Приир. Учебники и учебные пособия для высших учебных заведений в. А. Медведский Т. В. Медведская сельскохозяйственная экология
 Скачать 1.54 Mb.
|
|
1. СРЕДА ОБИТАНИЯ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ. Понятие среды обитания и факторов среды. Жизнедеятельность любого организма обусловлена его взаи- модействием с окружающей средой. Среда – это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие. Из среды ор- ганизмы получают все необходимое для жизни и в нее же выделяют продукты обмена веществ. Среда обитания каждого организма слагает- ся из множества элементов неорганической, органической природы и элементов, приносимых человеком и его деятельностью. Причем эти составные элементы среды могут быть необходимы организму, могут быть безразличны или вредны для него. Совокупность необходимых для организма элементов среды обитания, с которыми он находится в неразрывном единстве и без ко- торых существовать не может – это условия существования или усло- вия жизни. Элементы среды, воздействующие на организм, называются факторами среды или экологическими факторами. Экологический фактор – любой элемент среды, оказывающий прямое или косвенное влияние на живые организмы и на который ор- ганизмы реагируют приспособительными реакциями. Разнообразие экологических факторов и влияние их на ор- ганизм. Многообразие экологических факторов подразделяется на две большие группы: абиотические и биотические. Абиотические факторы – это комплекс условий неорганиче- ской среды, влияющих на организм: свет, температура, влага, ветер, воздух, давление, течения, долгота дня; механический состав почвы, ее проницаемость, влагоемкость; содержание в почве или воде элементов питания, газовый состав, соленость воды и т.д. Биотические факторы – это совокупность влияний жизнедея- тельности одних организмов на другие. Под биотическими факторами понимают влияние растений на других членов биоценоза, влияние жи- вотных на других членов биоценоза, а также антропогенные факторы – все формы деятельности человеческого общества. 15 Факторы всех групп играют значительную роль в существова- нии как отдельных организмов, так и их сообществ. Экологические факторы воздействуют на живые организмы неравным образом, вызывая неравнозначные и различающиеся по от- вету реакции. Влияние экологических факторов может устранять от- дельные виды с той или иной территории; изменять плодовитость осо- бей, сроки жизни и т.д., приводить к существенным популяционным перестройкам; изменять конкурентоспособность видов и приводить к перестройкам в сообществах разных типов; вызывать появление адап- тивных изменений у видов; через воздействие на отдельные виды ока- зывать существенное влияние на биогеохимические циклы в биосфере. Несмотря на большое разнообразие экологических факторов в характере их воздействия на организм и в ответных реакциях живых существ есть ряд общих закономерностей. Интенсивность экологиче- ского фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности орга- низма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект, т.е. усло- вия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетает- ся, но он еще может существовать - пессимумом. Диапазон зон опти- мума и пессимума служит критерием выносливости, пластичности ор- ганизма по отношению к данному экологическому фактору и называ- ется экологической валентностью. Экологическая валентность (пластичность) - свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды. Виды, способные существовать лишь при небольших отклоне- ниях от оптимальной величины фактора, называются стенобионтными, а выдерживающие значительные изменения фактора – эврибионтными. Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособленности организмов к выживанию. Эврибионтность, как правило, способствует широкому распространению видов. Стено- бионтность обычно ограничивает ореалы. Экологические факторы обычно действуют на организм не изолированно, а комплексно. Оптимальная зона и пределы выносливо- сти организмов по отношению к тому или иному фактору могут замет- но смещаться в зависимости от того, в каком сочетании и с какой си- лой проявляются одновременно другие факторы. Известно, что жару легче переносить в условиях сухого, а не влажного воздуха. Мороз бо- лее ощутим при сильном ветре. 