Тема 10
 Скачать 1.84 Mb.
|
|
2.4. Вкусовые ощущения Вкусовые ощущения вызываются действием химических свойств веществ, растворенных в слюне или воде, на вкусовые рецепторы (вкусовые почки), расположенные на поверхности языка, задней поверхности глотки, нёбе и надгортаннике. Особенно много вкусовых почек расположено на языке. В каждой отдельной вкусовой почке содержится 2—6 вкусовых клеток (рис. 13). / 19 1 2 Рис. 13. Строение вкусовой почки. Необходимым условием возникновения вкусовых ощущений является растворение вещества в слюне (или в воде). Сухо вытертый участок языка не дает вкусовых ощущений при воздействии на него твердым веществом, так как условием действия раздражителя на вкусовой рецептор является проникновение вещества через особый (вкусовой) канал к клеткам вкусовой почки. Важная роль в возникновении вкусовых ощущений принадлежит движениям языка, которые, увеличивая контакт поступившего в рот вещества с рецепторами и содействуя его лучшему растворению в слюне, усиливают действие раздражителя. Вкусовые клетки во вкусовой почке расположены среди опорных клеток, с поверхностью языка вкусовая почка сообщается через вкусовую пору. От вкусовых клеток начинаются нервные волокна. Немалое значение в возникновении вкусовых ощущений имеют температурные, а также тактиль- ные ощущения, вызванные раздражением рецепторов, расположенных на поверхности языка. Но особенно тесно вкусовые ощущения связаны с обонятельными ощущениями, так как пищевое вещество, попадая в рот, действует (своими летучими компонентами) и на обонятельные клетки. Вкусовые ощущения разделяются на четыре группы: ощущение сладкого, кислого, горького и соленого. Разные участки языка по-разному чувствительны к разным веществам: к сладкому наиболее чувствителен кончик языка, к кислому—края языка, к горькому область корня языка. Такая избирательная чувствительность связана с преобладанием в разных участках вкусовых рецепторов, по-разному чувствительных к сладкому, горькому, соленому, кислому. Лазарев выдвинул предположение, что четыре вида вкусовых ощущений возникают при возбуждении четырех специальных видов вкусовых рецепторов. Все же многообразие сложных вкусовых ощущений возникает при одновременном возбуждении этих рецепторов в разных соотношениях. Это предположение подтверждается тем, что при разных сочетаниях соленых, кислых, сладких и горьких веществ и нанесении их растворов на язык возникают разнообразные сложные вкусовые ощущения (опыты Барышевой). Электрофизиологическое исследование органа вкуса подтверждает представление о независимости четырех видов вкусовых рецепторов. Если раздражать точки языка разными по частоте и силе импульсами постоянного тока, то с разных точек получаются разные ощущения (соленого, кислого, горького и сладкого). Это объясняется тем, что разные волокна вкусового нерва неодинаково реагируют на различные электрические импульсы. Меняя электрические раздражения, можно, следовательно, избирательно раздражать то одну, то другую систему вкусовых рецепторов и получать соответствующее ощущение. Корковая, часть вкусового анализатора расположена в височной области. При наложении (у животных) электродов к этим участкам коры в них регистрируются электрические колебания, вызванные раздражением органа вкуса. Кроме этой местной электрической реакции, происходит изменение электрической активности всей коры: исчезновение в ней относительно медленных альфа-колебаний и появление более быстрых бета-колебаний. / 20 Работа вкусового анализатора находится в тесной зависимости от работы интероцепторов, состояние которых избирательно изменяет возбудимость разных рецепторных систем во вкусовом анализаторе. Под влиянием голодания у человека особенно сильно повышается чувствительность к сладкому и менее значительно — к соленому, чувствительность же к кислому и горькому, наоборот, падает (опыты Гусева). Единой теории вкуса до сих пор еще не создано. Одной из них является теория Лазарева, согласно которой, как было сказано, существуют четыре вида вкусовых рецепторов, способных воспринимать соленое, кислое, горькое и сладкое. Каждый из них содержит особое высокочувствительное вещество, которое разлагается под влиянием соответствующих вкусовых веществ. Продуктами распада являются ионы, вызывающие в рецепторе возбуждение, распространяющееся по нервам. 