основы химзащиты растений. Учебные пособия для высших учебных заведений с. Я. Попов, Л. А. Дорожкина, В. А. Калинин
 Скачать 6.6 Mb.
|
|
Природная резистентность основана на биологических особенностях организмов, ее можно подразделить на видовую (родовую, половую, онтогенетическую (стадийную, этолошческую (поведенческую) и физиологическую. Видовая (родовая) резистентность обусловлена особенностями биологии особей разных видов или родов организмов. Например, полагают, что красный паутинный клещ более устойчив к акарицидам, чем обыкновенный паутинный клещ. По-видимому, он несет различающийся набор ферментов, которые защищают его отпора жения акарицидами. Половая резистентность обусловлена разной степенью устойчивости самок и самцов к пестицидам. У ряда видов самки являются более устойчивыми, чем самцы. Онтогенетическая (стадийная) резистентность понимается как разная степень устойчивости особей различных стадий развития к пестицидам. Наиболее чувствительны к ядам личинки и нимфы насекомых и клещей, конидии грибов в момент прорастания, растения в фазе проростков. Наоборот, высокоустойчивы непитающиеся особи, например яйца и куколки насекомых, цисты патогенов, защищенные более стойкими покровами. Вовремя диапаузы особи также весьма устойчивы, поскольку у них сильно снижены процессы метаболизма и они имеют специально запасенные на время диапаузы пластические вещества. Этологическая (поведенческая) резистентность обусловлена поведенческими реакциями организма, связанными со способностью особей избегать прямого действия пестицида. Например, бабочки и другие летающие насекомые при шуме тракторного агрегата с опрыскивателем могут улететь с обрабатываемого участка. Жуки малинно-земля ничного и яблонного долгоносиков-цветоедов, обладающие танатозом способностью складывать ноги при опасности и падать вниз в подстилку, могут также остаться невредимыми после инсектицидной обработки. При похолоданиях или, наоборот, жаркой погоде особи могут забиваться в щели или прятаться под комочками почвы, что также может спасти их от отравления и гибели. Наконец, можно выделить физиологическую резистентность в том понимании, что разные особи одной стадии развития, одного пола и одной популяции имеют разную устойчивость вследствие разных условий питания или, в целом, разных условий существования. Например, перезимовавшие взрослые особи клопов-черепашек, сильно потратившие свои жировые и иные энергетические запасы вовремя перезимовки, менее устойчивы к действию инсектицида, чем взрослые особи, нагулявшие подобные запасы перед уходом на зимовку. Особи, обитавшие в перенаселенных колониях при скудном питании, чувствительнее к пестициду, чем особи, имевшие хорошую пищевую базу. Приобретенная резистентность возникает в ограниченном пространстве или в изолированной популяции при многократном применении одних и тех же препаратов. Ее проявлению содействуют следующие причины) частое применение одного препарата или препаратов одной химической группы в борьбе с вредными организмами при этом сами препараты не становятся причиной появления устойчивости, они выполняют роль отбора) биологические особенности организма, выражающиеся в биотическом потенциале и числе поколений в сезон в частности, скорость появления резистентных популяций выше у высокоплодовитых и по- ливольтинных (с большим числом поколений в сезоне) видов) частота встречаемости генов резистентности в популяциях организмов) характеристика генов резистентности в геноме, выражающаяся в количестве генов, контролирующих строение структур, на которые действует пестицид чем меньшее число генов управляет процессами, на которые воздействует препарат, тем быстрее формируются резистентные популяции) избирательность действия пестицидов, пути действия пестицидов на организм особенно быстро возникает резистентность к антибиотиками системным препаратам наоборот, контактные препараты сильно ингибируют многие биохимические процессы, и устойчивость к ним развивается медленнее враз, чем к системным препаратам. Выяснено, что достаточно быстро образуется резистентность к фунгицидам из групп фениламидов, бензимидазолов, триазолов, пи- римидинов, ацилаланинов и фосфорорганическим инсектицидам Она связана с характеристикой генов устойчивости. При применении системных фунгицидов достаточно быстро накапливаются высокоре зистентные формы грибов. Это объясняется тем, что устойчивость к этим фунгицидам контролируется одним или малым числом генов, поэтому достаточно одной мутации в пределах данного гена, чтобы образовался резистентный штамм гриба. Приобретенная резистентность подразделяется на групповую и множественную. Групповая резистентность — это устойчивость