16 Один фактор нельзя заменить другим полностью, однако при комплексном воздействии среды часто имеет место «эффект замеще- ния», который проявляется в сходстве результатов воздействия разных факторов. Например, увядание растений приостанавливается как при увеличении воды в почве, так и при снижении температуры воздуха. В сельскохозяйственном производстве очень важно знать закономерно- сти взаимодействия факторов, чтобы обеспечить оптимальные условия для культурных растений и домашних животных. В комплексном действии среды факторы по своему воздейст- вию неравноценны для организмов. Их можно разделить на ведущие и сопутствующие. Ведущие факторы различны для разных организмов, даже если они обитают в одном месте. Они могут меняться в зависи- мости от сезона года, климатического пояса, различного возрастного состояния организмов. Понятие о ведущих факторах нельзя смешивать с понятием об ограничивающих факторах. Факторы, которые ограничивают возможность существования вида в экстремальных для него условиях, называют ограничивающими или лимитирующими. Ограничивающее действие фактора будет про- являться и в том случае, когда другие факторы среды благоприятны или даже оптимальны. В роли ограничивающего фактора могут высту- пать как ведущие, так и фоновые экологические факторы. Понятие о лимитирующих факторах было введено в 1840 году химиком Ю.Либихом. Изучая влияния на рост растений содержания различных химических элементов в почве, он сформулировал принцип, известный под названием закона минимума Либиха. «В комплексе экологических факторов сильнее действует тот, который наиболее близок к пределу выносливости». Рассмотрим закон минимума Либиха на конкретных примерах. В почве содержаться все элементы питания, необходимые для данного вида растений, кроме одного из них, например цинка. Рост растений будет на такой почве сильно угнетен или вообще невозможен. Если мы прибавим в почву нужное количество цинка, это приведет к увеличе- нию урожая. Но если мы будем вносить любые другие химические со- единения, а цинк будет отсутствовать, это не даст никакого эффекта. Закон минимума Либиха распространяется на все абиотиче- ские и биотические факторы, влияющие на организм. Сформулирован- ный закон применим как к растениям, так и к животным. 17 Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток таких факторов, как, например, тепло, свет, вода. Пред- ставление о лимитирующем влиянии максимума наравне с миниму- мом ввел В.Шелфорд, сформулировавший "закон толерантности". Он гласит: «лимитирующим фактором, ограничивающим развитие орга- низма, может быть как минимум, так и максимум экологического воз- действия. Диапазон между этими величинами определяет величину выносливости организма». Таким образом, для каждого вида существуют пределы значе- ний жизненно необходимых факторов среды, которые ограничивают зону его толерантности. Живой организм может существовать в неко- тором определенном интервале значений факторов. Чем шире этот ин- тервал, тем больше устойчивость, или толерантность, данного орга- низма. Закон толерантности является одним из основополагающих принципов современной экологии. Основные экологические факторы среды. Свет. Наиболее значимым фактором внешней среды является свет. Он необходим для жизни, т.к. это источник энергии для фотосин- теза. На живые организмы свет действует неоднозначно. С одной сто- роны его прямое воздействие губительно для организма. Свет не толь- ко жизненно необходимый, но и лимитирующий фактор как на его максимальном, так и на минимальном уровне. Солнечная радиация – практически единственный источник тепла для нашей планеты, на ее приходится около 99,9% в общем ба- лансе энергии земли. Энергия Солнца, достигающая поверхности Земли, составляет лишь 43% от той, что идет к нам от светила. Примерно 42% солнечной энергии отражается обратно, а 15% поглощается и рассеивается в ат- мосфере. Поступающая от солнца лучистая энергия распространяется в пространстве в виде электромагнитных волн: ультрафиолетовые лучи (дл. волны меньше 0,4мкм), видимые лучи (дл. волны 0,4-0,75 мкм), инфракрасные лучи (дл. волны меньше 0,75 мкм). Ультрафиолетовые лучи с длиной волны менее 0,29 мкм губи- тельны для всего живого, они практически полностью поглощаются на высоте 20-25 км озоновым экраном – тонким слоем атмосферы, содер- жащим молекулы О 3 . Длинноволновые (0,29-0,4 мкм) ультрафиолето- 18 вые лучи обладают высокой энергией квантов и высокой фотохимиче- ской активностью. Большие дозы их вредны для организмов, а не- большие необходимы многим видам (способствуют образованию ви- тамина Д, синтезу пигментов клетками кожи (загар - защитная реакция кожи)). У растений они оказывают формообразовательный эффект и способствуют синтезу биологически активных веществ (пигментов, витаминов), оказывают мощное бактерицидное действие. Видимые лучи имеют особенно большое значение для орга- низмов. Видимая радиация несет приблизительно 50% суммарной энергии. Это обусловило появление у животных и растений многих важных приспособлений. Так у зеленых растений сформировался ап- парат фотосинтеза. Для животных световой фактор является необхо- димым условием ориентации в пространстве и во времени, он также участвует в регуляции многих процессов жизнедеятельности. Инфракрасные, или тепловые лучи повышают температуру природной среды и воспринимаются всеми организмами, например, воздействуя на тепловые центры нервной системы животных организ- мов, осуществляя тем самым у них регуляцию окислительных процес- сов. Важнейшие процессы, протекающие у растений и животных с участием света: 1. Фотосинтез. В среднем 1-5% падающего на растения све- та используется для фотосинтеза. Фотосинтез – источник энергии для всей остальной пищевой цепи. 2. Транспирация. Примерно 75% падающей на растения солнечной радиации расходуется на испарение воды и та- ким образом усиливается транспирация. 