Тема 10
 Скачать 1.84 Mb.
|
|
2.2. Слуховые ощущения Слуховые ощущения вызываются действием на слуховой рецептор периодического сгущения и разрежения воздуха (звуковых волн) в результате колебания предметов, издающих звуки. Рис. 7. Схема устройства уха человека. Передача колебаний осуществляется барабанной перепонкой (6) через систему косточек на овальное окно (1). Это приводит к толчку жидкость (показано стрелкой), происходящему в улитке (3). Толчок приводит к колебанию перепонки круглого окна (5) и основной мембраны (2). Евстахиева труба (4) соединяет среднее ухо с носоглоткой. Звуковые волны — это продольные колебания частиц воздуха, вызываемые колеблющимся телом, которое служит источником звука. Они собираются наружной частью органа слуха — наружным ухом и через наружный слуховой проход падают на барабанную перепонку. За барабанной пе- репонкой начинается среднее ухо, связанное евстахиевой трубой с носоглоткой, что выравнивает уровни давления снаружи и в среднем ухе. Колебания барабанной перепонки передаются дальше через систему косточек: наковальню, молоточек и стремечко. Стремечко закрывает отверстие (овальное окно), ведущее во внутреннее ухо, где находится спиральное костное образование — улитка. В середине она разделена на два отдела, которые сообщаются между собой отверстием. Второй отдел также заканчивается отверстием (круглым окном), затянутым перепонкой. Внутри улитка заполнена жидкостью. Толчок воздуха вызывает колебания барабанной перепонки, которые передаются на систему косточек и распространяются на овальное окно; это приводит в движение жидкость в улитке и вызывает колебание перепонки круглого окна. Таким образом, под влиянием периодических колебаний воздуха возникают колебательные движения жидкости в замкнутой системе улитки (рис. 7). Рис. 8. Схема строения органа Корти. На рисунке показано положение органа Корти (1), на основной мембране (2). Над органом Корти нависает покровная мембрана (3). Трансформация механических колебаний в нервный процесс происходит в волосковых клетках органа Корти (4). На основной мембране (перепонке) расположен слуховой рецептор — орган Корти. Основная мембрана состоит из большого количества поперечных волокон (около 24 000), длина которых / 13 возрастает от основания улитки к ее вершине. Орган Корти состоит из опорных и слуховых клеток, снабженных на концах тонкими волосками. От клеток органа Корти берет свое начало слуховой нерв (рис. 8). От органа Корти возбуждение попадает в подкорковые центры слуха и далее — в корковую часть слухового анализатора, которая находится в височной области. В коре предполагают пространственно различное представительство разных участков кортиева органа (так же, как это имеет место в зрительном и кожном анализаторах). Удовлетворительной теории действия звука на слуховой рецептор еще нет. Наиболее принята резонансная теория, предложенная Гельмгольцем. Согласно этой теории каждое волокно (или группа соседних волокон) основной мембраны настроено на определенную частоту колебаний. Таким образом, разные по частоте колебания приводят в движение разные участки «струн» основной мембраны, на которых покоятся клетки органа Корти. На приходящие в улитку колебания, по закону резонанса, отвечают только определенные группы «струн» основной мембраны, и, следовательно, избирательно возбуждаются только те клетки органа Корти, которые покоятся на этих волокнах. Более короткие волокна, находящиеся у основания, отвечают на звуки высокой частоты; более длинные, лежащие у вершины улитки, — на низкие по частоте звуки. Доказательством избирательного раздражения разных участков кортиева органа звуками разной частоты являются опыты с разрушением разных отделов улитки у собаки. В этих случаях исчезает способность образовывать условные рефлексы лишь на определенную зону частот, как это и следует из теории Гельмгольца. В случае же наличия уже выработанной системы рефлексов они исчезают тоже избирательно (опыты Андреева в лаборатории И. П. Павлова). В пользу резонансной теории говорит также и то, что длительное воздействие на животных сильными звуками определенной частоты вызывает перерождение волосковых клеток в определенных участках кортиева органа в зависимости от частоты применяемого звука. Действие звука на слуховой рецептор связано со сложными электрическими процессами. Среди них особенно важным является так называемый микрофонный эффект улитки, открытый Уивером и Бреем. Если отводить токи действия от слухового рецептора кошки и, усиливая их, подавать на телефон, расположенный в другой