Приир. Учебники и учебные пособия для высших учебных заведений в. А. Медведский Т. В. Медведская сельскохозяйственная экология
 Скачать 1.54 Mb.
|
|
Экологические сукцессии. Любой биоценоз не может существовать неограниченно дол- го, так как под влиянием жизнедеятельности организмов происходят изменения, благоприятные для одних видов и неблагоприятные для других. В результате на данном месте развивается другой биоценоз, более приспособленный к новым условиям. 62 Последовательная, трактуется направленная, чаще необрати- мая смена одного биоценоза другим называется экологической сукцес- сией. Последовательность сменяющихся в ходе сукцессии сообществ называют серией, а завершающую стадию - климаксом, или климакс- ным сообществом. Если сукцессия протекает в результате внутренних процес- сов в сообществе (превращение озера в болото в результате накопле- ния органики), то ее называют автогенной; если решающую роль иг- рают внешние воздействия (например, лесные пожары) - аллогенной. Если в ходе сукцессии валовой продукции образуется боль- ше, чем затрачивается на дыхание (P>R), то говорят об автотрофной сукцессии (при такой сукцессии в сообществе преобладают автотро- фы). Напротив, если сукцессия начинается с состояния P Моделью гетеротрофной сукцессии может служить колба с сенным настоем. Вначале в ней развиваются гетеротрофные бактерии, затем появляются простейшие, в первую очередь инфузории, и другие животные. После значительного снижения концентрации в воде орга- нических веществ в культуре появляются водоросли. Их число и раз- нообразие постепенно возрастает, процессы фотосинтеза усиливаются и, наконец начинают уравновешивать затраты энергии на дыхание. Достигается состояние, напоминающее климакс природных гидробио- ценозов. 63 Если сукцессия начинается на лишенном жизни месте (на по- токе застывшей лавы), то ее называют первичной. Вторичная сукцес- сия начинается на месте ранее существовавшего сообщества (на за- брошенном поле злаковых культур). Например, на скалах в ходе пер- вичной сукцессии первыми появляются различные виды цианобакте- рий и лишайников (пионерные виды), сменяя друг друга. В ходе этого процесса накапливаются их отмершие части (органика), постепенно формирующие слой гумуса, а также происходит разрушение горных пород. Это приводит к образованию почвы, изменению микроклимата. В дальнейшем на данном месте появляются мхи, травы, деревья. Так продолжается многие тысячи лет, поэтому первичные сукцессии зани- мают весьма длительный период. Типичным примеров автогенной первичной сукцессии является Баденское озеро (возраст 12 000 лет), которое через такое же время прекратит свое существование в ходе естественной сукцессии. Таким образом, наиболее типичными чертами первичных сукцессий являются: 1) возникновение пространства, не занятого живыми орга- низмами; 2) миграция (занос) на это пространство живых организмов; 3) приживание живых организмов на данной территории; 4) конкуренция и вытеснение (замещение) одних видов дру- гими; 5) преобразование местообитания, стабилизация условий обитания и отношений между организмами данного сообщества. Иногда протекают деструктивные сукцессии, не завершаю- щиеся климаксным сообществом (примером может служить труп жи- вотного - при разложении трупа наблюдаются 6 стадий сукцессии. Для каждой из них характерна своя фауна насекомых, которые в сумме об- разуют биоценоз трупа. Однако климаксное сообщество здесь не воз- никает, т.к. этот биоценоз полностью распадается, когда труп съеден). Вторичные сукцессии протекают значительно быстрее, а, следовательно, быстрее приводят к образованию климаксного сообще- ства. В результате вторичных сукцессий могут возникать сообщества, отличимые от климаксных, характерных для данной местности и назы- ваемых дисклимаксными. Примером вторичной сукцессии может слу- жить изменение растительного сообщества сосняка в Березинском за- поведнике на двухлетней вырубке. После вырубки число видов травя- 64 нистых растений увеличивается в 1,7 раза по сравнению с ненарушен- ными участками того же леса. Обильно развиваются овсяница, щавель, брусника. К пятому году видовой состав изменяется незначительно, однако доминирующими видами становятся вейник и вереск. К деся- тому году видовой состав травянистых растений обедняется в 2,4 раза, а доминирующим видом становится вереск. Таким образом, разнотрав- ное сообщество