А-Догель - Зоология беспозвоночных_2. Тип губки (spongia, или porifera)
Скачать 14.77 Mb.
|
Развитие. Большинство Ne-matoda откладывают яйца, но имеются и живородящие формы. Жизненный цикл у большинства нематод сравнительно прост: нет чередования поколений. Лишь изредка, например у паразитирующей в легких лягушки Rhabdias bufonis, наблюдается гетерогония (с. 230). Отложенные яйца или личинки выводятся наружу, и для дальнейшего развития должны попасть в другую особь того же вида животного-хозяина. Имеется, однако, немало видов нематод, у которых часть жизненного цикла проходит в теле промежуточного хозяина. Рис. 185. Органы выделения нематод. А, Б — типы разветвленной шейной железы нематод подкласса Secernentea; В — массивная шейная железа нематод подкласса Ade-nophorea; Г — фагоцитарные клетки на вскрытой аскариде (Л, Б, В из Кирьяновой, Г — по Насонову): / — глотка, 2 — «пищевод», 3 — фагоцитарные клетки, 4 — боковая линия, 5 — брюшной валик гиподермы с брюшным нервный стволом В эмбриональном развитии нематод бросаются в глаза де терминированный характер дробления, билатеральное строение дробящегося яйца и крайне раннее обособление по лового зачатка. Дробление всегда полное и слегка нерав номерное (рис. 187). Детерми- 217 Рис. 186. Копулятивнын аппарат самца нематод (по Парамонову): А — Pelodera aspera — задний конец с брюшной стороны; 5 — копуляция у Pristionchus aerivora: 1 — спикулы, 2 — бурсальные крылья. 3 — ребра бурсы, органы осязания, 4 — самец, 5 — самка Рис. 187. Дробление яйца аскариды (из Иоффа): А — стадия 2 бластомеров, Б — стадия 4 бластомеров, В — смещение бластомеров и образование стадии ромба, Г — стадия 8 бластомеров, вид сбоку, Д и Е — поздние стаяии дробления. Пунктирная линия указывает местоположение полового зачатка Рис. 188. Свободноживущие нематоды. А — Monchistera subfiliformis, типичная морская нематода, самка (по Коббу); 5 — Steineria mirabilis — морская нематода, на теле видны многочисленные осязательные щетинки (по Парамонову); В — Criconerna georgiensis — обитатель почвы (по Кирьяновой): 1 — губы, 2—головные щетинки, 3 — амфида, 4 — пищевод, 5 — выделительная пора, 6 — нервное кольцо, 7 — средняя кишка, 8 — яичник, 9 — матка. 10 — женское половое отверстие, 11 — задняя кищка, 12 — анальное отверстие, 13 — хвостовой отдел нированность дробления начинается уже со стадии двух бластомеров: более крупный из них, или эктобласт, представляет собой зачаток эктодермы, тогда как . другой несет в себе половой зачаток, но кроме него содержит и ряд других зачатков. В серии последующих делений этот бластомер освобождается от соматических зачатков и приобретает чисто половое значение. Гаструляция происходит посредством несколько измененной инвагинации (впячивания). Из яиц вылупляются личинки, которые по общему облику уже напоминают взрослую стадию, отличаясь от нее меньше, чем, например, личинки многих сосальщиков и ленточных глист. Рост и превращение личинок сопровождается неоднократной линькой, при которой старая кутикула сбрасывается и заменяется новой. Для нематод типично постоянство клеточного состава, особенно у мелких представителей. Так, у одной из форм Шенберг подсчитал 68 мускульных клеток, 200 нервных, 120 эпидермальных и 172 кишечного тракта. И у крупных форм некоторые системы органов также отличаются постоянным числом составляющих их клеток — у аскариды нервная система, например, состоит из 162 клеток. Подобное явление связано с детерминацией, которое дает основу для состава отдельных органов из вполне определенного числа клеток. В связи с этим нематоды лишены способности к регенерации. Экология и патогенное значение нематод — паразитов человека, домашних животных и сельскохозяйственных растений. Широко распространены свободноживущие нематоды (рис. 188), составляющие основную массу видового разнообразия класса, но не имеющие большого практического значения. Все это — мелкие формы, не больше 2—3 см длиной. Некоторые из них приспособляются к жизни в, казалось бы, неподходящей среде. Так, уксусная угрица — Anguillula aceti живет в кислых жидкостях, например в бродящем уксусе. Паразитические нематоды также многочисленны (до 3000 видов), причем они встречаются в разнообразных органах как беспозвоночных животных, так и позвоночных и в растениях. Многие из паразитических круглых червей отличаются от свободно-живущих форм более крупными размерами, достигая изредка свыше 1 м длины (см. рис. 196) и даже в исключительном случае 8 и более (Pla-c.entonema