Тесты (топическая диагностика заболеваний нервной системы)
Скачать 1.71 Mb.
|
Классификация рефлексов
Анатомо-физиологическим субстратом безусловного рефлекса являются рефлекторные дуги. Дуги безусловных рефлексов замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга и ствола мозга, но они могут замыкаться и выше, например в подкорковых ганглиях или в коре. Простейшая рефлекторная дуга спинального рефлекса состоит из 2-х или 3-х нейронов. Первый рецепторный нейрон располагается в спинномозговом ганглии. Дендрит клетки спинномозгового ганглия имеет значительную длину, он следует на периферию в составе чувствительных волокон нервных стволов. Заканчивается дендрит особым приспособлением для восприятия раздражения – рецептором. Аксон клетки спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка; это волокно доходит до мотонейрона переднего рога, являющегося вторым нейроном рефлекторной дуги. Аксон мотонейрона входит в состав переднего корешка, затем спинального нерва, сплетения, соответствующего двигательного нерва и заканчивается в мышце. Клетка спинального ганглия со своими отростками является рецепторной, иначе, афферентной или центростремительной частью рефлекторной дуги, а мотонейрон переднего рога – эффекторной или центробежной ее частью. Если рефлекторная дуга имеет 3 нейрона, то третий нейрон является вставочным между рецепторными или эффекторными нейронами. Схема дуги коленного рефлекса 1 – спиралевидный рецептор мышечного веретена; 2 – клетка спинномозгового узла; 3 – периферический двигательный нейрон (α-мотонейрон); 4 – пирамидная система; 5 – центральный двигательный нейрон (гигантопирамидальный нейрон прецентральной извилины коры головного мозга). Таблица № 1. Уровни замыкания рефлекторных дуг глубоких и поверхностных рефлексов
Регуляция мышечного тонуса. В обеспечении функции движения важную роль играют так называемые тонические рефлексы. Мышца и вне восприятия импульса активного движения находится в состоянии напряжения, которое обозначается тонусом. При растяжении мышцы возникает ее сопротивление в результате наступающего напряжения. Это явление получило название миотатическго рефлекса. Строение двигательных клеток передних рогов спинного мозга неодинаково. Наиболее крупные из них – это большие и малые α-мотонейроны, кроме этого существуют и γ-мотонейроны. Большие α-мотонейроны иннервируют белые мышечные волокна, способные совершать быстрые сокращения. Малые α-мотонейроны иннервируют красные мышечные волокна, играющие важную роль в поддержании тонуса и позы. Около 1/3 клеток передних рогов составляют γ-мотонейроны. Аксоны α- и γ-мотонейронов идут на периферию в передних корешках и периферических нервах. Аксон α-мотонейрона заканчивается концевыми пластинками на мышечных волокнах. Аксон γ-мотонейрона подходит к мышечным веретенам. В обоих концах веретена заложены тонкие мышечные волокна, на них заканчиваются аксоны γ-мотонейронов. В средней части веретена помещается спиралевидный рецептор – клетки спинального ганглия. Импульс γ-мотонейронов вызывает сокращение мышечных элементов веретена. Это приводит к растяжению расположенных здесь рецепторных волокон – окончаний дендритов клеток спинальных ганглиев. Возбуждение переносится на α-мотонейроны, и возникает тоническое напряжение мышцы. Существуют центральные (надсегментарные) связи с γ-мотонейронами спинного мозга. Эти связи начинаются в ретикулярной формации мозгового ствола, в мозжечке, ганглиях экстрапирамидной системы. Часть дендритов нервных клеток спинальных ганглиев заканчивается не в мышечном веретене, а в рецепторах сухожилий (сухожильные органы Гольджи). Они являются рецепторами для импульсов, тормозящих активность α-мотонейронов. Аксоны этих чувствительных нейронов заканчиваются у вставочных клеток, которые контактируют с α-мотонейронами. Усилие, создаваемое напрягающейся мышцей, вызывает возбуждение этих рецепторов. Данные рецепторы обладают высоким порогом и возбуждаются лишь при возникновении значительных мышечных усилий. Возникающие при этом потенциалы действия проводятся в головной мозг и вызывают торможение α-мотонейронов. Торможение мотонейронов передних рогов сопровождается расслаблением синергичных мышц, что предохраняет их от чрезмерного перенапряжения, и одновременным сокращением мышц-антагонистов. Клетки, расположенные в передних рогах спинного мозга, и оказывающие тормозное действие на α-мотонейроны, описаны в 1946 г. Renschow и названы его именем. Перед выходом из спинного мозга аксон α-мотонейрона дает возвратную коллатераль к клеткам Реншоу. При избыточном возбуждении α-мотонейрона клетка Реншоу оказывает на него тормозное влияние. Схема дуги рефлекса растяжения (миотатического рефлекса): 1 – α-мотонейрон; 2 – нейрон, расположенный в передних рогах спинного мозга (клетка Реншоу); 3 – сухожильный рецептор; 4 – мышечное веретено со спиралевидным рецептором; 5 – γ-мотонейрон; 6 – чувствительные клетки спинномозгового узла; 7 – экстрапирамидные проводники к γ-мотонейрону; 8 – пирамидная система. |