к двум или нескольким пестицидам, родственным построению и механизму действия, относящимся к одной химической группе, например к пиретроидам. Она обусловлена одними тем же генетическим фактором. Множественная резистентность — это устойчивость к двум или нескольким веществам разных химических групп, контролируемая разными генетическими факторами. Популяции с множественной устойчивостью состоят из смеси особей, устойчивых к разным химическим соединениям. При этом одна особь может нести гены устойчивости к разным химическим веществам. В Нидерландах, например, были зарегистрированы популяции красного плодового клеша, устойчивые одновременно к 19 акарицидам. Количественной мерой приобретенной резистентности является показатель резистентности (ПР): Методика определения резистентности вредного организма к любому соединению включает два этапа выявление устойчивых особей в популяции с помощью диагностической концентрации препарата на полях, где отмечено снижение эффективности химических обработок установление уровня устойчивости популяции путем постановки специальных опытов. Диагностическая концентрация препарата подбирается с таким расчетом, чтобы от ее применения погибло 100 % нормальных чувствительных особей. Это соответствует дозе, которая в 2 раза больше СД 95 . Выжившие после такой обработки особи считаются потенциально резистентными. При проведении подобного опыта тестируемая колония насекомых, например, должна включать не менее 100 особей. Развернутые опыты по определению уровня резистентности вредителей целесообразно ставить, по мнению специалистов, в том случае, если обнаруживается 20 — 30 % устойчивых к пестициду особей. Для вычисления уровней резистентности чаще всего используют графический метод «пробит-анализа» Миллера — Тейнтнера (рис. Если в опыте СД 30 резистентной популяции составила 100 мг/мл, а чувствительной — 25 мг/мл, то ПР равен 4,0. Специалисты считают, что при ПР выше 3 - 4 уже следует проводить противорезистентные мероприятия. Различают также полевую и лабораторную резистентность. Полевая резистентность образуется при воздействии на популяцию организма факторов в природных условиях. Лабораторная резистентность — это искусственно созданная устойчивость популяции в результате, например, сильного облучения, применения химических и других веществ мутагенного характера. В принципе не исключено, что ив ограниченных агроценозах, где использовались особенно жесткие химические препараты, может возникнуть лабораторный тип устойчивости. Логично задать вопрос возможно ли создать пестициды, к которым у вредных организмов не формируется резистентность? С теоретической точки зрения — возможно. Такие препараты должны обладать очень сильным действием на основные жизненные процессы организмов, влиять навесь набор генов, управляющих рези- Рис. 1. Зависимость гибели клещей от доз акарицида чувствительной S и резистентной R популяций стентностью. В настоящее время считается, что, например, среди популяций насекомых (тлей, колорадского жука, чешуекрылых) практически отсутствуют устойчивые популяции к препаратам, полученным на основе индийской сирени (Azadirachta indica), — к так называемым Neem-ingredients. Однако следует иметь ввиду, что популяции многих биологических видов прошли такую длительную эволюцию и при этом подвергались столь жестким воздействиям со стороны различных факторов среды, что трудно предположить, что они не реализуют механизмы устойчивости к пестицидам. Прежде чем начать борьбу с резистентными к пестицидам популяциями, необходимо провести тщательный мониторинг резистентности, а также учитывать этапы формирования резистентности. Различают следующие этапы формирования резистентности. Первый — период низкой (толерантной) резистентности (ПР = 5 — 10), второй — период быстрого роста резистентности (ПР = 11 — 50 ибо лее, третий — период стабилизации резистентности на уровне, предельном для вида организма или для препаратов данной химической группы. Если частота резистентных особей невелика и резистентность находится в пределах толерантного уровня, при котором эффективность пестицидов еще высока, то возможно заменить используемый препарат другим, более токсичным родственного класса или использовать этот препарат в смеси с другими соединениями. Если эта частота начинает увеличиваться и приближаться к 50 % и ПР соответствует 11 — 50, то скорее всего в этих условиях проявляется групповая резистентность — в этом случае оправдана замена применяемых препаратов токсикан тами другого химического класса, чередование пестицидов разного механизма действия и спектра активности. Например, пиретроиды при установлении к ним резистентности у колорадского жука