3. Фотопериодизм. Важен для синхронизации жизнедея- тельности и поведения растений и животных (особенно размножения) с временами года. 4. Движение. Фотопериодизм у растений важен для того, чтобы обеспечит растению достаточную освещенность. Фототаксис у животных и одноклеточных растений необ- ходим для нахождения подходящего местообитания. 5. Зрение у животных. Одна их главных сенсорных функ- ций. 6. Прочие процессы. Синтез витамина Д у человека и жи- вотных. Длительное воздействие ультрафиолетовых лу- 19 чей может вызывать повреждение тканей, особенно у жи- вотных. Выработались защитные приспособления – пиг- ментации, поведенческие реакции избегания и т.д. Световой фактор играет для растений весьма важную роль: от интенсивности солнечного освещения зависит продуктивность, произ- водительность растений. Однако световой режим на Земле довольно разнообразен. В лесу он иной, чем на лугу. Освещение в лиственном и темнохвойном еловом лесу заметно различается. И таких примеров можно привести множество. Конечно, растения стремятся как можно полнее использовать ту солнечную радиацию, которая достигает Зем- ли. Растения приспосабливаются к условиям различной освещенности в природе при помощи различных приспособлений, выработанных в процессе естественного отбора. По степени освещенности в естественных местообитаниях различают следующие экологические группы растений: 1. Светолюбивые или гелиофиты – растения открытых, по- стоянно хорошо освещаемых местообитаний (растения степей, пустынь, хлебные злаки). 2. Теневые или сциофиты, которые произрастают только в затемненных местах при рассеянном свете, они плохо пе- реносят сильное освещение прямыми солнечными лучами (растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер, глубо- ководные растения). 3. Теневыносливые или факультативные гелиофиты, харак- теризуются широкими пределами выносливости к свето- вому фактору. Могут переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения (большинство лесообразующих по- род). В процессе эволюции у растений возникли различные адапта- ции к световому режиму местообитаний. Например, у гелиофитов (светолюбивые) листья обычно мелкие или с рассеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермиса и с тол- стой кутикулой, часто с восковым налетом или густым опушением, с хорошо развитыми механическими тканями. Листья часто фотомет- ричные, т.е. повернуты ребром к полуденным лучам солнца. Оптиче- ский аппарат гелиофитов развит лучше, чем у сциофитов, имеет боль- 20 шую фотоактивную поверхность и приспособлен к более полному по- глощению света. Обычно палисадная (столбчатая) паренхима двух- трехслойная (у некоторых саванных растений Западной Африки – до 10 слоев), мелкие хлоропласты в большом количестве (200) располо- жены вдоль продольных стенок. У сциофитов (теневых) (мхи, плауны, кислица обыкновенная, грушанки, майник двулистый и др.) побеги более вытянуты, чем у ге- лиофитов, листья располагаются горизонтально, более крупные и тон- кие, клетки эпидермиса крупнее, но с более тонкими наружными стен- ками и тонкой кутикулой, палисадная паренхима однослойная, пло- щадь жилок меньше и число устьиц меньше на единицу площади. Хло- ропласты крупные, но число их не велико. Факультативные гелиофиты (теневыносливые) имеют адапта- ции, сближающие их то с гелиофитами, то со сциофитами. К этой группе относятся некоторые луговые растения, лесные травы и кустар- ники, растущие в затененных участках леса и на лесных полянах, опушках, вырубках, фотосинтезирующий аппарат может перестраи- ваться при изменении светового режима. Так, листья кукурузы нижне- го яруса, попадая в условия затенения, при сильном разрастании ли- стьев среднего и верхнего яруса становятся теневыми. У древесных и кустарниковых пород теневая или световая структура листа часто оп- ределяется условиями освещения предыдущего года, когда закладыва- ются почки: если закладка почек идет на свету, то формируется свето- вая структура и наоборот. Для животных солнечный свет менее необходим, чем для зе- леных растений, поскольку все гетеротрофы существуют за счет