фолликулы отходят артериолы, называемые ЦЕНТРАЛЬНЫМИ АРТЕРИЯМИ, которые разветвляются в капилляры в составе фолликулов белой пульпы;
Центральные артерии выходят из фолликула в красную пульпу и делятся на кисточковые артериолы – расходящиеся ветви, входящие в состав эллипсоидов, содержащих скопления макрофагов, окружающих сосуды. В пределах эллипсоидов артериолы переходят в капилляры:

теория незамкнутой циркуляции: кровь из капилляров идёт в ретикулярную ткань красной пульпы, а потом в синусоиды;
теория замкнутой циркуляции: капилляры открываются сразу в синусоиды.

Между эндотелиальными клетками синусоидов имеются продольные щели, через которые проходят форменные элементы крови;
Из синусоидов кровь последовательно поступает в пульпарные и трабекулярные вены к воротам селезёнки.

Вопрос 12. Лимфатический узел: развитие, строение, функции. Структуры коркового и мозгового вещества, паракортикальная зона, синусы.

Развитие. Зачатки лимфатических узлов появляются в конце 2-го - начале 3-го месяца эмбриогенеза в виде скоплений мезенхимы по ходу лимфатических сосудов. Вскоре из мезенхимы образуется ретикулярная ткань, составляющая строму органа. К концу 4-го месяца в закладки узлов вселяются лимфоциты и формируются скопления — первичные узелки без центра размножения. Одновременно появляется подразделение органа на корковое и мозговое вещество.

Строение. Лимфатический узел снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь органа отходят трабекулы. В нём различают корковую и мозговую части, между которыми расположена тимус-зависимая паракортикальная зона, а также синусы.

Корковое вещество. Здесь расположены скопления лимфоидной ткани в виде вторичных узелков. Это округлые образования диаметром до 1 мм. Центральную часть узелка называют центром размножения, или реактивным центром. Здесь происходит антигензависимая пролиферация В-лимфоцитов и дифференцировка их в предшественники плазматических клеток. Кроме того, в центре размножения находятся дендритные клетки костномозгового происхождения, которые на своих отростках удерживают антигены, активирующие В-лимфоциты, макрофаги моноцитарного генеза, фагоцитирующие погибающие апоптозом аутоиммунные В-лимфоциты, антигены и инородные частицы. По периферии вторичного узелка расположена корона полулунной формы, состоящая из малых лимфоцитов (рециркулирующих В-лимфоцитов, В-клеток памяти, незрелых плазматических клеток). На границе центра размножения короны обнаруживаются Т-лимфоциты (хелперы), которые способствуют развитию В-лимфоцитов в иммунобласты. Последние мигрируют в мозговые тяжи, отходящие от паракортикальной зоны и узелков внутрь мозгового вещества. Лимфатические узелки являются динамическими структурами. Они то образуются, то исчезают.

Паракортикалъная зона лимфатического узла находится на границе между корковым и мозговым веществом. Она называется тимусзависимой зоной, или Т-зоной, так как при удалении тимуса происходит ее исчезновение. В паракортикальной зоне осуществляются бласттрансформация Т-лимфоцитов, их пролиферация и превращение в специализированные клетки иммунной системы. Здесь много дендритных клеток. Они появляются в результате миграции из покровных тканей внутриэпидермальных макрофагов. На своей поверхности они несут антигены и представляют их Т-лимфоцитам (хелперам). Кроме того, в этой зоне находятся особые венулы, выстланные эндотелиоцитами кубической формы. Через стенку этих венул происходит переход Т- и В-лимфоцитов из крови в строму лимфатического узла.

Мозговое вещество лимфатических узлов является местом созревания плазматических клеток. Вместе со вторичными узелками коркового вещества мозговые тяжи составляют тимуснезависимую зону, или В-зону, лимфатических узлов. Мозговые тяжи кроме В-лимфоцитов и плазмоцитов содержат Т-лимфоциты и макрофаги.

Синусы. Под капсулой расположен краевой синус, куда поступает лимфа из приносящих лимфатических сосудов. Краевой синус через промежуточные синусы переходит в синусы мозгового вещества, а из них лимфа по выносящим лимфатическим сосудам в области ворот выходит из органа.

