Приир. Учебники и учебные пособия для высших учебных заведений в. А. Медведский Т. В. Медведская сельскохозяйственная экология
 Скачать 1.54 Mb.
|
|
Возрастная и половая структура популяций. Степень плодовитости и смертности популяции зависит от ее возрастной структуры. Каждой популяции свойственны группы разно- возрастных особей. В современной экологии при исследовании возрастного соста- ва популяции обычно выделяют три экологические возрастные группы: предрепродуктивную, репродуктивную и пострепродуктивную. 44 У многих животных и растений особенно длительным бывает предрепродуктивный период. При благоприятных условиях в популя- ции присутствуют все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный уровень численности. Важной характеристикой популяций является соотношение особей разного пола, или половая структура. По типу полового раз- множения организмы делятся на обоеполых (гермафродитов) и раз- дельнополых. У последних в популяциях присутствуют самцы и самки. Генетический механизм определения пола обеспечивает рас- щепление потомства по полу в отношении 1:1. Но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов это пер- вичное соотношение нередко отличается от вторичного и особенно от третичного – характерного для взрослых особей. Например, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчи- ков, к 16-18 годам это соотношение из-за повышенной мужской смерт- ности выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 жен- щин. Кроме общей продолжительности жизни особей и периода достижения половой зрелости на половозрастной состав популяции влияет длительность периода размножения, число генераций в сезон, плодовитость и смертность разных возрастных групп. Эффект группы. Многие виды животных нормально разви- ваются только тогда, когда объединяются в довольно большие группы (например, волки, бакланы, котики и др.). Группам присущи все ти- пичные черты популяций, но они характеризуются более высокой сте- пенью объединения и способностью к саморегуляции численности. Это свойство носит название эффекта группы.Одним из показателей эффекта группы является территориальность. Многие животные при- вязаны к определенным местам. Они метят границы своей территории, строят гнезда или жилища, выкармливают молодняк. Положительное значение территориальности заключается в том, что она предупрежда- ет перенаселенность. Самое сильное проявление эффекта группы свойственно об- щественным насекомым (пчелы, муравьи, термиты не могут жить изо- лированно, в одиночку). Но эти вопросы изучены еще слабо, не решен даже вопрос о том, что же является у них популяцией: семья, колония семей или другая какая-то группировка особей. 45 Не менее важным показателем эффекта групп служит фазовая изменчивость. Она была впервые обнаружена в 1921 году Б.П.Уваровым у саранчовых. У них четко различают две формы: оди- ночную и стадную. Полиморфизм популяций. Популяция - это элементарная группа организмов определенно- го вида, обладающая необходимыми условиями для поддержания сво- ей численности необозримо длительное время в постоянно изменяю- щихся условиях среды. Каждая популяция неоднородна, т.к. в своем составе слагается из особей различных возрастов, находящихся на разных стадиях разви- тия; неполовозрелых, размножающихся и прекративших размножение самцов и самок; одиночных и стадных особей и т.д. Такое явление но- сит название полиморфизм популяций. Различают следующие проявления полиморфизма популяций: Возрастные внутрипопуляционные группы существуют у многих видов отдельно друг от друга (т.е. наличие в популяции популяций различных возрастов). Например, дальневосточные лососи, кета и гор- буша образуют популяции, в которых все особи имеют одинаковый возраст и такие популяции не смешиваются друг с другом. Даже внут- ри одной популяции камбалы можно обнаружить изолированные груп- пы одновозрастных особей, обитающих в определенных зонах моря. У насекомых, развивающихся с метаморфозом, например, у комаров, личинки и куколки (особи предрепродуктивного возраста) живут и питаются в воде, а взрослые насекомые живут в наземно-воздушной среде, причем самки питаются кровью теплокровных животных. Воз- растные группировки могут отличаться и по характеру питания: гусе- ницы бабочек поедают ткани растений, а взрослые насекомые питают- ся нектаром цветков. Возрастные группировки характерны для всех животных, т.к. с возрастом у них меняется питание, водный и тепловой обмен со средой, образ жизни и т.