Приир. Учебники и учебные пособия для высших учебных заведений в. А. Медведский Т. В. Медведская сельскохозяйственная экология
 Скачать 1.54 Mb.
|
|
Структура биоценозов. Для организмов каждого вида характерно определенное место- обитание - место, где они живут, встречаются. Более широко это поня- тие трактуется как экологическая ниша (Джозеф Гриннелл, 1917). Сна- чала этот термин понимался как единица распределения, в пределах которой вид удерживают его структурные и инстиктивные ограниче- ния. Позже Ч.Элтон (1928) развил представление о нише вида, обосно- вав его функциональную роль в сообществе. В 1957 г Г.Хатчинсон по- казал, что экологическую нишу можно рассматривать как некоторое экологическое пространство (по Хатчинсону гиперпространство), в котором условия среды определят неограниченно долгое существова- ние особей вида. При этом автор различает фундаментальную (потен- циальную) нишу - наибольшее гиперпространство, способное засе- ляться видом в отсутствии конкуренции, и реализованную (реальную) нишу - меньшее гиперпространство, занимаемое им в условиях биоти- ческих ограничений, т.е. часть потенциальной ниши. Например, боко- плав Gammarus duebeni, населяющий в Великобритании только соло- новатые воды, в Ирландии, в силу вытеснения близкими видами, живет и в пресной воде, где занял экологическую нишу Gammarus pulex. Ю.Одум (1975) включает в понятие "экологическая ниша" физи- ческое пространство, занимаемое организмом, его функциональную 53 роль в сообществе и положение относительно градиентов факторов внешней среды. Как образно выражается Ю.Одум, местообитание - это как бы "адрес" организма, а экологическая ниша - его биологическая "профессия". Ученый выделяет три аспекта экологической ниши: про- странственную, трофическую и многомерную (гиперобъем). Вместе с тем ниша - это совокупность всех условий, необходимых для сущест- вования вида, его неограниченного сохранения во времени и про- странстве. Совокупность всех ресурсов, необходимых для обеспечения какой-либо отдельной функции организмов данного вида, называют частной нишей. Таким образом, понятие экологическая ниша абст- рактное, включающее совокупность всех факторов среды, необходи- мых организму для жизни, определяется его морфологической, физио- логической и поведенческой приспособленностью к ним. Разные в систематическом отношении виды могут занимать од- ни и те же экологические ниши: травянистая степная растительность Австралии состоит из совершенно других видов, чем травянистая рас- тительность степей Европы, но как продуценты в своих экосистемах они выполняют аналогичные функции, т.е. являются экологическими эквивалентами. Это касается также антилоп Африки и кенгуру Австра- лии. Бывает и наоборот - одному виду в разных биоценозах свойст- венны различные экологические ниши: короед - типограф в Сибири и Европейской части является вредителем ели, а на Кавказе - сосны. Близкие в систематическом отношении виды в одном биоценозе часто занимают разные экологические ниши, что приводит к умень- шению конкуренции между ними: в одном водоеме клопы гладыши ведут хищный образ жизни, а гребляки питаются мертвыми и разла- гающимися организмами. Один и тот же вид в разные периоды развития может занимать различные экологические ниши: головастик питается растительной пищей, а взрослая лягушка - плотоядное животное. Среди водорослей имеются виды, которые функционируют то как автотрофы, то как гете- ротрофы. В лесу растения разных ярусов занимают различные эколо- гические ниши. Таким образом, экологическая ниша вида - это положение, ко- торое вид занимает в системе биоценоза, комплекс его связей и требо- ваний к факторам среды. 