комнате, то оказывается, что можно услышать звук (даже слово), которое произносит над ухом кошки экспериментатор. Этот опыт показывает, что опре- деленной частоте и интенсивности звукового раздражителя соответствует определенная частота и интенсивность электрических колебаний в органе Корти. Это позволило высказать предполо- жение, что работа этого органа напоминает по принципу работу микрофона, в силу чего и сам эффект был назван «микрофонным эффектом улитки». Существенная роль электрических импульсов в работе рецептора слуха доказывается еще и тем, что при пропускании через ухо человека переменного тока у него возникает слуховое ощущение, по высоте соответствующее частоте электрических колебаний (опыты Гершуни и Волохова). Все звуки можно разделить на музыкальные звуки и шумы. Музыкальные звуки — это периодические звуковые колебания, шумы — непериодические колебания. К первым относятся звуки камертона, голос певца, звуки скрипки; ко вторым — шум падающей воды, стуки, шорохи. Различают, далее, чистые и сложные звуки. Чистым звуком является звук камертона; сложным — звук скрипки или звук голоса. Каждый чистый звук характеризуется частотой и амплитудой (или размахом) к о л е б а н и й. Сложные звуки отличаются друг от друга составом разных по частоте и амплитуде колебаний (рис. 9). Слуховые ощущения различаются по высоте, силе и тембру. Высота звука в основном определяется количеством колебаний в секунду. Чем больше частота колебаний, тем выше звук, и наоборот. Однако на высоту звука оказывает влияние и интенсивность звука. Так, если усиливать высокий звук, то он кажется еще более высоким. Если же усилить низкий звук, то он кажется еще ниже. Орган слуха человека реагирует слуховым ощущением на звуки в пределах от 16 до 20 000 колебаний в секунду. Наиболее чувствительно ухо к звукам в области около 1000 колебаний в секунду. Звуки, лежащие ниже крайней границы ощущения низких звуков, называют инфразвуками. Звуки, лежащие выше крайней границы высоких звуков, называют ультразвуками. Животные могут воспринимать и такие звуки, которые человеческое ухо не воспринимает: так, насекомые воспринимают ультразвуки до 80 000 колебаний в секунду. / 14 Рис. 9. На рисунке показана запись различных звуковых колебаний. 1 — чистый тон (синусоидальные колебания; 250 колебаний в секунду); 2 — звуки скрипки; 3 — шум падающих дробинок. Летучие мыши ориентируются в темноте, испуская при полете импульсы ультразвука, которые, отражаясь от окружающих предметов, воспринимаются ими, позволяя различать предметы в темноте (рис. 10). Разностная чувствительность слухового аппарата человека очень велика: разница в несколько колебаний в секунду уже замечается нами. У лиц с хорошо развитым музыкальным слухом порог различения для звуков средней высоты составляет 1/20—1/30 полутона. Это значит, что между двумя соседними клавишами рояля человек может различать до 20—30 промежуточных ступеней высоты. Сила слухового ощущения называется громкостью. Громкость в основном связана с интенсивно- стью звука, но зависит и от высоты. Это объясняется тем, что ухо человека по-разному чувствительно к звукам разной высоты. Поэтому равные по интенсивности, но разные по высоте звуки обладают разной громкостью. Громкость растет в зависимости от интенсивности звука по закону Фехнера, т. е. пропорционально логарифму интенсивности. Поэтому интенсивность звука (для удобства сравнения звуков по гром- кости) обычно выражают в логарифмических единицах (в белах). За точку отсчета принимается звуковое давление, оказываемое на ухо на пороге слышимости (оно равно 0,0002 бара). Увеличению интенсивности звука на 1 бел соответствует усиление его в 10 раз. Так как бел — очень крупная единица, то обычно пользуются децибелами (1/10 бела). l_. 1 —; 0 1 2 Время миллисекунды Рис. 10. Запись ультразвукового импульса, посылаемого летучей мышью и зарегистрированного физической аппаратурой. / 15 (По вертикали отмечено звуковое давление в барах; по горизонтали—время в -миллионных долях секунды). Изменение интенсивности на 1 децибел примерно равно порогу различения громкости. Весь диапазон воспринимаемых человеком интенсивностей звуков составляет 130 децибел. Очень сильные звуки вызывают болевое ощущение. Так как ухо по-разному чувствительно к разным по частоте звукам, то в качестве единицы громкости применяют специальную единицу — фон. Определение громкости исследуемого звука производится путем приравнивания его к определенной интенсивности стандартного звука (чистый тон — 1000 колебаний в секунду). Громкость звука