д. Половые группировки формируются в популяциях на основе по- ловых морфологических и экологических различий (половой димор- физм; различия в питании самцов и самок; обособления половых групп в период развития молодняка). Например, самцы жуков - оленей имеют видоизмененные наподобие рогов верхние челюсти, тогда как у самок они имеют типичное строение. У щитовок самки бескрылые и ведут 46 неподвижный образ жизни, а самцы крылатые, летают. Самки иксодо- вых клещей питаются кровью млекопитающих и птиц, а самцы вообще не питаются и не нападают на животных и человека. Большую часть года самцы северного морского котика и самки с молодняком живут отдельно, причем самцы постоянно мигрируют, а самки с детенышами находятся на берегу. У некоторых перелетных птиц самки и самцы зимуют порознь. Значительно сложнее устроены полиморфные коло- нии общественных насекомых (пчелы, муравьи, термиты), но до сих пор не ясно, можно ли считать пчелиную семью, колонии муравьев и термитов популяциями. Функциональные внутрипопуляционные группировки связаны как с возрастными, так и с половыми различиями особей в популяции. Мальки окуня питаются преимущественно инфузориями, коловратка- ми, фитопланктоном; сеголетки потребляют червей, веслоногих и вет- вистоусых ракообразных, мальков других видов рыб; годовики - ис- ключительно ихтиофаги. Головастики лягушек питаются исключи- тельно водорослями, а взрослые животные - насекомыми, т.е. функ- циональная трофическая роль головастиков - фитофаги, а взрослые лягушки - хищники. Самцы некоторых глубоководных рыб - удильщи- ков настолько малы, что ведут паразитический образ жизни на теле самок, которые являются хищниками, т.е. самцы и самки неравноцен- ны между собой по функциональному значению. Сезонные внутрипопуляционные группировки высшего развития достигают у насекомых. У тлей сезонный полиморфизм выражается последовательной сменой в популяции обоеполых поколений, бескры- лых особей и крылатых партеногенетических самок. У дафний разви- тие сопровождается цикломорфозом, т.е. сезонными изменениями внешней морфологии у регулярно появляющихся партеногенетических поколений. Фазовые группировки (яйцо, личинка, куколка, имаго). Внутрипопуляционный генетический полиморфизм заключается в изменении частоты мутаций в разные годы и сезоны. Исследование этого явления позволяет выяснить механизмы, поддерживающие ди- намическое состояние популяций. Полиморфизм позволяет особям популяции занимать различные экологические ниши и исключать внутрипопуляционную конкуренцию, а также усложняет и разнообра- зит связи организма со средой, в результате чего увеличиваются воз- можности для освоения арены жизни. 47 В жизни вида и в динамике популяций полиморфизм имеет большое значение – отдельные группы, обладая специфическими чер- тами, занимают различные экологические ниши и исключают тем са- мым внутрипопуляционную конкуренцию. При этом усложняются и становятся более разнообразными связи организма со средой. В ре- зультате организм приобретает широкие возможности для освоения арены жизни. Динамическая характеристика популяций. Естественные популяции – это динамическое единство нахо- дящихся во взаимоотношениях организмов. Динамика популяций в упрощенном варианте может быть описана такими показателями, как рождаемость и смертность. Это наиболее важные популяционные ха- рактеристики, на основании анализа которых можно судить об устой- чивости и перспективном развитии популяции. Рождаемость определяется числом особей, рожденных в по- пуляции за определенный промежуток времени. Различают макси- мальную рождаемость в условиях отсутствия лимитирующих факто- ров. Это теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях. Реализованная рождаемость (или просто рож- даемость) характеризует прирост или увеличение численности популя- ции при фактических или специфических условиях окружающей сре- ды. Реализованная рождаемость – величина переменная, она зави- сит от параметров популяции и специфических физических условий среды. Обычно рождаемость выражают числом особей, родившихся за некоторый промежуток времени. Смертность – величина, обратная рождаемости. Это число по- гибших в популяции особей за единицу времени. При определении смертности популяции учитываются все погибшие особи независимо от причины смерти. Для анализа роста численности популяции обычно пользуются данными, отражающими величину смертности. Для этого определяют, как смертность распределяется по возрастам. Максимальная продолжительность жизни у разных организмов различна. Особенно высока она у растений, в частности среди древес- ных пород. Чемпионом среди них можно считать мамонтово дерево, 48 леса из которых произрастают в Калифорнии. Возраст этих деревьев высотой до 85 м оценивается в 3000-5000 лет. У животных считается, что наиболее высокой продолжитель- ностью жизни отличается черепаха из Индийского океана. Она может жить 200-300 лет. Из крупных хищников дольше всех живут медведи – 50 лет. Среди птиц – лебеди (150-170 лет). Популяция, как саморегулирующаяся система. Популяции обладают способностью к естественному регули- рованию численности. Саморегуляция – необходимое приспособление организмов для поддержания жизни в постоянно меняющихся услови- ях. Саморегулирование популяции осуществляется действующими в природе двумя взаимоуравновешивающимися буферными силами. Это, с одной стороны, свойственная организмам способность к размноже- нию, а с другой стороны зависящие от плотности популяции реакции, ограничивающие воспроизводство. Тенденция живых систем, в т.