энер- гии, накопленной растениями. Но, тем не менее, и в жизни животных свет играет важную роль. Он является необходимым условием виде- ния, зрительной ориентации в пространстве. Уже у одноклеточных появляются чувствительные глазки, представляющие собой светочув- ствительные участки цитоплазмы, а также соответствующие органы есть у многих беспозвоночных. Примитивные глазки представляют собой светочувствительные клетки, окруженные пигментом. Органы зрения из отдельных глазков не дают изображения предметов, а вос- принимают только колебания освещенности, чередования света и тени. Образное зрение возможно только при достаточно сложном устройстве глаза. Наиболее совершенные органы зрения – этот глаза позвоночных, головоногих моллюсков, насекомых. Они воспринимают форму и раз- 21 меры предметов, их цвет. Различают ночные и дневные виды живот- ных. Большинство млекопитающих и птиц, ведущих происхождение от сумеречных и ночных предков, не различают цветов и видят все в чер- но-белом цвете (собачьи, кошачьи, хомяки, ночные птицы (совы, козо- дои)). Дневные птицы имеют хорошо развитое цветовое зрение. Неко- торые виды живут в постоянной темноте (почвенные животные, обита- тели пещер, эндопаразиты). Животные ориентируются с помощью зре- ния во время дальних перелетов и миграций. Например, птицы с точ- ностью выбирают направление полета. При дальних перелетах птицы ориентируются по солнцу и звездам, а при отклонении от курса спо- собны к навигации, т.е. к изменению ориентации, чтобы попасть в нужную точку земли. Способность к подобного рода ориентации свой- ственна пчелам и другим насекомым. Пчелы, нашедшие нектар, пере- дают другим информацию о том, куда лететь за взятком, используя в качестве ориентира положение солнца. В темных глубинах океана в качестве источника зрительной информации организмы используют свет, испускаемый живыми существами. Свечение живого организма получило название биолюминисценции. Светящиеся виды есть почти во всех классах водных животных, среди бактерий, низших растений, грибов. Биолюминисценция имеет в жизни животных сигнальное зна- чение. У наземных видов (жуков, светляков) световая сигнализация используется для привлечения особей противоположного пола. Температура. Тепловой режим – важнейшее условие сущест- вования живых организмов, так как все физиологические процессы в них возможны при определенных условиях. Диапазон температур, в которых могут существовать живые организмы, довольно узок и не превышает 300 0 С, колеблясь примерно от –100 0 С до +100 0 С. На самом деле большинство видов и большая часть активных физиологических процессов приурочена к более узко- му диапазону температур. Как правило, это температуры, при которых возможно нормальное строение и функционирование белков - от 0 0 С до +50 0 С. Однако некоторые живые организмы выдерживают ее значи- тельные колебания. Отдельные виды бактерий и сине-зеленых водо- рослей могут существовать в горячих источниках при температуре +80 0 С. Полярные воды с температурой от 0 0 С до –2 0 С населены разно- образными живыми организмами, беспозвоночными, рыбами, водо- рослями. 22 Температура обычно не является величиной постоянной. Она характеризуется ярко выраженными как сезонными, так и суточными колебаниями. В ряде районов земли это действие фактора имеет важ- ное сигнальное значение в регуляции сроков активности организмов, обеспечении их суточного и сезонного режима жизни. Значение температуры заключается и в том, что она изменяет скорость протекания физико-химических клеточных процессов и это отражается на жизнедеятельности организма в целом. Температура влияет и на анатомо-морфологические особенности организмов, ход физиологических процессов, их рост, развитие, поведение и во многих случаях определяет географическое распространение растений и жи- вотных. В зависимости от теплообмена животных подразделяют на пойкилотермных, или холоднокровных, и гомойотермных или тепло- кровных. Жизнедеятельность пойкилотермных организмов зависит от температуры окружающей среды (микроорганизмы, беспозвоночные, многие хордовые). Ее повышение до определенных пределов вызывает у них интенсификацию жизненных процессов и ускорение развития. У гомойотермных животных (птицы и млекопитающие) теплота, выраба- тываемая как продукт биохимических реакций, служит значительным источником повышения температуры их тела и стабилизации ее на по- стоянном уровне, независимо от температуры среды. Поддержание и сохранение высокой температуры тела у теплокровных организмов осуществляется благодаря интенсивному обмену веществ, совершен- ным механизмам теплорегуляции и хорошей тепловой изоляции, соз- даваемой густым волосяным покровом, оперением или слоем подкож- ного жира. Поскольку эти животные существуют за счет внутренних