в фонах численно равна выраженной в децибелах интенсивности этого стандартного звука, когда он дает то же ощущение громкости, что и сравниваемый звук. Применение специальных единиц громкости позволяет сравнивать разные по высоте и составу звуки. Так, разговорная речь составляет около 40 единиц громкости, звуки оркестра — около 80 единиц, шум в самолете — свыше 120 единиц. Характеризуя состояние органа слуха человека, нельзя ограничиваться знанием слуховой чувствительности только к одной из звуковых частот, так как бывают случаи, когда у человека избирательно понижена чувствительность к звукам определенной частоты. Для определения состояния слуха пользуются специальным прибором — аудиометром. Он состоит из генератора звуков разной частоты, телефона, надеваемого на исследуемого, и регулятора громкости (градуированного в децибелах), которым можно изменять интенсивность подаваемых в ухо звуков. Исследование проводится последовательно на звуках разных частот. На каждой из них определяют абсолютный порог действия раздражителя, используя словесные или другие (например, кожно-гальванические или сосудистые) реакции. Данные измерения изображаются графически (по оси абсцисс указывается частота колебаний, по оси ординат — потеря слуха по сравнению с нормальным, выраженная в децибелах). Аудиограмма показывает состояние слуха данного человека сравнительно со средним нормальным слухом. Тембр звука — это его специфическое качество, которое отличает друг от друга звуки, равные по основной частоте и интенсивности, но разные по составу дополнительных колебаний. Разными тембрами характеризуются голоса людей, звуки отдельных инструментов. Тембр зависит от тех входящих в состав данного звука дополнительных чистых звуков, которые обычно в целое число раз больше его основного звука. Эти звуки называются гармоническими частичными тонами (гармониками). Так, если основной звук равен 100 колебаний в секунду, то второй гармонический частичный звук равен 200 колебаний в секунду, третий — 300 колебаний в секунду и т. д. Итак, высота сложного звука зависит от основного звука, а тембр — от состава дополнительных звуков. Сложные музыкальные звуки обладают периодичностью, чем заметно отличаются от шумов, где периодичность колебаний отсутствует. Обычно сложные звуки воспринимаются как один звук, характеризующийся определенными тембровыми отличиями. Выделение слухом отдельных звуков, входящих в сложный звук, возможно, но требует специальной тренировки. При действии звуков, разных по частоте, их слияние тем больше, чем проще их соотношение по частоте колебаний. Наибольшее слияние дают звуки, числа колебаний которых находятся в отношении 1:2 (октава) и 3:2 (квинта). Сложные гармонические колебания с высокой степенью слияния называются консонансами, с малой степенью слияния — диссонансами. Взаимное влияние звуков связано с громкостью каждого звука. При определенных условиях наступает явление, которое носит название маскировки звука. Оно состоит в том, что один звук (маскирующий), действующий одновременно с другим (маскируемым), полностью подавляет его, так что маскируемый звук перестает быть слышимым (шум приближающегося поезда все более маскирует звуки речи человека, с которым мы разговариваем). Близкие друг другу звуки маскируются лучше. У низких звуков маскирующее действие сильнее. Слуховые ощущения характеризуются пространственной локализацией: воздействующие на нас звуковые раздражители локализуются в том или ином направлении. Локализация звуков достигается благодаря парной работе больших полушарий мозга. Сигналом направления звука служит разница во времени прихода звука в каждое ухо (а следовательно, и прихода возбуждения в каждое полушарие), вызываемая разным расстоянием каждого уха от источника звука / 16 (бинауральный1 эффект). Создавая искусственно запаздывание прихода звука в одно ухо относительно другого, можно вызвать иллюзию изменения направления звука. 