ч. и популяций, поддерживать внутреннюю стабильность с помощью собственных регулирующих механизмов, называется гомеостазом, а колебания численности попу- ляций в пределах какой-то средней величины – их динамическим рав- новесием. Следовательно, любая популяция растений, животных и микроорганизмов – это совершенная живая система, способная к само- регуляции. БИОЦЕНОЗЫ. Синэкология, или экология сообществ изучает ассоциации популяций растений, животных и микроорганизмов, образующих эти сообщества (биоценозы), пути их формирования и развития, структуру и динамику, энергетику, продуктивность. Биоценоз - группа взаимосвязанных популяций растений, животных и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях среды (термин предложен К. Мебиусом в 1877 г.). Но биоце- ноз не может существовать независимо от среды. Пространство с более или менее однородными условиями, заселенное сообществом организ- мов (биоценозом), называется биотопом. Биоценоз с биотопом образу- ют макросистему более высокого ранга - биогеоценоз. По В. Н. Сукачеву, биогеоценоз - совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений: ат- 49 мосферы, гидрологических условий, горной породы, растительности и животного мира, микроорганизмов и почвы. Понятие биогеоценоза почти тождественно понятию "экоси- стема", предложенному в 1935 г. А. Тенсли, хотя в понятии "экосисте- ма" заключен функциональный смысл, а в понятии "биогеоценоз" - структурный. Условно биоценоз можно расчленить на фитоценоз (сообще- ство растений), зооценоз (сообщество животных) и микробоценоз (со- общество микроорганизмов), хотя отдельно эти компоненты существо- вать не могут. Человек преобразует естественные биоценозы (луга, леса) в искусственные (поля, сады), или агробиоценозы, которые отли- чаются небольшим количеством видов, но высокой их численностью. Агробиоценозы без постоянной поддержки со стороны человека суще- ствовать не могут, в отличие от естественных биогеоценозов, где дей- ствуют сложные регулирующие механизмы. Совокупность влияний одних организмов на другие в сооб- ществе называют биотическими факторами. Основной формой взаимо- отношений организмов в биоценозах являются пищевые и пространст- венные связи, объединяющие организмы в единое целое. Основными формами биотических отношений являются: 1. Конкуренция - взаимодействие между организмами одного и разных видов, когда они используют одни и те же ресурсы окру- жающей среды при их недостатке (в одном водоеме не могут жить вместе узкопалый и длиннопалый раки). Гаузе вывел теорему: два оди- наковых в экологическом отношении вида существовать вместе не мо- гут. 2. Хищничество - форма межвидовых отношений, при кото- рых одни организмы ловят, убивают и поедают других животных. Как у хищников, так и у жертв имеются приспособления (морфологиче- ские, физиологические, биохимические и др.), в результате чего чис- ленность жертв и хищников удерживается в пределах какой-то вели- чины. 3. Паразитизм - межвидовые отношения, при которых один вид (паразит) использует другой вид (хозяина) как среду жизни и ис- точник пищи. У хозяина может жить несколько видов паразитов, обра- зующих сообщество - паразитоценоз. 4. Комменсализм (нахлебничество) - форма симбиоза (совме- стного проживания), при которой один из партнеров (комменсал) пита- 50 ется остатками пищи или выделениями другого (хозяина), не причиняя ему вреда. Так, мальки рыб живут среди щупалец медуз и питаются остатками их пищи. 5. Синойкия (квартирантство) - форма симбиоза, при которой совместное обитание организмов разных видов полезно для одного и безразлично для другого (усоногие раки на теле китов - эпойкия, рыба фиерасфер внутри тела голотурии - энтойкия; мучные клещи расселя- ются, прикрепляясь к телу крупных насекомых - форезия; лишайники растут на стволах деревьев - эпифитность). 6. Мутуализм - форма симбиоза, взаимовыгодное сожитель- ство разных видов (рака - отшельника и актинии, гриба и водоросли в теле лишайника). 7. Зоохория - форма взаимоотношений, при которых живот- ные способствуют растениям в распространении семян и плодов. 