Приир. Учебники и учебные пособия для высших учебных заведений в. А. Медведский Т. В. Медведская сельскохозяйственная экология
 Скачать 1.54 Mb.
|
|
Наземно-воздушная среда. Особенностью наземно-воздушной среды жизни является то, что организмы, обитающие здесь, окружены газообразной средой, ха- рактеризующейся низкими влажностью, плотностью и давлением, вы- соким содержанием кислорода. Экологические факторы имеют свои особенности: более высокая интенсивность света в сравнении с други- ми средами, значительные колебания температуры, изменения влажно- сти в зависимости от географического положения, сезона года и вре- мени суток. В процессе эволюции у живых организмов наземно-воздушной среды выработались характерные адаптации (анатомо- морфологические, физиологические, поведенческие и др.). Например, появились органы дыхания (устьица растений, легкие, трахеи у живот- ных), сильное развитие получили скелетные образования, поддержи- вающие тело в условиях незначительной плотности среды; выработа- лись сложные приспособления для защиты от неблагоприятных факто- ров (периодичность и ритмика жизненных циклов, наружное строение покровов, механизмы терморегуляции и др.), установилась полная связь с почвой (корни, растений, конечности животных); выработалась большая подвижность животных в поисках пищи; появились летающие животные и переносимые воздушными потоками семена, плоды, пыль- ца растений. Рассмотрим особенности воздействия основных экологиче- ских факторов на растения и животных в наземно-воздушной среде обитания. Низкая плотность воздуха определяет его незначительную опорность и малую подъемную силу. Поверхность земли служит всем обитателям наземно-воздушной среды для прикрепления и опоры. Для большинства обитателей пребывание в воздухе связано только с поис- ком добычи или расселением. Малая плотность воздуха создает также незначительную сопротивляемость передвижению. В связи с этим мно- гие наземные животные приобрели в процессе эволюции способность к полету. 75% всех видов наземных животных способны к активному полету. В основном это насекомые и птицы, но встречаются и млеко- питающие, и рептилии. Полет происходит главным образом с помо- 35 щью мускульных усилий, но некоторые животные могут планировать за счет воздушных течений – пассивный полет. Организмы, пассивно переносимые потоками воздуха, получили название аэропланктона. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы доволь- но однороден: кислород составляет 20,9%, азот – 78,1%, инертные газы – 1%, углекислый газ – 0,03% по объему. Однако различные примеси газообразных, капельножидких, пылевых частиц, попадающих в атмо- сферу из различных источников, нередко имеют существенное эколо- гическое значение. Уровень содержания кислорода в воздухе довольно высок и постоянен. Только местами, в специфических условиях, создается вре- менный дефицит кислорода. Содержание углекислого газа в атмосфере может меняться в результате сжигания топлива, обмена с биосферой и океаном. В отдельных участках приземного слоя воздуха содержание углекислого газа может изменяться в довольно значительных пределах. Например, при отсутствии ветра в крупных промышленных центрах концентрация его может возрастать в десятки раз. Закономерны су- точные изменения содержания углекислого газа в приземном слое ат- мосферы, обусловленные ритмом фотосинтеза растений. В высоких концентрациях углекислый газ токсичен, но в при- роде такие концентрации встречаются редко. Низкое же его содержа- ние тормозит процесс фотосинтеза. Азот воздуха для большинства обитателей наземно-воздушной среды является инертным газом, но такие микроорганизмы, как клубеньковые бактерии, азотбактерии, клостридии, обладают способностью связывать его и вовлекать в био- логический круговорот. Для наземно-воздушной среды характерен особый световой режим. Количество достигающей поверхности Земли радиации зави- сит от географической широты местности, продолжительности дня, прозрачности атмосферы, угла падения солнечных лучей. Освещенность на поверхности Земли варьирует в широких пределах. Все зависит от угла падения солнечных лучей, длины дня и условий погоды, прозрачности атмосферы. Интенсивность света также колеблется в зависимости от времени года и времени суток. В разных местах обитания различаются не только интенсивность радиации, но и ее спектральный состав, продолжительность освещения растений, про- странственное и временное распределение света разной интенсивности 36 и т.д. В связи с этим разнообразны и приспособления организмов к жизни в наземной среде при различных световых режимах. Одна из наиболее существенных особенностей наземно- воздушной среды жизни – дефицит влаги. Режимы влажности среды на суше разнообразны – от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами в области экваториального и муссонно-тропического климата до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пус- тынь. Водообеспечение наземных организмов зависит от режима выпадения осадков, наличия водоемов, запасов почвенной влаги, бли- зости грунтовых вод и т.