целесообразно чередовать с неоникотиноидами: моспиланом, или акгарой, или конфидором либо обрабатывать ими разные поля. Когда же частота резистентных особей значительно превышает 50 %, а ПР становится более 50, тов таких популяциях обнаруживается множественная резистентность и преодолеть ее можно только отказом от использования пестицидов, заменяя их другими средствами и методами борьбы устойчивые сорта, трансгенные растения, биологический и др) (Сухорученко, 2001, ПРЕДОТВРАЩЕНИЕ РЕЗИСТЕНТНОСТИ Не рекомендуется использовать смеси инсектицидов, например пиретроидов и фосфорорганических препаратов, в неполных, относительно отрекомендованных, дозах. При их неоднократном применении разовьется резистентность к каждому компоненту смесей, и сразу два препарата будут потеряны для производства. При высоких уровнях резистентности к одному из компонентов применение смеси вообще малоэффективно. Против резистентных возбудителей заболеваний смеси фунгицидов допускаются. Например, для ограничения развития резистентности возбудителей мучнистой росы к бензимидазолам или фитофтороза к фениламидам эффективны смеси системных и контактных фунгицидов (Сухорученко, Для предотвращения резистентности организмов к пестицидами продления срока использования препарата фирмам-производителям желательно отслеживать ситуации, связанные с проявлением резистентности, и рекомендовать созданные на научной основе схемы рота ций препаратов. В принципе нелишне уже сейчас пестицидным фирмам иметь группы исследователей по мониторингу резистентности к производимым ими пестицидам. Эти группы могли бы давать точный диагноз возникающим проблемами в конечном счете продлевать жизнь тех или иных пестицидов. Подобные группы должны составлять такое научно обоснованное чередование пестицидов, чтобы в размножающихся популяциях вредных организмов не появлялись формы с множественным типом резистентности. При прекращении применения пестицидов популяция организмов стечением времени вновь насыщается чувствительными особями ив конце концов становится нерезистентной. Данный процесс носит название реверсии резистентности. Популяции возвращаются к исходному уровню резистентности за сравнительно продолжительное время (долети более, при этом скорость замещения резистентных особей чувствительными зависит от уровня организации организма, его биологических свойств, типа стабильности резистентности. Нередко популяции таки не достигают первоначального уровня чувствительности (например, персиковая тля, оранжерейная белокрылка. Но даже если популяции сильно снижают резистентность, они достаточно быстро формируют ее при повторном применении пестицидов близкого химического класса ХИМИЧЕСКИЕ СРЕДСТВА БОРЬБЫ С ВРЕДИТЕЛЯМИ Более 10 ООО видов вредных членистоногих могут поражать сельскохозяйственные культуры. Особенно вредоносны насекомые и клещи. Они полностью или частично повреждают растения, уменьшая их урожайность, вызывают порчу хранящихся запасов, переносят вирусные и микоплазменные заболевания, ухудшают качество продукции, портят внешний вид декоративных растений. В 1997 году потери урожая от насекомых составляли от 13 доили в денежном выражении — 90 миллиардов американских долларов (Pimentel, Несмотря на совершенствование мер и средств борьбы с вредными членистоногими, стоимость вреда от них практически не снижается. И этому есть причины. Во-первых, многие членистоногие отличаются разнообразием мест обитания и высокой миграционной активностью. Например, саранчовые, луговой мотылек, многие виды тлей, злаковые мухи, размножившись в природных стациях, затем заселяют агроценозы. Во-вторых, многие из них обладают высоким биотическим потенциалом и быстро восстанавливают численность даже после жестких химических обработок. В-третьих, они имеют ряд защитных реакций, позволяющих частично нейтрализовать прямое действие пестицидов природную резистентность, поведенческие реакции типа танатоза или регуляции интенсивности дыхания, возрастную популяционную гетерогенность, когда водно и тоже время популяция содержит разный возрастной состав особей в разных местообитаниях, различные типы диапаузы, резко снижающие активность метаболизма, воскоподобные и иные выделения на покровах тела (у белокрылок, червецов и щитовок) и др. Современные инсектициды и акарициды принадлежат к достаточно разнообразным классам химических веществ. Большинство из них обладает контактно-кишечным действием, некоторые — системными трансламинарным, малая часть — фумигационным. Как правило, дей 39 И НС Е К Т И Ц И Д Ы И АКАРИЦИДЫ Глава 5 История обнаружения токсических свойств фосфорорганических соединений (ФОС) восходит к началу XX века. Вначале они обратили на себя