8. Аллелопатия - взаимодействие организмов посредством химических продуктов обмена, выделяемых во внешнюю среду (выде- ления фасоли угнетают рост пшеницы). 9. Аменсализм - взаимодействия, при которых возникают не- благоприятные условия для одной или нескольких популяций других видов (плесневые грибы подавляют рост бактерий). 10. Рабовладельчество. Отмечено у муравьев - амазонок, по- хищающих личинки и куколки муравьев других видов, которые, став взрослыми, выполняют все работы в муравейнике амазонок. Между растениями бывают контактные (прямые) взаимодей- ствия и косвенные. Первые приводят к искривлению ствола, измене- нию формы кроны и т. д. Косвенные осуществляются через изменение условий среды обитания (выделение фитонцидов, изменение освещен- ности в результате гибели соседнего дерева и т. д.). В процессе эволюции растения и животные развивались со- вместно, что привело к выработке взаимных приспособлений, или коа- даптаций (растения насекомоопыляемые, семеноядные, нектароядные и плодоядные животные). Поэтому многие виды растений и животных могут существовать только вместе. В тропических лесах отмечается мирмекофилия, когда сильно разросшиеся нектарники растений слу- жат убежищем для муравьев, а они защищают растение от вредителей. В 1923 - 1924 гг. Лотка и Вольтерра разработали математиче- ские модели взаимоотношений паразит - хозяин (Лотка) и хищник - жертва (Вольтерра). Сущность выводов Лотки: численности паразита и 51 хозяина взаимообусловлены, по мере увеличения плотности популяции хозяина возрастает и плотность популяции паразита, а последняя при- водит к снижению численности хозяина, а следовательно, и паразита. Аналогичные выводы получил Вольтерра при взаимоотношениях хищ- ник - жертва. Гаузе (1930) установил, что хищник может полностью уничтожить свою жертву, после чего погибает и сам. В 1934 г. Гаузе установил правило конкурентного исключения, согласно которому близкородственные виды, занимающие сходные экологические ниши, не могут сосуществовать. Биологические связи животных и растений. Растения и животные автотрофы и гетеротрофы с момента возникновения развиваются совместно, проходят свой эволюционный путь в тесном контакте и взаимосвязи. Примером глубоких взаимных приспособлений могут служить опыляемые насекомыми растения и насекомые-опылители. Растения сыграли большую роль во взаимоот- ношениях с животными. Именно в процессе сопряженной эволюции определились группы животных со специализированным питанием: плотоядные, зерноядные, травоядные, питающиеся нектаром и т.д., как видно первостепенное значение в биотических связях имеют трофиче- ские связи. Растения служат пищей для большой группы животных – фитофагов и тем самым определяют их численность, географическое распространение и распределение по местам обитания (практически все организмы за исключением хищников и паразитов питаются расти- тельной пищей). Есть еще специализированные группы сапрофагов, питающихся разлагающимися органическими веществами, а также копрофагов, питающихся экскрементами животных. В определенные периоды жизни растительную пищу употреб- ляют и плотоядные животные (медведи, лисы, насекомоядные птицы (дятлы)). В связи с приуроченностью к тому или иному виду пищи у различных групп животных выработались морфофизиологические и экологические признаки. Так, например, питание труднопереваривае- мой пищей (клетчаткой) привело к удлинению кишечника, сформиро- вался сложный желудок жвачных, где вдобавок поселились инфузо- рии-симбионты, способствующие усвоению клетчатки. Велика роль животных в опылении растений. В настоящее время до 80% видов покрытосеменных растений опыляется насекомы- ми, птицами. Связи насекомых-опылителей с цветковыми растениями 52 постепенно в процессе эволюции выразились в такой тесной взаимной зависимости, что раздельно их существование невозможно. Не менее важна роль животных в распространении растений (семян и спор). Распространителями являются птицы, грызуны, белки, муравьи. Многие копытные также являются распространителями рас- тений. Семена, попадая в пищеварительный тракт, сохраняют жизне- способность и в результате транспортируются на большие расстояния. Подсчитано, что при внесении 60т/га конского навоза, вносится 700 тысяч семян сборных растений. В любом биогеоценозе между количеством и качеством жи- вотного населения и растительности должна быть определенная про- порция. Если увеличивается количество фитофагов, они уничтожают больше растений и, в конце концов, обрекают самих себя на гибель. В природе исторически выработались и функционируют механизмы, поддерживающие наиболее выгодные количественные соотношения численности травоядных животных и растений, служащих им пищей. |