54 Разграничение экологических ниш, сходных в трофическом от- ношении видов достигается несколькими путями: Размерная дифференциация видов. Известно, что хищники одной систематической группы, обладающие сходными нишами, различают- ся своими размерами, также размерами своих жертв. Например, среди ястребов более крупные виды поедают и более крупных жертв. Пространственная дифференциация. При совместном обитании трех видов пестрых дятлов каждый из них связан с определенной ча- стью дерева. Большой пестрый дятел питается на стволах, средний - на больших ветках, а малый - на мелких ветках в кроне. Поведенческая дифференциация. Ласточки и летучие мыши, пи- тающиеся насекомыми, избегают конкуренции и перекрывания эколо- гических ниш друг друга в результате различий во времени активно- сти. Для характеристики ниши используют два измерения - ширину ниши и ее перекрывание с соседними. Показатели "ширины ниши" могут служить длина и толщина клюва у птиц, т.е. чем больше коэф- фициент вариации толщины клювов, тем большая ширина экологиче- ской ниши им свойственна. Мак - Артур (1968) отметил сходство экологического термина "ниша" и генетического термина "фенотип" (неопределенное число признаков, общность переменных, установление различий между ви- дами). Термин " экологическая ниша" следует отличать от термина "гильдия". Первый применим к конкретным видам организмов, тогда как второй применяется по отношению к группе видов с одинаковой ролью в сообществе. Примерами гильдий служат улитки, живущие в листовой опаре; лианы, проникающие в полог тропического леса; яст- ребы, питающиеся живой добычей. С понятием экологической ниши тесно связано представление о насыщенных и ненасыщенных биоценозах. Насыщенные биоценозы представляют собой экосистемы, в которых жизненные ресурсы ис- пользуются наиболее полно. Когда они используются лишь частично, биоценозы называют ненасыщенными. Для них характерно наличие свободных экологических ниш. Но ниши не могут существовать сами по себе, без участия занимающих их видов, поэтому такое подразделе- ние весьма условно. 55 Видовая структура. Каждый конкретный биоценоз характе- ризуется строго определенным видовым составом. Типичной характе- ристикой биоценоза является относительно малое количество видов, особи которых встречаются часто. И, наоборот, в каждом биоценозе есть много видов с небольшим числом особей. Например, в лесу, со- стоящем из десятков видов растений, только 1 или 2 из них дают до 90% древесины. Эти виды называют доминирующими, они занимают господствующее положение в биоценозе. Виды, живущие за счет до- минантов, получили название предоминантов, например, в дубраве таковыми являются: насекомые, птицы (сойки), грызуны. В биоценозе есть и так называемые «эдификаторы». Это строители сообщества, то есть виды, создающие условия для жизни других видов данного биоценоза. Все виды, слагающие биоценоз, свя- заны с доминирующими видами и эдификаторами. Внутри биоценоза формируются более или менее тесные группировки, комплексы попу- ляций, зависящие от растений-эдификаторов. Так создаются своеоб- разные структурные единицы биоценоза – консорции. Консорция – это совокупность популяций организмов, жизне- деятельность которых в пределах одного биогеоценоза трофически или топически связана с центральным видом – автотрофным растением, обычно в роли центрального вида выступает эдификатор – основной вид, определяющий особенности биоценоза. Популяции остальных видов консорции образуют ее ядро, за счет которого существуют виды, разрушающие органическое вещест- во, создаваемое автотрофами. Примером консорции может служить растение со всеми связанными с ним организмами (паразиты, вредите- ли, симбионты). Видовая структура биоценоза характеризуется не только чис- лом видов, входящих в его состав, то есть видовым разнообразием, но и их количественным соотношением. Пространственная структура. В ходе эволюции, приспосаб- ливаясь к определенным абиотическим и биотическим условиям, жи- вые организмы так разместились в биогеоценозе, что практически не мешают друг другу, то есть их распределение носит ярусный характер. Пространственная структура определяется сложением фитоценоза, подразделяющегося на вертикальные слои (ярусы). Ярусность - это явление вертикального расслоения биоценоза на разновысокие струк- турные части. В смешанном лесу выделяют 6 ярусов: I - деревья пер- 56 вой величины (сосна, ель); II - деревья второй величины (рябина, бере- за); III -- подлесок из кустарников (шиповник); IV - подлесок