д. Это способствовало развитию у наземных организмов множества адаптаций к различным режимам водообеспе- чения. Осадки кроме водообеспечения и создания запасов влаги мо- гут играть и другую экологическую роль. При ливневых дождях вода стекает быстрыми потоками и часто сносит в озера и реки плодород- ный слой почвы, мелких животных, растения. Отрицательное действие на растения и животных оказывает град. Иногда при этом стихийном бедствии бывают полностью уничтожены посевы на полях. Экологиче- ская роль снежного покрова многообразно. Для многих растений, мел- ких животных снег играет роль теплоизолирующего покрова. Однако крупным животным снежный зимний покров мешает добывать корм, а выпадение большого количества снега оказывает отрицательное влия- ние и на растения (механические повреждения растений, выпаривание, вымокание). Осадки, помимо непосредственного воздействия на организмы обусловливают ту или иную влажность воздуха, которая играет важ- ную роль в жизни растений и животных, так как влияет на интенсив- ность их водного обмена. Особенностью наземно-воздушной среды является большой размах температурных колебаний. В большинстве районов суши су- точные и годовые амплитуды колебания температуры составляют де- сятки градусов. Устойчивость к температурным изменениям у наземных орга- низмов различна и зависит от конкретного местообитания, где проте- кает их жизнь. Однако в целом они отличаются большей эвритермно- стью по сравнению с водными организмами. 37 Для наземно-воздушной среды, как и для водной, характерно четко выраженная зональность. Различают широтные и меридиальные природные зоны. Первые тянутся с запада на восток, вторые с севера на юг. Выделяют 6 главных климатических зон: экваториальная зона, тропическая зона, зона сухих субтропиков, переходная зона, умеренная зона, арктическая – антарктическая зона. Каждая климатическая зона характеризуется своеобразной растительностью и животным населением. Наиболее богаты жизнью и продуктивны тропические леса, прерии, поймы рек, леса субтропиков и переходной зоны. Менее продуктивны пустыни, луга и степи. Почва как среда жизни. Почва, как среда обитания, обладает специфическими физи- ческими свойствами. Для нее характерна более или менее рыхлая структура, определенная водопроницаемость и аэрируемость. В состав почвы входят четыре важных структурных компо- нента: минеральная основа, органическое вещество, воздух и вода. Минеральная основа почвы – это неорганический компонент, образовавшийся из материнской породы в результате ее выветривания. Скелетный материал разделяют на мелкий грунт (частицы менее 2 мм) и более крупные фрагменты. Механические и химические свойства почвы в основном определяются теми веществами, которые относятся к мелкому грунту. Структура почвы определяется относительным содержанием в ней песка и глины. Идеальная почва должна содержать приблизитель- но равные количества глины и песка с частицами промежуточных раз- меров. Такая почва называется суглинками. Все свойства почвы во многом зависят и от климатических факторов, и от жизнедеятельности почвенных организмов. Свойства почвы в своей совокупности создают определенный экологический режим, основными показателями которого служат гид- ротермические факторы и аэрация. Хорошо увлажненная почва легко прогревается и медленно остывает. Суточные колебания затрагивают слои до глубины в 1 м. Аэрацию почвы обуславливает ее пористость, которая обеспечивает циркуляцию не только воды, но и воздуха. Влажность, температура и аэрация почвы - факторы, тесно взаимосвязанные и взаимозависимые. Сложный комплекс их обуслав- 38 ливает гидротермический режим почвы и в результате оказывает ре- шающее влияние на существование почвенных обитателей. Почва играет важную роль и в минеральном питании расте- ний. Органическое вещество почвы, состоящее из отмерших остатков растений и животных, называют гумусом. От количества гумуса в почве зависит численность и видовое разнообразие почвенных обита- телей. Все живые обитатели почвы выполняют определенную роль в процессе гумусообразования. Он начинается разрушением и измель- чением растительной массы и мертвого животного вещества. Этот процесс осуществляется животными при обязательном участии грибов и растений. Микроорганизмы, растения и животные, обитающие в поч- ве, находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и со средой обитания. Благодаря этим взаимоотношениям и в результате коренных изменений физических, химических и биохимических свойств горной породы в природе постоянно происходят почвообразовательные про- цессы. Почвенные животные могут быть сгруппированы по степени связи со средой обитания в 3 экологические группы: 1. Геобионты – постоянные обитатели почвы (дождевые черви, насекомые). 