gigantissima — паразит плаценты кашалотов). Многие из нематод встречаются в человеке и имеют для него серьезное патогенное значение. Одним из распространенных глист человека является власоглав Trichocephalus trichiurus (рис. 189, Л), живущий е слепой кишке и гораздо реже — в толстой кишке. Это беловатый, до 35—50 мм длиной червь с нитевидно утонченным передним концом тела, которым он глубоко внедряется в слизистую оболочку кишки. Благодаря внедрению в стенку кишки власоглав трудно поддается изгнанию. Власоглав распространен всесветно и в некоторых местностях, например в Средней Италии, поражает население почти поголовно. Заражение происходит путем проглатывания зараженной яйцами власоглава воды или пищи (особенно через недостаточно вымытые овощи). Патологическое значение власоглава невелико. Значительно опаснее свайник двенадцатиперстной кишки (Ancylosto-та duodenale), маленький красноватый червь, достигающий всего 10— 18 мм в длину (рис. 189, Б).Это возбудитель так называемой бледной немочи, распространенный главным образом в субтропических и тропических странах и в Южной Европе. При длительном пребывании в человеке паразит вызывает малокровие (анемию) столь сильное, что оно может привести к смерти. 219 Свайник глубоко впивается хитиновыми зубами, которыми снабжена его ротовая полость, в слизистую оболочку кишки и питается эпителием кишечника, а также сосет кровь. Кроме того, вредное действие оказывают, по-видимому, и токсины, выделяемые паразитом. Яйца свайника выводятся с испражнениями, а дальнейшее развитие их проходит в сырой земле или воде. Из яиц через сутки или более вы- Рис. 189. Нематоды — паразиты кишечника человека. А — самец власоглава Trichocephalus trichiurus, вбуравившийся передним концом в слизистую оболочку кишечника (по Клаусу); Б — самец свайника двенадцатиперстной кишки Ancylostotna duodenale (по Брауну); В — самка детской острицы Enterobius vermicularis (по Брауну): 7 — рот, 2 — ротовая полость с зубами, 3 — пищевод, 4 — бульбус пищевода, 5—средняя кишка, € — семенник, 7 — семяизвергательный канал, 8 — половая сумка (бурса), 9 — спикулы, 10 — яичник, // — хвост, 12 — анальное отверстие, 13 — матка, 14 — половое отверстие I ходят личинки; они дважды линяют, после чего становятся способными к заражению человека. Заражение происходит обычно сложным путем, а именно: личинки активно вбуравливаются в кожу человека, попадают в кровь, кровью приносятся в легкие, выходят из легких в дыхательные пути и глотку, проглатываются и попадают в тонкую кишку. Бледная немочь характерна для определенных групп населения. Она поражает преимущественно людей, производящих земляные работы (на кирпичных заводах, в шахтах, при прорытии туннелей), и притом в случае больших и длительных скоплений людей, В СССР заболевания свайником встречаются в Закавказье, реже — в Средней Азии. 220 Одним из самых крупных круглых глист из кишечника человека принято считать человеческую аскариду (Ascaris lumbricoides). Самцы ее достигают 15—25 см, а самки — даже 20—40 см длины. Аскарида распространена более или менее всесветно, по в некоторых странах, например в Японии, встречается особенно часто, почти у 100% населения. Чаще всего глист бывает немного, но известны случаи, когда в одном пациенте имелось до 900 аскарид. Вред, причиняемый этими паразитами, бывает местным — боли в области живота, катары, уменьшение аппетита и т. д., и общим — все сопутствующие явления, которые могут быть объяснены лишь выделением червями в полость кишечника особых ядовитых веществ — токсинов. У детей аскариды сами активно поднимаются из желудка по пищеводу в глотку и выходят наружу через рот или через нос или же спускаются в дыхательное горло, что угрожает ребенку удушьем. Изгнание аскарид производится с помощью сантонина — вещества, изготовляемого из цитварного семени, с последующим приемом слабительного. Эффективным средством является гексилрезорцин, а также кислородная терапия. Жизненный цикл аскарид. Яйца по выходе из кишечника человека развиваются в сырой среде, и через месяц в них содержатся уже молодые личинки. Яйца аскарид стойки. Описаны случаи, когда яйца оставались 4—5 лет в формалине, не теряя жизнеспособности. Заражение человека происходит путем проглатывания яиц с личинками с загрязненной водой или пищей. В кишечнике личинки пробуравливают стенку кишки, попадают в вены и током крови через кровеносные сосуды малого круга кровообращения заносятся в легкие; личинки последовательно переходят из