из высо- ких кустарничков и трав (вереск, иван - чай); V - низкие кустарнички и травы (клюква, кислица); VI - мхи, лишайники. Ярусно располагаются и подземные корни растений. Для каждого яруса в биоценозе характе- рен свой состав животных. Такие горизонтально расположенные структурные части биоценоза получили название синузий, а очень сильно различающиеся по видовому составу яруса называют парцел- лами. Экологическая структура. Каждый биоценоз слагается из определенных экологических групп организмов. Эти группы, занимая сходные экологические ниши в разных биоценозах, могут иметь не- одинаковый видовой состав, например, в сухих условиях доминируют склерофиты и суккуленты, а на увлажненных территориях - гигрофи- ты. Таким образом, экологическая структура биоценоза – это его состав из групп организмов, выполняющих в сообществе в каждой экологической нише определенные функции. Экологическая структура биоценоза в комплексе с видовой и пространственной, а также с особенностями экологической ниши слу- жит макроскопической его характеристикой, которая дает возможность определить свойства того или иного биоценоза, выяснить его устойчи- вость во времени и пространстве, а также предвидеть последствия из- менений, вызванных влиянием антропических факторов. Простые и сложные биоценозы. На основании взаимоотношений видов в популяциях биоцено- зы подразделяются на сложные и простые. Многоярусные биоценозы, состоящие из большого количества популяций многих видов растений, животных и микроорганизмов, свя- занных между собой разнообразными пищевыми и пространственными отношениями, называют сложными. Сложные биоценозы наиболее устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Исчезновение отдельных видов существенно не отражается на судьбе таких биоценозов, при этом происходит лишь незначительная перестройка их организации. В сложных биоценозах, например биоценозах тропических лесов, нико- гда не наблюдается вспышек массового размножения отдельных видов. 57 Для простых, например, тундровых биоценозов, характерны сильные подъемы численности леммингов, падение или взлеты чис- ленности песцов и животных, оказывающих существенное влияние на растительный покров. Объясняется это тем, что в упрощенном тундро- вом биоценозе не хватает видов, которые при необходимости могли бы заменить основной вид и выступить в качестве корма для хищников. Цепи и циклы питания. Как уже отмечалось, между организмами биоценоза устанав- ливаются прочные, пищевые взаимоотношения. Они и объединяют прямо или косвенно большую группу организмов в единый комплекс. Цепь питания обычно состоит из трех основных звеньев – продуценты – консументы – редуценты. В каждой цепи питания формируются оп- ределенные трофические уровни, характеризующиеся различной ин- тенсивностью протекания потока веществ и энергии. Зеленые растения – созидатели органического вещества – образуют первый трофический уровень, фитофаги – второй, плотоядные животные – третий и т.д. Все звенья цепи питания взаимосвязаны и взаимозависимы. Между ними, от первого к последнему, осуществляется передача ве- ществ и энергии. При передаче энергии с одного трофического уровня на другой происходит ее потеря. В результате цепь питания не может быть длинной, чаще она состоит из 4-6 звеньев. Однако такие цепи в чистом виде обычно не встречаются, поскольку одни и те же виды мо- гут быть одновременно в разных звеньях. Это происходит, потому что монофагов в природе чрезвычайно мало, чаще встречаются олигофаги и полифаги. Рассмотрим, к примеру, цепь питания, основным звеном кото- рой является капуста. Следующим звеном в ней будут гусеницы бе- лянки, моли, совки, зайцы, то есть все животные питающиеся капус- той. Следовательно, капуста выступает основным звеном многих це- пей, поскольку от последующего звена тянутся еще цепи. Так, заяц, поедая разные растения, входит как консумент первого порядка в большое количество цепей питания. Хищники также питаются различ- ными растительноядными и плотоядными животными, а потому явля- ются звеньями многих цепей. Подобные общие звенья связывают цепи питания