сменяется на вересковое. Ведущие направления сукцессий: от первичных стадий к климаксу или от юных к старым сообществам. Изменения в сообществах происходят на разных структур- ных уровнях: видовой, органической, а также в метаболизме экосисте- мы. I. Видовая структура экосистемы: 1) видовой состав меняется вначале быстро, затем более мед- ленно; 2) численность автотрофов увеличивается в первичных и вначале вторичных сукцессий, снижаясь на стадиях старения; 3) число видов гетеротрофов растет до относительно поздней стадии серии; 4) видовое разнообразие поначалу увеличивается, затем ста- били- зируется и снижается на стадиях старения. II. Органическая структура экосистемы: 1) общая биомасса увеличивается; 2) объем мертвого органического вещества увеличивается; 3) количество хлорофилла растет в течение ранней фазы пер- вичной сукцессии; нет прироста или он мал во время вторичной сукцессии; 4) пигментное разнообразие увеличивается на первых стади- ях серии. III. Метаболизм сообщества: 1) пищевые цепи становятся более сложными; 2) общая продуктивность увеличивается на ранней фазе пер- вичной 65 сукцессии; слабо увеличивается или не увеличивается во время вторичной сукцессии; 3) чистая продуктивность сообщества снижается; 4) дыхание сообщества увеличивается; 5) соотношение продукция/дыхание изменяется от P>R до P=R. Особенности сукцессий: 1) происходят в направлении смены видов, отличающихся быстрым ростом и большой выносливостью (r-стратеги), видами с медленным ростом и высокой конкурентоспособностью (К-стратеги); 2) сукцессионные виды своей структурой и деятельностью изменяют окружающую среду, нередко погибая и на благо других ви- дов; 3) климаксное сообщество не есть что-то единое - в каждом данном месте представляет собой одну из точек в ряду климаксных формаций; 4) климакс может представлять собой изменчивую мозаику сукцессионных стадий. Таким образом, продуктивность сообщества на начальных стадиях сукцессии превышает дыхание, в результате чего увеличивает- ся биомасса. По мере приближения сообщества к климаксному состоя- нию, продуктивность, достигнув максимума, снижается. В климаксном биоценозе продуктивность равна дыханию, т. е. все созданные органи- ческие вещества используются, вследствие чего чистая продукция ос- тается невысокой. Каждая сукцессия завершается климаксом (теория Клемен- тса, 1916). Ее автор предполагал, что для каждой климатической об- ласти характерен лишь один тип климакса (климатический, или регио- нальный климакс). Сейчас выделяют также локальные (эдафические) климаксы, соответствующие особым условиям субстрата (рельефу, почве, водному режиму и т. д.), когда регулярные внешние воздействия препятствуют развитию экосистемы до теоретически конечного кли- макса. Являясь конечной стадией сукцессии, климаксное сообщест- во теоретически должно существовать неограниченно долго. Но это не так. Существуют преходящие климаксы. Они наблюдаются во времен- ных водоемах, пересыхающих летом. В результате большая часть чле- 66 нов сообщества погибает. Однако при благоприятных условиях снова идет сукцессия за счет переселенцев, спор, яиц, цист. В некоторых со- обществах возможны циклические климаксы. На альпийских лугах во влажных впадинах поселяются осоки. В результате образуются не- большие кочки, заселенные растениями и беспозвоночными. Накапли- вается торф, который поглощает воду и зимой кочки выталкиваются из-под снега. Растения гибнут, ветровая эрозия разрушает кочки и цикл повторяется. Климаксное состояние сообщества не бывает постоянным, устоявшимся. Поэтому термин "климакс" условен в смысле приобре- тения биоценозом определенной замедленности в развитии, т. к. даже при кажущейся неизменности, в биоценозе протекают процессы, под- готавливающие его к сукцессии. Критериями климаксного сообщества служат видовой состав, отношение продукция/дыхание, время оборота и т. д. 67 4. БИОСФЕРА Состав и границы биосферы. Биосфера (греч. Био - жизнь, сфера - шар) - область существо- вания и функционирования живого вещества и само это вещество. Для существования биосферы необходимы такие условия, как наличие во- ды в жидком состоянии и наличие лучистой энергии солнца, которая используется для синтеза биомолекул в процессе фотосинтеза. Биосфера охватывает нижнюю часть атмосферы, тропосферу и гидросферу и верхние горизонты литосферы. Атмосфера - воздушная оболочка