крови в легочные пузырьки, бронхи, дыхательное горло и в ротовую полость хозяина и отсюда вместе со слюной вторично попадают в кишечник. Лишь после столь сложной миграции личинки аскарп-ды задерживаются в кишечнике и вырастают в половозрелую форму. Сильное распространение аскариды в некоторых странах связано, как это часто бывает, с особенностями бытовых условий населения. В Японии для удрбрения огородов применяются человеческие экскременты, в результате чего и получается как бы искусственное засеивание огородов яйцами аскарид. Детская острица (Enterobius vermicularis; рис. 189,6)—маленький червячок 5—10 мм длиной. Задний конец самца закручен спирально, у самки — шиловидно вытянут и заострен. Острицы живут в тонких и толстых кишках человека, чаще всего у детей. Оплодотворенные самки спускаются к заднему проходу, где и живут довольно долго, вызывая сильный зуд. Яйца откладываются на кожу вблизи заднепроходного отверстия. Зародыши вылупляются из яиц, лишь вновь попав в кишечник человека вместе с загрязненной пищей. Трихинелла (Trichinella spiralis; рис. 190) часть жизни проводит, подобно предыдущим видам, в кишечнике, другую же часть — в мышцах животного-хозяина; соответственно этому различают две стадии: кишечных трихинелл и мышечных трихинелл. Хозяевами трихинеллы служат различные млекопитающие (хищники, парнокопытные, насекомоядные, грызуны, ластоногие), в том числе и человек, у которого они вызывают особое заболевание — трихинеллез. Заражение людей чаще всего происходит от свиней, реже — от диких животных. Рассматривая мясо свиней, зараженных трихинеллами, в нем можно найти рассеянные небольшие овальные тельца — капсулы, содержащие скрученного в спираль маленького червячка (всего 0,5 мм длиной). Это и есть молодые «мускульные трихинеллы». В том случае, если три- 221 хинеллезное мясо будет в недостаточно стерилизованном, т. е. плохо проваренном или плохо прожаренном виде съедено хозяином (человеком, свиньей, крысой и т. д.), в желудке последнего капсулы растворяются и молодые трихинеллы выходят из них, собираясь в тонкой кишке. Количество попадающих в человека трихинелл может быть огромно. Рис. 190. Трихинелла Trichinella spiralis: A — самка, Б — самец, В — личинка, инкапсулированная в мышечном волокне (по Лейкарту и Клаусу); Г— основной путь циркуляции трихинеллы в природе: / — нервное кольцо, 2 — клетки пищевода, 3 — женское половое отверстие, 4 — матка, 5 — яичник, 6 — средняя кишка, 7 — семенник В тонкой кишке трихинеллы растут и через три дня дают половозрелых самцов и самок. Происходит копуляция, после чего оплодотворенные самки прикрепляются головными концами к слизистой. Для трихинелл характерно яйцеживорождение. За свою жизнь (а живет она около двух месяцев) самка отрождает до 2000 личинок. Молодые личинки проникают в лимфатические сосуды, а затем и в кровеносную систему. Током крови их уносит в разные части тела. Далее собственными активными движениями личинки внедряются в волокна поперечнополосатой мускулатуры, где питаются, растут и в конечном счете разрушают волокно. Недели через две трихинеллы успокаиваются, скручиваются спиралью и постепенно окружаются соединительнотканой капсулой. Приблизительно через год после формирования капсулы в стенках ее откладывается углекислая известь, отчего капсула принимает молочно-белый цвет. Таким образом, весь жизненный тшкл трихииелл проходит внутри организма хозяина без выхода во внешнюю среду. В кишечнике у хозяина развиваются половозрелые черви и на этой стадии он является оконча- 222 тельным, когда же личинки паразита проникают в мускулатуру, та же особь хозяина становится промежуточной (рис. 190). Описанная схема жизненного цикла трихинеллы при резком снижении сопротивляемости организма хозяина может видоизменяться. От-рождаемые личинки паразита, внедрившись в ворсинки кишечника, не следуют далее в кровеносные сосуды, а быстро на месте завершают развитие и возвращаются обратно в просвет кишки, где и достигают полово-зрелости. Это приводит, с одной стороны, к многократному увеличению числа трихинелл в кишечнике и продлевает срок кишечной инвазии, а с другой стороны, вызывает усиление заражения мышц. Человек заражается трихинеллами от свиней, но это лишь побочный и слепой путь их распространения, ибо попадающие в человека трихинеллы обречены в конце концов на гибель. Свиньи заражаются, поедая дохлых крыс или же свиные отбросы с боен, а крысы заражаются, пожирая павших от трихинеллеза собратьев. Симптомы трихинеллеза