2.5. Обонятельные ощущения Обонятельные о щ у щ е н и я вызываются действием химических свойств летучих веществ на рецепторные клетки органа обоняния. Периферическими рецепторами обонятельных ощущений являются обонятельные клетки, находящиеся в обонятельном эпителии, который в свою очередь находится в верхних носовых ходах, сообщающихся с носоглоткой. Отростки клеток доходят до поверхности полужидкой слизистой оболочки и заканчиваются утолщением (обонятельным пузырьком) с ресничками (рис. 14), вступающим в контакт с пахучими веществами. Внутренний конец каждой клетки продолжается в виде нервного волокна. Корковая часть обонятельного анализатора расположена в височной области. Раздражителями органа обоняния, являются летучие вещества (обладающие запахом), которые могут проникать в обонятельную область как снаружи (через ноздри), так и из носоглотки. Таким образом, обонятельный анализатор играет роль в определении свойств вещества, не только находящегося на том или ином расстоянии от нас, но и уже попавшего в рот. У животных, живущих на суше, обонятельный анализатор играет важнейшую роль, участвуя в актах дыхания, питания, а также в половых рефлексах. Кроме собственно обонятельных ощущений, при действии раздражителей на обонятельную область могут возникнуть тактильные, температурные и болевые ощущения. Рис. 14. Строение обонятельного эпителия (по Воячеку). 1 и 2 — тела обонятельных клеток с наружными члениками, заканчивающимися утолщениями с волосками. От тела клетки отходит отросток, по которому идет возбуждение- к центрам (3). К веществам, вызывающим чисто обонятельные ощущения относятся, например, валерьяновая кислота и ванилин. Ментол и камфора вызывают не только обонятельное, но и холодовое ощущение. Этиловый спирт вызывает обонятельное и тепловое ощущение. Такие вещества, как горчица, нашатырный спирт кроме ощущения запаха, вызывают еще и болевое ощущение. Уксусная кислота вызывает не только обонятельное, но и вкусовое ощущение (кислого). / 21 В отличие от цветов, для которых существуют обобщенные названия (красный, синий и т. д.), или вкусов (кислый, горький и др.) запахи обычно называются по тем предметам, которым они присущи (запах того или иного цветка, фрукта и т. д.). До сих пор нет достаточно удовлетворительной классификации запахов. При одновременном действии нескольких запахов возникает их смещение. Возможны разные случаи его. Одни запахи дают новый запах, отличный от каждого из смешиваемых. При действии других запахов возникает борьба их, когда один запах последовательно сменяет другой. Возможна м а с к и р о в к а запахов, когда один запах подавляет другой. Возможна и нейтрализация запахов, когда смесь совсем не вызывает обонятельного ощущения. Все случаи смешения запахов по природе своей имеют центральный характер. Это доказывается тем, что смешение запахов удается получить при подведении веществ к каждой ноздре отдельно. При поражении слуха и зрения обоняние как дистантный анализатор приобретает особенно важное значение. Слепоглухонемая О. И. Скороходова указывает, что она пользуется обонянием, как зрячие пользуются зрением: определяет по запахам знакомые места и людей. До настоящего времени не создано достаточно обоснованной теории обоняния. Все существующие теории обоняния разделяются на химические и физические. Химическая теория предложена Ружичком. Носителем запаха в каждом веществе, по его мнению, является особая группа атомов, которая избирательно вступает в реакцию с находящимися в обонятельной области химическими образованиями. В результате этой реакции происходит воз- буждение обонятельных рецепторов. Физическая теория была предложена Дайсоном, который исходил из того, что возбуждение органа обоняния происходит путем действия на обонятельный рецептор электромагнитных колебаний, вызываемых молекулами душистого вещества. Электромагнитные колебания молекул, вызывающих обонятельные ощущения, лежат в инфракрасной области спектра. 