внимание как боевые отравляющие вещества. В 1938 году в Германии был синтезирован газ зарин. В конце Второй мировой войны были сделаны промышленные установки по синтезу первых пестицидов. В сельскохозяйственное производство они были введены с 1965 года взамен персистентных и, соответственно, обладающих низкой эколо гичностью ДДТ, гексахлорана и других хлорорганических соединений. ФОС оказались простыв синтезе и высокоэффективны против насекомых. В е годы половина из 20 наиболее распространенных в мире инсектицидов принадлежала ФОС, а 1/5 — метилкарбаматам (Casida, Quistad, 1998). ФОС не утратили определенных преимуществ до настоящего времени. Фосфорорганические соединения обладают следующими свойствами, снискавшими им устойчивую популярность высокой инсектицидной и акарицидной активностью, широким спектром действия, высокой начальной токсичностью, малой стойкостью и относительно быстрым разложением до нетоксичных продуктов на растениях в природной среде, быстрым распадом в почве и воде, малым расходом препарата в расчете на единицу площади. В разложении ФОС в почве и на растениях активное участие принимают микроорганизмы. Период их защитного действия на культурах открытого фунта составляет 40 Фосфорорганические соединения И НС Е К Т И Ц И Д Ы ствующие вещества одного химического класса имеют однотипный механизм действия, поэтому целесообразно классифицировать данные вещества прежде всего по химическому строению. По ходу развития пестицидной индустрии в сельском хозяйстве применялись хлорорганические инсектоакарициды (ДДТ, гексахлоран, полихлоркамфен*, тиодан*, дилор* и др. — в 1940 — 1960 годах, производные карбаминовой кислоты (севин*, пиримор и др. — в СССР в 1950 — 1960 годах, фосфорорганические соединения (ДЦВФ*, гардона*, метафос*, метатион*, трихлорметафос-3*, вола- тон, хлорофос и др. — в СССР с х годов, пиретроиды (в СССР с х годов, неоникотиноиды (в России с х годов, авермекти- ны (в России с х годов, спиносины (в России с х годов) и др Препараты сейчас не применяются 10 — 20 дней (максимально — до 40). Период ожидания в открытом грунте на большинстве культур 20 — 25 дней, в защищенном грунте — 3 — 5 дней. При рекомендованных нормах они нефитотоксичны. Кот рицательным свойствам относят их высокую токсичность для теплокровных животных и человека, а также относительно быстрое проявление групповой резистентности. Фосфорорганические препараты сильнее действуют на постэмбриональные стадии развития насекомых и клещей (личинки, нимфы, взрослые особи) и слабее — на яйца. ФОС имеют следующую общую структурную химическую формулу: где R[ и Я — радикалы (ими могут быть оксиметильные или окси- этильные группы — кислотный остаток различного строения, через который идет гидролиз; Р = О- или Р = S— в основном алкоксифосфорильные группы. В настоящее время, как правило, применяются инсектициды и ин- сектоакарициды — производные тиофосфорной и дитиофосфорной кислоту которых фосфор связан с серой (Р = У тиофосфорной кислоты один атом кислорода замещен атомом серы. Могут существовать два изомера тиофосфорной кислоты — тионовый и тиоловый: Тионовый изомер Тиоловый изомер И з-за высокой токсичности для человека тиоловых производных, а также вследствие их малой стойкости в качестве инсектицидов в основном используются тионовые производные фенитро- тион (сумитион), хлорпирифос (дурсбан), диазинон (базудин), пиримифосметил (актеллик), паратион-метил (парашют. Они обладают контактными кишечным действием и опасны для мле^ копитающих. У дитиофосфорной кислоты два атома кислорода замещены атомами серы, один из них связан с ангидридной группой (Р — Тионовый изомер Фосфорорганические соединения — яды нервно-паралитического действия. Они вызывают паралич, в том числе со смертельным исходом. Данные вещества, попадая в организм, фосфорилируют определенные субстраты. Таким субстратом является белковый фермент, содержащийся в нервных тканях, — ацетилхолинэстераза (АХЭ), играющая важную роль в передаче нервного импульса. АХЭ относится к группе гидролаз эфиров карбоновых кислот. Она локализуется в основному рецепторов на постсинаптической мембране синапса и частью в мембране аксона — отростка нейрона. ФОС, взаимодействуя с эстеразами, подавляют их активность по типу конкурентного торможения. Чтобы было понятно сказанное, опишем нервную клетку, или нейрон, — основной структурный элемент нервной системы животных (рис. Как известно, нейроны передают информацию в виде нервных сигналов (импульсов. Сам нейрон включает многочисленные отростки (дендриты, которые, будучи связанными с другими нервными клетками, собирают информацию единственный длинный отросток — аксон, оканчивающийся утолщением — |