проявляются, начиная с внедрения самок в стенку кишечника, желудочно-кишечными расстройствами и отеками лица. Вскоре после заболевания появляются озноб, а затем повышается температура, иногда до 40°С и выше. Ощущаются также головная боль, ломота в теле, чувство разбитости и при прощупывании различных мышц более или менее сильная болезненность в них, особенно при жевании, глотании, повороте глаз. Болезнь может тянуться до полутора месяцев и в случаях сильного заражения может привести к смертельному исходу. Рис. 191. Нематоды — паразиты человека. А — взрослая самка ришты Dracunculus medinensis; Б — личинка ришты в циклопе (по Павловскому); В — слоновая болезнь, причиненная нитчаткой Банкрофта (по Брумпту) В виде профилактической меры против трихинеллеза производится осмотр свиных туш, идущих в продажу, путем исследования под микроскопом кусочков мышц. Зараженные трихинеллами туши уничтожаются. Необходимо соблюдать чистоту при содержании свиней, следить, чтобы они не поедали дохлых крыс или остатки от убоя других свиней. 223 Ришта, или мединский струнец (Dracunculus medinensis; рис. 191, Л), распространен главным образом в тропиках; в СССР был известен в некоторых пунктах Средней Азии. Этот опасный паразит человека имеет вид беловатой бечевки, достигающей 32—100 см в длину. Ришта паразитирует в соединительной ткани, образуя подкожные нарывы. Нарыв обычно содержит свернувшуюся в клубок самку, почти все тело которой занято громадной маткой с бесчисленным количеством зародышей. Самцы найдены лишь недавно, они очень малых размеров (2 см). Образуются нарывы чаще всего на ногах, реже на руках и других частях тела. Из вскрытого нарыва высовывается конец свернутой в клубок ришты; вскоре после вскрытия нарыва самка рождает множество личинок, выходящих из раны наружу. Дальнейшее развитие личинок протекает в воде, где они проглатываются промежуточным хозяином, рачком-циклопом (Cyclops). Личинка (микрофилярия) проникает в полость тела циклопа и там развивается дальше, достигая 1 мм длины (рис. 191, Б).Заражение человека происходит при питье сырой воды, содержащей зараженных циклопов. Известно, что для достижения взрослого состояния личинкам требуется около года. Опасность заболевания риштой заключается в возможности загрязнения нарыва при разрывании паразита. При этом содержимое ришты изливается в язву, причиняет мучительную боль и вызывает флегмону. Последовательное применение комплексных мер борьбы с риштой (очистка водоемов, обязательное кипячение или фильтрация питьевой воды, учет всех больных и их лечение, уничтожение больных собак, прокладка водопровода) позволило полностью искоренить этого паразита на территории СССР. Другая нематода, а именно нитчатка Банкрофта (Wuchereria ban-crofti), вызывает у человека «слоновую болезнь»—элефантиазис, распространенную в тропиках и субтропиках. В СССР слоновая болезнь обнаружена в единичных случаях в Средней Азии. Взрослые нитчатки чаще всего встречаются в лимфатических железах и сосудах. В результате закупоривания лимфатических сосудов происходит воспалительное утолщение их стенок, а также застой лимфы. Пораженные места сильно увеличиваются в размерах (рис. 191, В). Самки производят громадное количество личинок, каждая около 0,3 мм длиной. Они получили название «ночных микрофилярий», так как появляются по ночам в периферической крови, на день же уходят в глубь тела и держатся в легочных сосудах, сердце и почках. Такая периодичность связана с особенностями передачи паразитов, которая происходит через промежуточных хозяев, а именно различных кровососу-01.ИХ комаров. Когда комары сосут вечером или ночью кровь носителей филярий, личинки попадают в желудок комара и затем проникают в полость его тела. Там они несколько вырастают и в конце концов скопляются у основания колющего хоботка насекомого. При сосании крови здорового человека такой комар вонзает в кожу колющие щетинки своего хоботка; в это время личинки филярий выходят из хоботка и активно вбуравливаются в кожу, попадая затем в кровь. Очень интересны некоторые нематоды, паразитирующие в насекомых, особенно Sphaerutaria bombi из шмелей (рис. 192). Оплодотворенные самки этой нематоды проникают внутрь зимующей самки шмелей. После этого влагалище и матка Sphaerularia постепенно выпячиваются через половое отверстие из тела самки, переполняются развивающимися яйцами и чрезвычайно разрастаются. Вывернувшийся половой аппарат настолько увеличивается, что съежившаяся самка кажется на нем лишь |