2.6. Кинестезические ощущения (ощущения движения и положения органов тела) Кинестезические (двигательные) ощущения вызываются процессами, протекающими в органах движения при изменении их положения в пространстве. Двигательные ощущения могут быть тесно связаны с работой экстероцепторов, что особенно отчетливо выступает в осязании, являющемся комбинацией кинестезических и кожных ощущений. Своеобразие осязательных ощущений как специфической формы отражения как раз и состоит в том, что двигательные ощущения, возникающие при движении руки по предмету и при столкновении с теми или иными частями предмета, сигнализируют о свойствах вне нас находящихся предметов. Изменения в напряжении мышц в сочетании с кожными ощущениями, сигнализируют о таких свойствах, как упругость, мягкость, твердость, гладкость, шероховатость вещей. Степень разведения пальцев сигнализирует об объеме предмета, а усилие, необходимое для подъема данной вещи, — об ее весе. При закрытых глазах и максимально выключенной кожной чувствительности человек посредством орудия (палка, карандаш) может правильно распознать на основе двигательных ощущений величину, форму, упругость предмета (опыты Запорожца). Вместе с тем само выполнение движений ведет к формированию точных кожных ощущений, в частности имеет исключительное значение для развития пространственного тактильного различения (опыты Ананьева). Своеобразным органом чувств является рука человека, в которой соединение кожных и двигательных ощущений возникло в результате длительного исторического развития человека. Двигательные ощущения, возникающие при движении руки, совершенно необходимы при определении формы предметов (при выключении зрения). Если к коже предплечья прикладывать деревянные фигурки, имеющие разную форму, то испытуемый не может определить их форму. То же происходит даже тогда, когда фигуры прикладываются к поверхности ладони пассивно лежащей руки. Только ощупывание рукой обеспечивает полноценное восприятие формы (опыты Шифмана). Историю руки как органа познания можно охарактеризовать в виде непрерывного усовершенствования возможностей осязания. Из органа хватания и цеплянья, которым она была у обезьян, живших на деревьях, рука человека под влиянием труда превратилась в сложно функционирующий комплексный анализатор. При этом большой палец руки все более противопо- / 22 ставлялся другим пальцам, образуя своеобразную точку отсчета, необходимую при восприятии величины и формы осязаемых предметов. Наоборот, большой палец стопы, который у предков человека выполнял хватательную функцию, потерял эту функцию при обеспечении прямой походки с опорой на всю ступню. Указательный палец руки играет ведущую роль в обведении контура предметов рукой. Своеобразное взаимодействие большого и указательного пальцев играет решающую роль в операциях ручного труда. Различно в осязании участие обеих рук. У «правшей» левая рука выполняет опорную, правая — различительную функцию (данные Ананьева). Важную роль кинестезические ощущения играют в работе органа зрения. Зрительное восприятие величины и удаления предмета невозможно без участия кинестезических ощущений, вызванных работой мышц глаза. Особенно высокой степени развития кинестезические ощущения достигают при поражении органа зрения (у слепых). Важное значение принадлежит кинестезическим ощущениям, связанным с деятельностью органов речи. Речь невозможна без точной, дифференцированной системы движений, в которых принимают участие голосовые связки, язык, губы. Кинестезические раздражения органов речи составляют, по характеристике И. П. Павлова, базальный (основной) компонент второй сигнальной системы, чувственную основу абстрактного мышления. Письменная речь также опирается на дифференцированные кинестезические ощущения, возникающие при письме. Кинестезические ощущения вызываются раздражением специальных рецепторов (проприоцепторов), расположенных в мышечной ткани, сухожилиях, связках, суставах. Возбуждение, возникающее в проприоцепторах (мышечные веретена, тельца Пачини и Гольдони), по центростремительным нервам направляется в корковую часть двигательного анализатора, которая у человека расположена в области передней центральной извилины. Эта область, как и корковые части других анализаторов, воспринимает проприоцептивные раздражения, связывает их друг с другом и с раздражениями, поступающими