в сложную систему. В результате в каждом биоценозе формируются комплексы 58 цепей питания, представляющие собой единое целое. Так создаются циклы, или сети питания. Экологическая пирамида. В любой цепи питания не вся пища используется на рост осо- би, то есть на накопление биомассы. Часть ее расходуется на удовле- творение энергетических затрат организма: на дыхание, движение, размножение, поддержание температуры тела. При этом биомасса од- ного звена не может быть переработана последующим полностью. В противном случае исчезли бы ресурсы для развития живой материи. В каждом последующем звене пищевой цепи происходит уменьшение биомассы по сравнению с предыдущим. Обычно чем больше масса начального звена, тем она больше в последующих звеньях. Это касает- ся не только биомассы, но и численности особей и потока энергии. Данное явление изучено и названо пирамидой чисел, или пирамидой Элтона. Различают пирамиду численности (особей), пирамиду биомас- сы и пирамиду энергии. Основание пирамиды образуют растения-продуценты. Над ними располагаются фитофаги, следующее звено представлено консу- ментами II порядка, затем III порядка и так до вершины пирамиды, которую составляют наиболее крупные хищники. Высота пирамиды обычно соответствует длине пищевой цепи. И поскольку на верхние этажи пирамиды энергии доходит в очень малых количествах, цепь редко состоит из 4-5 звеньев. Ю.Одум сделал расчеты потока энергии от звена к звену в уп- рощенной теоретической экосистеме, сведя ее к одной примитивной цепи, функционирующей в течение года. Он рассуждал так, допустим, имеется посев люцерны на площади в 4 га. На этом поле кормятся те- лята (предполагается, что они едят только люцерну), а телятиной пита- ется 12-летний мальчик. Результаты расчетов представленные в виде 3- х пирамид – численности, биомассы и энергии, свидетельствуют, что люцерна использует всего 0,24% всей падающей на поле солнечной энергии, из которой 8% приходится на телят; 0,7% энергии, накоплен- ной телятами, расходуется на развитие и рост ребенка с 12 до 13 лет. Несмотря на то, что рассматриваемая схема искусственна, она дает четкое представление о масштабах снижения к.п.д. по мере перехода от основного звена в пирамиде к ее вершине: из всей солнечной энер- 59 гии падающей на 4 га люцернового поля, лишь немногим больше мил- лионной части ее хватает на пропитание мальчика в течение года. Правило пирамиды чисел универсально и объективно отража- ет круговорот веществ и поток энергии в биосфере. В масштабе всей биосферы это правило никогда не нарушается. Биологическая продуктивность. Биологическая продуктивность – это воспроизведение биомас- сы растений микроорганизмов и животных, входящих в состав биогео- ценозов. Этот процесс протекает в природе с определенной скоростью, поэтому биологическую продуктивность можно выразить продукцией за сезон, за год, за любую другую единицу времени. Биологическую продуктивность нельзя смешивать с биомассой. Например, за год планктонные водоросли на единицу площади синтезируют столько же органического вещества, сколько и высокопродуктивные леса, однако биомасса последних, в сотни тысяч раз больше. Органическое вещество, создаваемое продуцентами в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, называют первичной продукцией экоси- стемы. Первичной продукцией определяется общий поток энергии че- рез биотический компонент экосистемы. Количество органического вещества, накопленного гетеро- трофными организмами, называется вторичной продукцией. Вторич- ную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уров- ня. Практически вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержания жизни всех гетеротрофных организмов. Питание лю- дей большей частью обеспечивается сельскохозяйственными культу- рами. Годовой прирост культурных растений равен примерно 16% от всей продуктивности суши. Половина урожая идет непосредственно на питание людей, остальное – на корм домашним животным, использу- ется в промышленности и теряется в отходах. Всего человек потребля- ет около 0,2% первичной продукции Земли. Однако особенно трудно обеспечить население вторичной продукцией. В рацион человека должно входить не менее 30г белков в день. Поэтому увеличение био- логической продуктивности экосистем и особенно вторичной продук- ции является одной из основных задач, стоящих перед человечеством. 