2. Геофилы – животные, часть цикла развития, чаще одна из фаз проходит в почве. (Саранча, многие жуки, комары, долгоножки. Личинки их развиваются в почве). 3. Геоксены – животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища (тараканы, жуки, гры- зуны). В зависимости от размеров и степени подвижности почвен- ных обитателей можно разделить на несколько групп: микробиота, мезобиота, макробиота и мегабиота. Микробиота – это почвенные микроорганизмы, составляющие основное звено детритной пищевой цепи, представляют собой как бы промежуточное звено между растительными остатками и почвенными животными. Сюда относятся сине-зеленые водоросли, бактерии, грибы и простейшие. Мезобиота – это совокупность сравнительно мелких, легко из- влекающихся из почвы, подвижных животных. Сюда относятся поч- венные нематоды, мелкие личинки насекомых, клещи, ногохвостки и др. 39 Макробиота – это крупные почвенные животные с размерами тела от 2 до 20 мм. К данной группе относятся личинки насекомых, многоножки, дождевые черви и др. Мегабиота – это крупные землерои, в основном из числа мле- копитающих. Многие из них проводят в почве всю жизнь. Однако по- мимо постоянных обитателей почвы выделяют группу обитателей нор. К этой группе относятся животные, которые кормятся на поверхности, однако размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются в почве. Это бар- суки, сурки, суслики, тушканчики и др. Важнейшим свойством почвы является плодородие, которое определяется содержанием гумуса, макро- и микроэлементов. Каждый элемент играет свою роль в структуре и обмене веществ растений и не может быть заменен полностью другим. Растения, распространенные преимущественно на плодород- ных почвах называют эвтрофными. Растения, довольствующиеся не- большим количеством питательных веществ, называются олиготроф- ными. Между ними выделяют промежуточную группу мезотрофных видов. Растения неодинаково относятся к кислотности почвы: пред- почитающие кислые почвы называют ацидофилами, предпочитающие щелочные почвы – базифилами, а растения почв с нейтральной реак- цией – нейтрофилами. Растения, приспособившиеся к произрастанию на почвах с вы- соким содержанием солей, называют галофитами, а произрастающие не на засоленных почвах – гликофитами. Живые организмы как среда жизни. Для животных и растений, ведущих паразитический образ жизни, организм на котором или в котором они поселяются, является специфической средой обитания. Практически нет ни одного вида многоклеточных организмов, не имеющих внутренних обитателей. Чем выше организация хозяев, чем больше степень дифференцированности их тканей и органов, тем более разнообразные условия они могут пре- доставить своим сожителям. В этом направлении большие научные разработки сделаны учеными Догелем, Павловским. Паразитизм – яв- ление столь всеобщее, что единственные живые существа, не подвер- женные нападению паразитов, это те паразиты, которые являются по- следним звеном длинной цепи питания. Однако чем ниже на эволюци- 40 онной ступени лестницы находится группа живых организмов, тем больше она включает видов паразитов. Некоторые группы низших жи- вотных состоят исключительно из паразитических форм. У позвоноч- ных паразитизм, как способ существования, встречается крайне редко. Многие паразиты почти полностью утратили связь с внешним миром – все стадии их развития проходят в организме хозяев (плазмодий, три- хинелла). Существует несколько путей возникновения паразитизма: 1 путь - квартирантство, когда более мелкий организм посе- ляется в жилище более крупного или вблизи его и со вре- менем переходит на тело хозяина и внутрь его, переклю- чаясь на питание за счет его пищи или соков, причиняя ему вред. Так квартирант превращается в паразита, а тело хозяина становится для него средой обитания. 2 путь - через хищничество. Ели хищник нападает на круп- ную добычу, которую не может съесть сразу, он прикреп- ляется к ней и постоянно питается тканями или соками. При определенных условиях хищник проникает внутрь тела хозяина, находит там благоприятную среду обитания и может превратиться в паразита. 