планеты, граничащая с кос- мическим пространством. Верхняя граница распространения жизни в атмосфере определяется губительным действием солнечной радиации. Она проходит на высоте 20-25 км и ограничена слоем озона, который задерживает губительную для жизни коротковолновую часть ультра- фиолетового излучения Солнца. Но область распространения живых организмов ограничена в основном тропосферой (например, верхняя граница полета орлов находится на высоте 7 км, растения в горных системах и насекомые в воздушной среде не распространяются выше 6 км. Верхняя граница постоянного обитания человека - 5 км, обрабаты- ваемых им земель - 4,5 км, леса в горных системах тропиков не растут выше 4 км). Живые организмы существуют, но не размножаются до верх- ней границы стратосферы (споры, микроорганизмы). В состав биосферы полностью включается гидросфера - водная оболочка Земли. В гидросфере организмы проникают на всю глубину мирового океана (10-11 км), но наибольшая концентрация наблюдается в поверхностных слоях, куда проникает солнечный свет. Обычно эта глубина не превышает 200 м в морях и континентальных пресновод- ных бассейнах. Здесь возможен фотосинтез и продуцируется первич- ная биологическая продукция. Литосфера - это верхняя твердая оболочка земли. В литосфере жизнь встречается на глубине 2-3 км (иногда указывают ученые 3,5- 7,5 км), что обусловлено температурой земных недр и уровнем про- никновения воды в жидком состоянии. Более всего населена поверхность суши и океана. Величина биомассы (общая численность живых организмов) для всей планеты 68 оценивается в 3х10 12 т, при этом 95% этой величины - растения и 5% - животные. Наиболее густое скопление живых организмов В.И.Вернадский назвал ―пленками жизни‖. На суше это почва и расти- тельный покров, его животный мир, а в мировом океане - планктонный поверхностный слой. В этих слоях наиболее благоприятные условия для образования и развития организмов в тех формах, которые сущест- вуют на земле. Учение В.И.Вернадского о биосфере. Впервые термин ―биосфера‖ ввел в научный обиход великий натуралист и мыслитель Жан Батист Ламарк (1744-1829). В 1875 г. знаменитый австрийский биолог Э. Зюсс ввел это по- нятие в науку повторно, назвав так живую оболочку земли. Более глубокое и широкое представление о биосфере встреча- ется у В.И.Вернадского (1863-1945). Учение о биосфере является од- ним из крупнейших его обобщений в области естественных наук. Ос- новные идеи В.И.Вернадского по проблемам биосферы были опубли- кованы в книге ―Биосфера‖, которая вышла в 1926г. После книги различные стороны учений о биосфере рассмат- ривались им во многих статьях и в большой, опубликованной через 20 лет после его смерти, монографии ―Химическое строение биосферы Земли и ее окружение‖ (1965), которую он назвал главной книгой жиз- ни. В.И.Вернадский рассматривал биосферу как область жизни, основа которой - взаимодействие живого и косного вещества. Сущ- ность его учения в том, что ―на земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а потому и более могуществен- ной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом‖. Организмы представляют живое вещество, т.е. совокупность всех живых организмов, в данный момент существующих. Границы биосферы - это границы распространения жизни на планете.. ―Пределы биосферы - писал В.И.Вернадский - обусловлены, прежде всего, полем существования жизни‖. Вернадский в своих исследованиях показал, что биосфера - это единая открытая динамическая система, созданная, постоянно преобразуемая и регулируемая живыми организмами. Все ее компоненты связаны между собой и с неживой природой сложными биогеохимическими циклами миграции веществ и энергии, причем 69 начальный момент этих циклов обусловлен фото- и хемосинтезом, т.е. трансформацией солнечной энергии и синтезом биогенных веществ в земных условиях. Деятельность живого вещества биосферы с его энергетиче- ской, концентрационной, газовой, биохимической и другими функция- ми В.И.Вернадский считал самой мощной геологической силой. Он подчеркивал ведущую роль живого вещества в процессах, преобра- зующих лик Земли. Живые организмы полностью регулируют состав газовой оболочки нашей планеты, солевой состав вод мирового океана, обеспечивают кругооборот многих химических элементов, использо- вание и трансформацию солнечной энергии, образование торфа, нефти, угля, осадочных пород и других геологических отложений. В последние годы жизни В.