Тема 17: «Пищеварительная система»

Вопрос 1. Сроки и источники развития структур пищеварительной трубки (ПВТ).

В конце 3-й недели эмбрионального развития плоский 3-х листковый зародыш человека сворачивается в трубку, т.е. формируется тело. При этом энтодерма, висцеральный листок спланхнотомов и мезенхима между ними сворачиваясь в трубку образуют I кишку – это замкнутая в краниальном и каудальном конце полая трубка, выстланная изнутри энтодермой, снаружи – висцеральным листком спланхнотомов, слоем мезенхимы между ними. В переднем отделе зародыша эктодерма впячиваясь навстречу краниальному слепому концу I кишки образует I ротовую бухту, в каудальном конце зародыша эктодерма впячиваясь навстречу другому слепому концу I кишки образует анальную бухту. Просвет I кишки от полостей этих бухт отграничен соответственно глоточной и анальной мембраной. Энтодерма переднего отдела замкнутой I кишки состоит из клеточного материала бывшей прехордальной пластинки эпибласта, остальные участки энтодермы I кишки – материал гипобласта. В заднем отделе I кишки образуется слепое выпячивание – формируется аллантоис, являющийся рудиментарным провизорным органом эмбриона человека. Глоточная и анальная мембраны в последующем прорываются и ПВТ становится проточной. Граница между эпителиями, развивающегося из материала прехордальной пластинки и из материала гипобласта четко прослеживается и соответствует линии перехода многослойного плоского неороговевающего эпителия пищевода в эпителий желудка.

Из эктодермы ротовой бухты образуется эпителий предверья ротовой полости, из энтодермы переднего отдела I кишки (материал прехордальной пластинки) – эпителий ротовой полости и его производные, эпителий глотки и пищевода, эпителий дыхательной системы (трахеи, бронхиального дерева и респираторного отдела дыхательной системы); из остальной части энтодермы (материал гипобласта) образуется эпителий и железы желудка и кишечника, эпителий печени и поджелудочной железы; из эктодермы анальной бухты образуется многослойный плоский неороговевающий эпителий и эпителий желез анального отдела прямой кишки.

Из мезенхимы I кишки образуется рыхлая волокнистая сдт собственной пластинки слизистой, подслизистой основы, адвинтициальной оболочки и прослойки рыхлой сдт мышечной оболочки, а также гладкая мышечная ткань (мышечная пластинка слизистой и мышечная оболочка).

Из висцерального листка спланхнотомов I кишки образуется серозный (брюшинный) покров желудка, кишечника, печени и частично поджелудочной железы.
Печень и поджелудочная железа закладываются как выпячивание стенки I кишки, т. е. тоже из энтодермы, мезенхимы и висцерального листка спланхнотомов. Из энтодермы образуются гепатоциты, эпителий желчевыводящих путей и желчного пузыря, панкретоциты и эпителий выводных путей поджелудочной железы, клетки островков Лангерганса; из мезенхимы образуются сдт элементы и гладкая мышечная ткань, а из висцерального листка спланхнотомов – брюшинный покров этих органов. Энтодерма аллантоиса участвует при развитии переходного эпителия мочевого пузыря.

Вопрос 2. Общий план строения пищеварительной трубки.

Стенка пищеварительной трубки состоит из слизистой, подслизистой, мышечной и наружной (серозная или адвентициальная) оболочек (рис. 12-18).

Стенка пищеварительной трубки состоит из 4-х оболочек: слизистая, подслизистая, мышечная и серозная (или адвентициальная). Слизистая оболочка содержит лимфатические фолликулы и может включать простые экзокринные железы (например, в желудке). Подслизистая оболочка некоторых отделов пищеварительного тракта (пищевод, двенадцатиперстная кишка) имеет сложные железы. Выводные протоки всех экзокринных желёз пищеварительного тракта открываются на поверхности слизистой оболочки. Через стенку пищеварительной трубки проходят и открываются на поверхности слизистой оболочки выводные протоки больших желёз пищеварительной системы — печени и поджелудочной железы.

Слизистая оболочка

Слизистая оболочка состоит из трёх слоёв: эпителия, собственного слоя и мышечного слоя. В пищеварительной трубке присутствуют слизистые оболочки двух типов: кожного и кишечного (табл. 12-2). Это подразделение основано на характере эпителия слизистой оболочки: слизистая кожного типа имеет многослойный плоский эпителий, слизистая кишечного типа — однослойный. Слизистая оболочка кишечного типа — часть системы иммунной защиты организма и может быть отнесена к органам лимфоидной системы.