2.3. Кожные ощущения Кожные ощущения вызываются действием механических и термических свойств предмета на поверхность кожи. В кожных покровах, включая слизистую оболочку рта и носа, а также роговую оболочку глаз, имеются важнейшие органы чувств, составляющие систему специальных рецепторов. К кожным ощущениям принадлежат: тактильные, температурные и болевые ощущения. Тактильные ощущения разделяются на ощущения прикосновения, давления, вибрации и зуда. Возникают они при раздражении рецепторов, расположенных в коже в виде свободных окончаний нервных сплетений или в виде специальных нервных образований: телец Мейснера, расположенных на поверхности кожи, лишенной волос, и телец Пачини, расположенных в глубоких слоях кожи. Волоски, покрывающие кожу, являются своеобразными рычагами, увеличивающими эффективность воздействия предмета, приложенного к коже (рис. 11). Тактильные рецепторы имеются в коже в специальных точках прикосновения. Для установления этих точек раздражение наносится тонким волоском прибора, служащего для измерения тактильной чувствительности (эстезиометра). При слабом прикосновении волоска к коже ощущение прикосновения возникает только в том случае, если кончик волоска попадает в точку прикосновения. Количество точек прикосновения различно в разных участках кожи: наиболее многочисленны они на кончиках пальцев и языке. Тактильные ощущения связаны со специальными волокнами, по которым проводится возбуждение от тактильных рецепторов. Возникновение тактильных ощущений у человека связано с возбуждением коры в области задней центральной извилины, являющейся корковым концом кожного анализатора. Разные участки кожи представлены в коре пространственно разными точками, однако простого соответствия между поверхностью кожи и площадью ее корковой проекции нет: наиболее богато представлены в коре рецепторы пальцев рук, что связано с их специальной функцией в труде человека. Рис. 11. Кожные рецепторы. а—разрез Фатер-Пачиниева тельца кожи человека: 1 — внутренняя колбочка; 2 — нервное волокно. б—разрез тельца Мейснера из сосочка кожи пальца человека: 1 — эпителий; 2, 3 — нервные волокна; 4 — капсула. Пространственная локализация тактильных ощущений, т. е. возможность указать место прикосновения, а также различить два прикосновения от одного, различна: на кончике языка и / 17 пальцев руки мы воспринимаем раздельно две точки на расстоянии 1—2 миллиметров. На спине и плече две точки воспринимаются раздельно, когда они раздвинуты на 50—60 миллиметров. Ощущения давления, возникая при усилении действия раздражителя на кожу, связаны с деформацией кожных покровов. При равномерном распределении давления (атмосфорное давление) ощущение давления не возникает. При погружении же какой-либо части тела, например руки, в другую (не воздушную) среду (в ртуть, в воду) ощущение давления возникает на границе двух сред —воздуха и воды или воздуха и ртути, где и происходит деформация кожи. Важное значение принадлежит скорости деформации кожного покрова. Ритмические раздражения тактильных рецепторов вызывают ощущение вибрации. Высокой степени развития вибрационная чувствительность, являющаяся специфической формой чувствительности, достигает у глухих и слепоглухонемых, которым она может до некоторой степени заменить слух. Известны случаи восприятия музыкальных произведений путем прикосно- вения глухого рукой к крышке рояля. Вибрационные ощущения могут использоваться у глухонемых также и для восприятия звуков речи. Температурные ощущения, являясь отражением степени нагретости тела, возникают при действии на кожу предметов, характеризующихся температурой, отличной от температуры кожи (которую условно можно считать своеобразным «физиологическим нулем»). Раздражение терморецепторов может происходить не только путем прямого контакта, но и на расстоянии (дистантно), путем лучистого теплообмена между кожей и предметом. Температурные ощущения играют важную роль в терморегуляции организма, в поддерживании постоянства температуры у теплокровных животных. Температурные ощущения разделяются на ощущения тепла и холода. Тепловые ощущения возникают при температуре выше «физиологического нуля», когда раздражаются специальные рецепторы тепла, которыми предположительно считаются тельца Руффини. Xолодовые ощущения возникают при температуре ниже физиологического нуля, что связано с раздражением специальных рецепторов холода (предположительно колб Краузе). Специализация тепловых и Холодовых рецепторов доказывается существованием на коже отдельных тепловых и Холодовых точек. Для их определения пользуются специальными термо- эстезиометрами, состоящими из трубки, наполняющейся проточной водой, и термометра. Тонкое окончание металлического эстезиометра позволяет наносить точечные тепловые раздражения. Тепловые и холодовые точки отвечают соответствующими ощущениями и при раздражении их током. Количество тепловых и Холодовых точек различно в разных участках кожи, причем оно меняется в зависимости от раздражителя, который действует на рецептор. Так, обогревание кожи руки приводит к увеличению количества тепловых точек (опыты Снякина). Это объясняется рефлектор- ной настройкой рецептора под влиянием