3 путь – случайное проникновение будущего паразита в ор- ганизм хозяина. Отдельные особи не погибают, а приспо- сабливаются к новым условиям, превращаясь в паразита. Паразитов обычно делят на две группы: эктопаразиты и эндо- паразиты. Эктопаразиты – это наружные паразиты, обитающие на по- верхности тела хозяина. Это клещи, пиявки, блохи, у растений пови- лика европейская и др. Эндопаразиты – внутренние паразиты, живущие внутри тела хозяина. Это большинство гельминтов, бактерии, вирусы, паразитиче- ские простейшие. Различают стационарный и временный паразитизм. При ста- ционарном паразитизме паразит на длительное время, часто на всю жизнь, связывает себя с хозяином. При временном паразитизме пара- зиты часть своей жизни проводят свободно (кровососущие двукрылые, клопы). Чрезвычайно высокая плодовитость и сложные жизненные циклы развития позволяют им выжить в борьбе за существование. На- пример, аскарида продуцирует за 5-6 месяцев 50-60 млн. яиц, а свиной 41 цепень за год - 600 млн. яиц и живет до 18 лет. Разумеется, из такого огромного количества яиц какая-то часть паразитических организмов всегда найдет подходящие условия для развития. В ряде случаев паразиты сами становятся средой обитания других видов. В таком случае возникает явление сверхпаразитизма или гиперпаразитизма. Живые организмы не только испытывают воздействия со сто- роны паразитов, но и реагируют на них. Паразит должен преодолевать сопротивление организма хозяина, его защитные реакции. Это сопро- тивление называется активным иммунитетом. Здоровые особи живот- ных и растений обладают защитными приспособлениями, которые не позволяют проникать в них патогенным организмам. Так, у животных защитной реакцией является выработка гуморального иммунитета (об- разование в крови антител, подавляющих паразита). Ослабленные жи- вотные теряют сопротивляемость и подвергаются заражению. Отношения между паразитом и хозяином в растительном и животном мире определенным образом уравновешены. Паразит не мо- жет размножаться до такой степени, чтобы привести к вымиранию по- пуляции хозяина и лишить себя источника питания и среды обитания. Следовательно, паразиты, как и свободноживущие виды, имеют слож- ную систему приспособлений к своей среде обитания. 42 3. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ, СООБЩЕСТВ И ЭКОСИСТЕМ ПОПУЛЯЦИИ. Слово популяция – латинское, переводится как народ, населе- ние. Экологическую популяцию можно определить как любую сово- купность особей одного вида, способных обмениваться генетической информацией, обладающую всеми необходимыми условиями для под- держания своей численности и существующую неопределенно дли- тельное время на определенной территории в постоянно изменяющих- ся условиях среды. Популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. Групповые особенности – это основные характеристики попу- ляций. К ним относятся: 1. Численность – общее количество особей определенной территории. 2. Плотность – среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства. 3. Рождаемость – число новых особей, появившихся за еди- ницу времени в результате размножения. 4. Смертность – показатель, отражающий количество по- гибших в популяции особей за определенный отрезок времени. 5. Прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью. Прирост может быть как положительный, так и отрицательный. 6. Темпы роста – средний прирост за единицу времени. Популяции свойственна определенная организация. Распреде- ление на территории особей, сбалансированных по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, генетическим особенностям от- ражают структуру популяции. Она формируется на основе общих био- логических свойств вида, а с другой стороны – влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Любая популяция имеет определенную организацию и струк- туру. Ей присущи как пространственные, так и временные (динамиче- ские) характеристики. К пространственной структуре популяций от- носятся общая численность, плотность, пространственное распределе- 43 ние, а также возрастной состав, соотношение полов. Из динамических характеристик отметим рождаемость, смертность, скорость роста. Пространственная структура популяций. Численность – это общее количество особей, которое включает та или иная популяция. Численность особей в популяции является одной из важных характеристик при экологических исследованиях. Этот показатель за- висит от соотношения интенсивности размножения и смертности. Наиболее простым способом определения численности популяции яв- ляется простой подсчет всех особей. Однако в природе часто подсчи- тать численность популяции довольно затруднительно. Поэтому в эко- логию введено понятие «плотность популяции». Плотность популяции определяется как количество особей на единицу площади или объема. Плотность популяции отличается изменчивостью и зависит от ее численности. Можно выделить три типа распределения или рассе- ления особей внутри популяции: равномерное, случайное и групповое. Равномерное распределение встречается редко и может на- блюдаться при сильном антагонизме особей, когда вероятность нахож- дения одной особи рядом с другой крайне мала. Примером может слу- жит размещение деревьев в лесу. Случайное распределение встречается тогда, когда организмы распределены в однородной среде. Такое распределение встречается в природе не часто и характерно, например, для пауков, обитающих в лесной подстилке. Групповое или пятнистое распределение свойственно многим организмам. Это наиболее распространенный тип распределения осо- бей в природных популяциях. |