· Эпителий. Слизистая оболочка кожного типа содержит многослойный плоский эпителий, слизистая оболочка кишечного типа — однослойный цилиндрический.

· Cобственный слой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Здесь встречаются ГМК, лимфоциты, плазматические клетки, фибробласты и тучные клетки.

· Мышечный слой построен из ГМК. В слизистой оболочке кожного типа мышечный слой присутствует только в пищеводе. Мышечный слой обеспечивает изменения рельефа слизистой оболочки. В нём различают два подслоя. В одном из них все ГМК ориентированы циркулярно, а в другом подслое — продольно.

Таблица 12-2. Типы слизистых оболочек

	Кожный	Кишечный
Эпителий	Многослойный плоский	Однослойный цилиндрический
Собственный слой	Коллагеновые и эластические волокна	Коллагеновые, эластические и много ретикулиновых волокон
Мышечный слой	Слабое развитие или полное отсутствие	Хорошо развит
Локализация	Органы ротовой полости, пищевод, каудальная часть прямой кишки	Желудок, тонкая и толстая кишка

Подслизистая оболочка

Подслизистая оболочка находится между слизистой и мышечной оболочками, представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит сплетение кровеносных сосудов и подслизистое (майсснеровское) нервное сплетение. Оба сплетения необходимы для обеспечения жизнеспособности и выполнения функций слизистой оболочки. Подслизистая оболочка реализует локальные смещения слизистой оболочки относительно мышечной, отсутствует в дёснах, твёрдом нёбе и на дорсальной (верхней) поверхности языка.

Мышечная оболочка

На всём протяжении пищеварительного тракта, начиная от границы между верхней и средней третью пищевода, мышечная оболочка построена из ГМК, которые образуют два слоя: циркулярный и продольный. Сокращение ГМК продольного слоя укорачивает длину кишечной трубки. ГМК циркулярного слоя развивают сфинктероподобные сокращения. Между этими слоями расположено ауэрбаховское нервное сплетение. ГМК участвуют как в физиологической, так и в репаративной регенерации, способны к синтезу коллагенов, эластина и других компонентов межклеточного вещества.

Наружная оболочка

Если рассматриваемая часть пищеварительного тракта обращена в брюшную полость, то наружная оболочка — серозная. T. serosa везде устроена однотипно: со стороны брюшной полости (плевральной полости, полости сердечной сумки) — пласт однослойного плоского эпителия (мезотелия); под его базальной мембраной расположена пластинка рыхлой волокнистой соединительной ткани. Мезотелий обладает хорошими транспортными свойствами (например, для всасывания из полости избытка жидкости). Серозная оболочка обеспечивает беспрепятственное скольжение находящихся в полости органов относительно друг друга.

Вопрос 3. Строение слизистой оболочки и ее особенности в различных отделах пищеварительной трубки.

Свое название она получила в связи с тем, что поверхность ее постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит, как правило, из трех пластинок:

эпителиальной пластинки (эпителия),
собственной пластинки слизистой (lamina propria mucosae) и
мышечной пластинки слизистой (lamina muscularis mucosae).

Эпителий в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки — многослойный плоский, а в среднем ее отделе — однослойный призматический.

По отношению к эпителию пищеварительные железы расположены либоэндоэпителиально (например, бокаловидные клетки в кишечнике), либоэкзоэпителиально: в собственной пластинке слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка) или же за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа).

Собственная пластинка слизистой оболочки лежит под эпителием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Здесь находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В некоторых отделах (e.g. пищевод, желудок) здесь могут располагаться простые железы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки расположена на границе с подслизистой основой и состоит из 1-3 слоев, образованных гладкими мышечными клетками. В некоторых отделах (язык, десны) гладкие мышечные клетки отсутствуют.

Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден. Поверхность ее может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке). Рельеф слизистой зависит от мышечной пластинки слизистой, а также от степени выраженности подслизистой основы.

Вопрос 4. Основные зачатки и развитие лица, неба, языка.

1 ... 11 12 13 14 15 16 17 18 ... 28