источников тепла, в настоящее время их чаще называют эндотермны- ми. Пойкилотермные животные отличаются более низким уровнем обмена веществ по сравнению с гомойотермными даже при одинако- вой температуре тела. С понижением температуры среды все процессы жизнедеятельности сильно замедляются и животные впадают в оцепе- нение. Чтобы перейти к активности, животные должны получить опре- деленное количество тепла извне. Основные способы регуляции тем- пературы тела у пойкилотермных – поведенческие (перемена позы, 23 активный поиск благоприятных микроклиматических условий, смена мест обитания, рытье нор, сооружение гнезда и др.). Выделяют еще и гетеротермных животных – частный случай гомойотермии. Эти животные впадают в неблагоприятный период года в спячку или оцепенение. В активном состоянии они поддерживают постоянную температуру тела, а в неактивном – пониженную, что со- провождается замедлением обмена веществ. Таковы суслики, сурки, ежи, летучие мыши, сони, стрижи и колибри. В жизни растений и животных важна не только температура на территории их обитания, но и распределение тепла во времени (тепло- вой режим). Тепловой режим растений (опт. 20 0 -30 0 С) весьма изменчив. Растения отличаются очень слабыми возможностями регуляции собст- венной температуры. Тепло, образующееся в процессе обмена веществ, благодаря трате его на транспирацию, большой излучающей поверхно- сти и несовершенным механизмом регуляции быстро отдается окру- жающей среде. Основное значение в жизни растений имеет тепло, по- лучаемое извне. Однако совпадение температуры тела растения и сре- ды бывает очень редко. При повышении температуры воздуха, усили- вается транспирация через устьица, это спасает растения от перегрева. По сравнению с растениями, животные обладают более разно- образными возможностями регулировать температуру организма. Связь размеров и пропорций тела животных с климатическими усло- виями их обитания была подмечена еще в 19 веке. Более крупные виды теплокровных животных обитают в более холодном, а мелкие – в теп- лом климате. Это явление носит название правила Бергмана. Согласно этому правилу, при продвижении на север средние размеры тела в по- пуляциях эндотермных животных увеличиваются. Д.Аллен в 1877 году установил, что у многих млекопитающих и птиц Северного полушария относительные размеры конечностей и различных выступающих частей тела (хвостов, ушей, клювов) увели- чивается к югу. Выступающие части имеют большую относительную поверхность, которая выгодна в условиях жаркого климата (они отда- ют в окружающую среду наибольшее количество тепла). Это явление известно как правило Аллена. Третье правило, которое носит название правила Глогера, гла- сит, что окраска животных в холодном и сухом климате сравнительно светлее, чем в теплом и влажном. 24 Биохимическая адаптация живых организмов к температуре проявляется прежде всего в изменении физико-химического состояния веществ, содержащихся в клетках и тканях. Важным приспособлением к низким температурам является и отложение запасных питательных веществ в виде высокоэнергетических соединений – жира, масла, гли- когена и др. К тканевым механизмам приспособления к действию низких температур относится своеобразное распределение резервных энерге- тических веществ в теле организмов. При всем многообразии приспособлений живых организмов к воздействию неблагоприятных температурных условий среды выделя- ют три основных пути: активный, пассивный и избегание неблагопри- ятных температурных воздействий. Активный путь – усиление сопротивляемости, развитие регу- ляторных способностей, дающих возможность осуществления жизнен- ных функций организма, несмотря от отклонения температуры от оп- тимума. Пассивный путь – это подчинение жизненных функций орга- низма ходу внешних температур. Недостаток тепла вызывает угнете- ние жизнедеятельности, что способствует экономному расходованию энергетических запасов, и в итоге повышению устойчивости клеток и тканей организма. Избежание неблагоприятных температурных воздействий – общий способ для всех организмов. Для растений это, главным обра- зом, изменения в ростовых процессах, для животных – разнообразные формы поведения. В связи с тем, что растения и животные приспособлены к оп- ределенным тепловым режимам, закономерно, что температурный фактор имеет непосредственное отношение к их распределению на земле и обуславливает заселенность природных зон живыми организ- мами. Одной из главных закономерностей в распределении современ- ных организмов является их биополярность. Это значит, что у орга- низмов в высоких широтах умеренных зон наблюдается определенное сходство в систематическом составе и ряде биологических явлений. Это характерно как для наземной, так и для морской фауны и флоры. |