от других анализаторов. Нижние слои двигательной коры осуществляют функцию регуляции движения, посылая через пирамидные клетки импульсы на периферию и вызывая этим сокращение мышц, что выражается, в частности, в изменении их электрической активности. Раздражая током двигательную область, можно получить электрографическое выражение влияния коры на мышцы даже в том случае, если само движение отчетливо не регистрируется: под влиянием раздражения коры (в области проекции двигательного анализатора) в мышце регистрируется возникновение биоэлектрических колебаний (электромиограмма). Аналогичный механизм лежит в основе произвольных движений. При выполнении движений в кору непрерывно поступают импульсы, сигнализирующие о скорости, силе и напряжении мышц, совершающих движение. В соответствии с этими данными, являющимися результатом работы двигательного анализатора, из коры осуществляется нервная регуляция мышц в каждый момент времени. Без к и н е с т е з и ч е с к и х ощущений, до- стигающих у человека большой точности, невозможно осуществить никакое строго определенное движение. Достаточно только нарушить рецепторную сторону двигательного акта, как выполнение движения оказывается невозможным. Человек с поражением проприоцептивной чувствительности не может при закрытых глазах произвести движение (атаксия). 2.7. Статические ощущения (ощущения равновесия) Статические ощущения вызываются изменениями положения тела человека относительно направления силы тяжести и возникают при раздражении специального анализатора (вестибулярного аппарата), рецепторы которого расположены во внутреннем ухе. К вестибулярному анализатору принадлежат полукружные каналы и преддверие. Рецептором, реагирующим на вращательные движения тела (или головы), являются п о л у к р у ж н ы е каналы, расположенные в трех взаимно перпендикулярных плоскостях (рис. 15). Раздражение чувствительных клеток полукружных каналов происходит по закону инерции. При ускорении вращательного движения жидкость, заполняющая полукружные каналы (эндолимфа), давит на чувствительные волоски, что и вызывает возбуждение. Равномерное движение не вызывает статических ощущений. Периферическим рецептором в полукружных каналах являются / 23 клетки, снабженные волосками, которые смещаются под влиянием тока эндолимфы, возникающего по закону инерции при повороте головы (рис. 16). На перемещения по прямой линии, на круговые движения, а также на все перемещения головы или туловища реагирует отолитовый аппарат, находящийся в преддверии. Рецепторы отолитового прибора расположены в двух перепончатых мешочках и состоят из опорных и чувствительных клеток, над которыми расположены отолиты (подушечки, включающие мельчайшие кристаллы). Раздражение рецепторов преддверия вызывается тем, что при указанных выше движениях кристаллы меняют свое положение относительно волосков рецепторных клеток. Рис. 15. Положение лабиринта во внутреннем ухе. На рисунке показаны: три полукружных, канала, оканчивающихся ампулами (1, 2, 3), мешочки (4), улитка (5). (Место окончания слухового нерва обозначено черным). Рис. 16. Полукружный канал (продольный разрез). 1 — рецепторные клетки, снабженные волосками; 2 - нервные волокна; 3— ампулярная кисточка. Возбуждение, вызванное раздражением рецепторов полукружных каналов и преддверия, передается по вестибулярной ветви слухового нерва вплоть до коры, где в височной области нахо- дится представительство вестибулярного аппарата. Доказательством его коркового представительства служит возможность ощущать перемещение тела в пространстве даже в тех случаях, когда зрительные раздражения исключены. О корковом представительстве вестибулярного анализатора свидетельствует также возможность использовать его раздражение в качестве условного раздражителя. Если сочетать вестибулярное раздражение с вливанием в рот собаки кислоты, то образуется условный рефлекс, и слюна выделяется при одном только раздражении вестибулярного анализатора. Вестибулярный аппарат тесно связан с мозжечком. Ощущения, возникающие при раздражении вестибулярного анализатора, играют важную роль в перераспределении мышечных напряжений тела, способствующих автоматическому поддержанию равновесия. / 