корковой части температурного анализатора, расположенного в области задней центральной извилины. Характер температурных ощущений зависит не только от температуры предмет, по и от его удельной теплоемкости. Железо и дерево, нагретые или охлажденные до одной и той же температуры, вызывают разные эффекты: железо кажется более горячим (или соответственно более холодным), чем дерево. Под влиянием адаптации сдвигается физиологический нуль, от которого зависит возникновение холодовых и тепловых ощущений. Если погрузить одну руку в сосуд с горячей, а другую руку в сосуд с холодной водой, то при последующем погружении обеих рук в сосуд со средней температурой воды в каждой руке возникнут разные ощущения: рука, находившаяся в сосуде с холодной водой, воспримет воду с средней температурой как теплую, а находившаяся в сосуде с горячей водой—как холодную (опыт Вебера). Возникновение температурных ощущений связано с работой корковой части кожного анализатора и поэтому может быть вызвано условно-рефлекторным путем. Если тепловое раздражение (тепло 43°) наносить на кожу кисти руки после действия на нее света, то после ряда сочетаний (свет — тепло) одно только применение света вызывает ощущение тепла, причем одновременно расширяются и сосуды руки (опыты Пшоника). Температурные ощущения в ответ на условный раздражитель возникают и при анестезии кожи, т. е. тогда, когда рецепторы кожи выключены. / 18 Болевые ощущения вызываются самыми различными раздражителями (тепловыми, механическими, химическими), как только они достигают высокой интенсивности и становятся разрушающими организм агентами. Болевое ощущение связано с возбуждением специальных рецепторов, представленных в глубине кожи свободно ветвящимися нервными окончаниями. Болевые импульсы проводятся по специальным нервным волокнам. Обособленность болевых рецепторов от других видов кожных рецепторов доказывается не только наличием специальных болевых точек и специальных проводчиков, но и случаями нервных заболеваний, когда избирательно поражается только тактильная или только болевая чувствитель- ность. О различии болевых и тактильных ощущений говорят и опыты Хэда, сделавшего себе перерезку нерва, иннервирующего кожу кисти руки. Наблюдая за восстановлением чувствительности, он обнаружил, что после периода полной потери чувствительности сначала, восстановилась грубая болевая чувствительность и лишь затем — тонкая тактильная чувстви- тельность. После восстановления тонкой тактильной чувствительности грубая болевая чувствительность, которая сначала была необычайно высокой, заметно снизилась. Болевые реакции, связанные с подкорковыми центрами, регулируются корой. Роль коры доказывается условно-рефлекторным вызыванием болевых ощущений. Если сочетать звонок с болевым раздражителем (теплом 63°), то в дальнейшем применение только звонка вызывает ощущение боли, сопровождающееся сужением сосудов, характерным для болевой реакции. О роли центров в возникновении болевой реакции говорят так называемые фантомные боли, которые локализуются больным в ампутированной у него конечности. Болевые ощущения в известной мере поддаются торможению через вторую сигнальную систему. Кожные анализаторы тесно связаны с работой всех других анализаторов, что особенно ярко проявляется в кожно-гальваническом рефлексе, впервые открытом Тархановым и Фере. Он со- стоит в возникновении медленных колебаний разности электрических потенциалов между разными участками кожи (тыльной и ладонной поверхностей — данные Тарханова) и в падении сопротивления кожи ладони к постоянному току при действии звуковых, световых, тактильных и других раздражителей (данные Фере). Кожно-гальванический рефлекс является чуткой реакцией на различные изменения раздражителей, действующих на анализаторы (рис. 12). Рис. 12. Кожно-гальваническая реакция (эффект Фере). Непрерывная запись сопротивления кожи ладони к постоянному току, сделанная при помощи электронного самопишущего прибора. Среди слабых колебаний сопротивления в исходном фоне видны отчетливые реакции на звуковые раздражители (1, 2, 3). Реакции состоят в падении сопротивления, которое потом возвращается к исходному уровню. (По вертикали отмечено сопротивление в килоомах, по горизонтали — время в минутах. Звуковым раздражителем служил тон 1000 колебаний в секунду, 70 децибелов, продолжительностью 5 секунд.) Кожные ощущения тесно связаны с двигательными ощущениями, объединяясь функционально в специальном органе труда и познания человека — руке. Комбинация кожных и двигательных ощущений составляет осязание предмета. |