60 Динамика и стабильность экосистем. Одной из характерных особенностей биоценозов является их суточная и годовая динамика. В каждом естественном биоценозе име- ются группы организмов активность жизни которых выпадает на раз- ное время суток. Одни активны ночью, а днем пассивны, другие на- оборот. У растений в течение суток также изменяются интенсивность и характер физиологических процессов, в ночные часы не происходит фотосинтез, у некоторых цветки раскрываются только ночью и опыля- ются ночными животными. Большое значение в динамике биоценозов имеют суточные миграции животных, например, зоо- и фитопланктон днем держится на глубине 100 – 200 м, а ночью поднимается к поверхности. Более существенные отклонения в биоценозах наблюдаются при сезонной динамике. Они обусловлены биологическими циклами организмов, зависящими от сезонной цикличности природных явле- ний. Смена времен года оказывает значительное влияние на жизнедея- тельность растений и животных (периоды цветения, плодоношения, активного роста, листопада и зимнего покоя у растений; спячка, зим- ний сон, диапауза и миграции у животных). Агроценозы. Агроэкосистемы (агроценозы) отличаются от естественных экосистем следующими функциональными особенностями: - получением на ряду с космической дополнительной ан- тропогенной энергии в виде удобрений, пестицидов, меха- низации, поливной воды, труда и др.; - искусственным отбором и культурой более продуктивных растений и животных и на их основе новых разновидно- стей, гибридов и видов; - пониженным разнообразием организмов. Чаще всего посевы представлены одним видом, даже одним сортом, они являются монокультурными при максимальном выходе одного продукта, а значит, обладают меньшей приспособленностью и пониженной устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды (засуха, морозы, и др.). Ю.Одум разделяет агроэкосистемы на два типа: - агроэкосистемы до индустриального периода с дополнитель- ной энергией в виде мышечных усилий человека и животных; 61 - интенсивные механизированные агроэкосистемы с крупными энергетическими дотациями в форме топлива, химикатов, работы ма- шин и пр. Все агроценозы – поля, огороды, сады, культурные пастбища и т.д. – с позиции экологии специально поддерживаются человеком на начальных стадиях формирования агроэкосистемы, поскольку это мо- лодая стадия сукцессии дает наиболее чистую продукцию. Приемами агротехники все конкурентные виды уничтожаются как сорняки, пи- щевые цепи в виде вредителей истребляются. В результате вмешатель- ства человека в процессы, идущие в экосистеме, в ее функционирова- нии возникают определенные помехи, поэтому и создаются агроэкоси- стемы, не способные к самовозобновлению, саморегулированию и крайне неустойчивые. Они постоянно находятся под угрозой гибели от массовой вспышки вредителей, болезней, от засухи или переувлажне- ния. Антропогенное вмешательство вызывает соответствующие помехи в механизмах передачи обратных связей между биологически- ми компонентами экосистемы, но только неустанная забота о них со стороны человека позволяет им существовать. Несмотря на все прини- маемые меры, в этих экосистемах бывают катастрофы. Для создания высокопродуктивной и устойчивой экосистемы необходимо поддерживать максимально возможное многообразие био- геоценозов, создавая оптимальный ландшафт. Агроценозы должны быть разнообразны и содержать такие компоненты, как лесные полосы, перелески, живые изгороди. Все неудобные земли рекомендуют ис- пользовать под зеленые насаждения, парки. Среди высокопродуктив- ных агроценозов следует сохранять как можно больше природных уча- стков различного масштаба с нетронутыми естественными биогеоце- нозами с их богатым биологическим разнообразием, где с максималь- ной полнотой осуществляется биотический круговорот веществ и ох- раняется ценный генофонд. |