И.Вернадский особое внимание уделял исследованию значения деятельности человека в биосфере. Здесь, по Вернадскому, биосфера переходит в новое, высшее состояние - ноосферу - сферу взаимодействия природы и общества, при которой главным фактором преобразования природы, сопоставимым по мас- штабам с геологическими силами, становится человеческая деятель- ность. Живое вещество биосферы и его функции. Совокупность живых организмов в биосфере В.И.Вернадский назвал «живым веществом, рассеянным в мириадах особей». Живое вещество он считал формой активированной материи. Специфика его заключается в том, что живое вещество биосферы характеризуется огромной свободной энергией, химические реакции в нем протекают при низких температурах и в тысячи, миллионы раз быстрее, чем в не- живом веществе. Слагающие живое вещество индивидуальные хими- ческие элементы (белки, ферменты) устойчивы только в живых орга- низмах, оно характеризуется саморегулируемым движением и стре- мится заполнить собой все возможное пространство. Живое вещество в биосфере представлено в виде индивидуальных организмов, на Земле – в виде биоценозов. Для него характерно наличие эволюционного про- цесса, так как благодаря непрерывному чередованию поколений со- временное живое вещество генетически связано с живым веществом прошлых геологических эпох. Живое вещество в биосфере выполняет ряд важнейших функ- ций. В настоящее время они объединены в пять основных групп: 70 1. Энергетическая функция – основная планетарная функция биосферы. Она заключается в улавливании, связывании и запасании солнечной энергии, идущей затем на поддержание других процессов в биосфере. В основе этой функции лежит фотосинтезирующая деятель- ность зеленых растений. Зеленый покров является единственным ис- точником свободного кислорода и регулятором газового состава атмо- сферы, он поддерживает неизменное содержание кислорода (20,95%) газового состава атмосферы. 2. Концентрационная функция - связана с аккумуляцией живыми организмами из внешней среды химических элементов (водород, ки- слород, азот, кальций, магний, натрий, фосфор). Ежегодно зеленые растения концентрируют 10 7 т цинка, что равняется его мировым запа- сам (в виде сырья), 10 5 т кобальта, 10 6 т никеля, 10 7 т меди, 10 9 т фосфо- ра, что всего на порядок меньше их мировых запасов (в сырье). Отми- рание живого вещества приводит к высокому содержанию большинст- ва этих элементов в почве и литосфере, вплоть до образования горных пород - торфа, угля, известняка, сапропелей, мела, железных руд оса- дочного происхождения и др. Кроме обычных химических элементов, широко распростра- ненных в биосфере, многие организмы накапливают редкие и рассеян- ные элементы, которые могут играть важную роль в их физиологии. Некоторые цветковые растения могут концентрировать литий, берий. Микрофлора некоторых рудных месторождений обогащается медью, цинком, свинцом. Бром и йод накапливаются в некоторых морских водорослях, а также некоторых губках. Растительность, произрастаю- щая на почвах и породах, обогащенных растворимыми соединениями металлов, накапливает их в повышенном количестве против нормаль- ного содержания. На этом основаны биохимические методы поисков рудных месторождений. 3. Деструктивная функция живого вещества выражается в раз- рушении органических остатков и вовлечении освобождающихся ве- ществ в биосферный круговорот. Живые организмы оказывают влияние не только на органиче- ские остатки. Биогенному разложению подвержены многие минералы. Разлагая минералы, живые организмы извлекают из них кальций, ка- лий, натрий, фосфор и другие элементы. Концентрация организмами токсичных веществ может приводить к образованию их запасов на от- дельных участках земной коры. 71 4. Средообразующая функция. В результате деятельности живого ве- щества изменяются физико-химические характеристики среды: влаж- ность, температура, газовый состав. Именно благодаря живым орга- низмам в атмосфере произошло накопление кислорода. Живые орга- низмы оказывают влияние на углекислый газ, азот, метан, водород. Считается, что 50% всего водорода атмосферы образовано в результате деятельности живого вещества. Состав почвенного воздуха формируют бактерии. Живое ве- щество определяет и состав природных вод. 5.Транспортная функция. Это перемещение веществ в биосфере во всех направлениях. |