24 Важное значение имеет связь вестибулярного анализатора с зрительным анализатором, проявляющаяся, в частности, в том, что при раздражении вестибулярного аппарата наблюдается кажущееся перемещение предметов в поле зрения (головокружение). Вестибулярный аппарат тесно связан и с внутренними органами. При сильном его перевозбуждении наблюдается тошнота и рвота (так называемая морская или воздушная болезнь). Корковое представительство вестибулярного анализатора обеспечивает, однако, возможность значительной его тренировки, в результате которой устойчивость вестибулярного анализатора в отношении действующих на него раздражителей значительно возрастает. 2.8. Органические ощущения (ощущения голода, жажды, половые ощущения, а также ощущения, связанные с процессами дыхания и кровообращения) Органические ощущения вызываются процессами, протекающими во внутренней среде организма, и возникают при раздражении рецепторов внутренних органов (интероцепторов), которыми пронизаны ткани всех органов. Микроскопические исследования показали наличие интероцепторов в органах пищеварения, дыхания, сердечно-сосудистой системы, в мочеполовых органах. Открыты интероцепторы и в узлах вегетативной нервной системы человека. Имеется высший подкорковый центр интероцептивных влияний (гипоталамус), а также корковое представительство интероцепторов, в силу чего кора может контролировать все процессы, протекающие в организме, в том числе и в самой нервной ткани. Строго объективно установить, что раздражения от всех внутренних органов поступают в кору и вступают в связь как с раздражениями, идущими от других внутренних органов, так и с раздражениями экстероцепторов, позволило применение метода условных рефлексов. Многочисленные работы К. М. Быкова и его сотрудников показали, что самые разнообразные раздражения сосудов, желудка, кишок могут стать условными раздражителями в отношении пищевой или оборонительной реакции животного. Даже такой орган, как костный мозг, оказался имеющим рецепторную функцию, позволяющую вырабатывать условные рефлексы при его раздражении. При этом сигнализация, приходящая в кору от интероцепторов, может достигать высокой степени дифференцированности. В опытах Айрапетянца и Балакшиной в качестве условного раздражителя применялось орошение водой слизистой желудка собаки. Вода температурой в 38° была положительным раздражителем и подкреплялась пищей. Вода температурой в 26° была отрицательным раздражителем и пищей не подкреплялась. Положительный рефлекс образовался быстро, а после 16 сочетаний вода температурой в 26° перестала давать слюноотделительную реакцию. Тот факт, что возбуждение, вызванное раздражением интероцепторов, достигает коры, создает возможность образования условно-рефлекторных связей внутренних органов с экстероцепторами. А это позволяет внешней среде через экстероцепторы влиять на работу внутренних органов и приспосабливать их деятельность к окружающим условиям. Известно, что если поместить животное в помещение более холодное, чем обычно, то газообмен усиливается, а если перевести его в более теплое помещение, газообмен падает. Однако если обстановку комнаты предварительно сочетать с повышением температуры от 16 до 22°, а затем поместить животное в эту же комнату, но при более низкой температуре (16°), то газообмен уменьшится так же, как это было раньше в этой же комнате, но в условиях более высокой температуры (22°). Условная связь оказывается в данном случае более сильной, чем реально действующий раздражитель. Исследования, проводившиеся на людях, подтвердили важное значение условных связей в регуляции работы внутренних органов. Так, исследование газообмена у кондукторов товарных поездов, по многу часов проводящих на холоде, показало, что при следовании к далекой станции газообмен у них растет, а при приближении к месту отдыха падает. Таким образом, направление движения поезда оказывается сигналом, изменяющим характер газообмена. Несмотря на многообразие интероцепторов, ощущения, возникающие при их раздражении у человека, очень немногочисленны и отличаются от ощущений, возникающих при раздражении экстероцепторов, неопределенностью и отсутствием точной локализации. Сеченов называл их «темными» ощущениями. / 25 Когда работа внутренних органов протекает нормально, отдельные ощущения сливаются в одно ощущение, составляющее общее самочувствие человека. Известно, однако, что в случае заболевания отдельные внутренние органы могут стать источником жестоких страданий. Хотя сигнализация от интероцепторов часто не сознается, импульсы, идущие от внутренних органов, воспринимаются корой и участвуют в корковой динамике. Отсутствие сознаваемых ощу- щений показывает только, что сигналы от интероцепторов замаскированы и не отражаются в речевой системе. В обычных условиях интероцептивные сигналы маскируются работой экстероцепторов. Только в случае особенно сильного или хронического раздражения внутренних органов органические ощущения становятся преобладающими и отчетливыми (резкий недостаток питательных веществ в организме становится источником мучительного ощущения голода, нехватка воды приводит к ощущению жажды, затруднение дыхания вызывает острое ощущение удушья). Рис. 17. «Мнимое кормление» (схематический рисунок по Виноградову). А — собака, оперированная по методу Павлова (мнимое кормление ): 1 — место перерезки пищевода; 2 — фистульная трубка, через которую вытекает сок. Б — собака с изолированным «малым желудочком» (по методу Павлова, предложенному для изучения рефлекторных механизмов пищеварения). Наиболее исследованы из органических ощущений ощущения голода и жажды. Ощущения голода вызываются недостатком в организме питательных веществ и возникают в результате сложной интеграции возбуждений поступающих с разных интероцепторов. Возбуждение вкусового анализатора и интероцепторов, связанных с прохождением пищи по пищеводу, не устраняет ощущения голода. В этом отношении интересны опыты И. П. Павлова с мнимым кормлением. У собаки производилась перерезка пищевода, в силу чего пища не попадала в желудок, а выходила наружу из конца пищевода. Собака заглатывала, роняла и вновь заглатывала куски мяса. Однако утоления голода при этом не происходило (рис. 17). Долгое время некоторые авторы связывали ощущение голода только с действием голодной крови на нервные центры. Однако, если бы это было справедливо, насыщение происходило бы только после поступления питательных веществ, в кровь, т. е. через несколько часов. Мы знаем, однако, что насыщение ощущается сразу после приема пищи. В ощущениях голода принимают участие раздражения, связанные со всеми этапами обработки пищи, последовательно сигнализирующие предстоящее удовлетворение тканевого голода. В силу этого ощущения голода исчезают еще до того, как само питательное вещество поступит в кровь (Анохин). Ощущение голода может носить избирательный характер. Это проявляется в том, что при содержании человек на определенной диете, например бессолевой, у него возникает потребность именно в соли, которой недостает в организме. Опыты, проведенные сотрудниками И. П. Павлова, показали, что у собак не получавших мяса, а получавших много сахара, условные рефлексы на мясо возросли, а на сахар почти исчезли. Ощущение жажды вызывается нехваткой воды в организме и возникает в результате возбуждения систем клеток, участвующих в регуляции водного режима организма. Важнейшее значение в возникновении этого ощущения играют интероцепторы, реагирующие на изменение химического / 26 состава крови. Однако уже попадание воды в желудок может прекратить жажду. Таким образом, и в ощущении жажды мы встречаемся со сложной сигнализацией, идущей от разных интероцепторов. Неправильно было бы считать, что ощущение жажды зависит только от возбуждения рецепторов рта и горла (сухости и липкости во рту) или же только от изменений химизма крови. Это убедительно показали опыты сотрудников И. П. Павлова с «мнимым питьем», когда вода искусственно выводится из организма еще до того, как поступит в желудок. В этих опытах животное испытывало неутолимую жажду, хотя «выпивало» до 10 литров воды. В то же время прямое введение воды в желудок (через специальное отверстие —фистулу) требовало воды в 5—6 раз меньше. Эти опыты показали важную роль интероцепторов желудка в возникновении жажды. Раздражением интероцепторов желудка объясняется утоление жажды сразу после питья, хотя жидкость, в кровь попадает не сразу. |