Учебное пособие по антропологии. Учебное пособие Челябинск Издательство юургу 2001 удк 611(075. 8)612 (075. 8)

• Название: Учебное пособие Челябинск Издательство юургу 2001 удк 611(075. 8)612 (075. 8)
• Анкор: Учебное пособие по антропологии.doc
• Дата: 19.05.2018
• Размер: 0.66 Mb.
• Имя файла: Учебное пособие по антропологии.doc
• Тип: Учебное пособие; #19446
• страница: 5 из 15

Основные этапы эволюции приматов. Филогенетическое

развитие человека

К началу 30-х годов нашего столетия учёным было известно лишь около 60 родов ископаемых приматов. Интенсивные поиски привели к тому, что за последние 50 лет было открыто более 65 новых видов. Это заставило антропологов пересмотреть все имеющиеся материалы.

Необходимо учитывать, что, выделяя новый вид или род, исследователь имеет очень отдалённое представление о возможном размахе индивидуальной, половой или возрастной изменчивости среди представителей обнаруженного вида приматов, не говоря уж о том, что разные системы признаков могут противоречить друг другу. Постоянная переоценка и даже повторное изучение палеонтологических данных и находок является объективной необходимостью и специфической особенностью данной сферы исследований.

Окончательной ясности в вопросах эволюции приматов и человека в частности в настоящее время нет. Ясно только, что расцвет приматов начался с наступлением кайнозойской эры (табл. 2). В данном пособии воспроизводится родословное дерево приматов в соответствии с наиболее распространёнными представлениями (рис. 3).

Таблица 2

Шкала подразделений кайнозойской эры

Эра	Период,		Эпоха	Приблизительный возраст, млн. лет
Кайнозойская	Четвертичный	Антропоген	Голоцен (современная) Плейстоцен	с 0,01 2–0,01
	Третичный	Неоген	Плиоцен Миоцен	5–2 25–5
		Палеоген	Олигоцен Эоцен Палеоцен	38–25 55–38 65–55

1.5.1. Ранние этапы эволюции приматов (с палеоцена до миоцена)

Считается, что общим предком для всех подотрядов приматов было животное Риrgatorius, жившее в конце Мелового периода около 70 млн. лет назад. Это было мелкое, предположительно насекомоядное животное, напоминавшее внешне лемуров, а по способу передвижения – белку. Некоторые учёные считают, что прямым потомком этого животного является небольшой зверёк тупайя. От Риrgatorius, предположительно и произошли первые настоящие приматы – лемуры и долгопяты, широко расселившиеся в Европе, Северной Америке и других районах Земли уже в начале Третичного периода Кайнозойской Эры (в Эпоху Эоцен).
Рис. 3. Схема эволюции антропоидов (пропорции временных интервалов не соблюдены)

В конце Эоцена, примерно 40 млн. лет назад появился Амфипитек (амфи – все, питекос – обезьяна), сочетающий в себе признаки высших и низших обезьян и являющийся общим предком для всех обезьян. Остатки амфипитека обнаружены на территории Юго-Восточной Азии, которая на основании этого считается центром формирования высших приматов, а обнаруженных здесь верхнеэоценовых обезьян можно считать древнейшими из уже известных обезьян данной эпохи.

Следующим этапом эволюции после амфипитека является формирование двух видов высших приматов – египтопитек и проплиопитек. Они жили 28–26 млн. лет назад, были крайне примитивными по строению зубов, скелета конечностей, черепа и, по-видимому, мозга. Эти приматы имеют сходство с современными обезьянами Старого и Нового Света. Предполагается, что проплиопитек являлся предком мартышковых обезьян. Египтопитек рассматривается сейчас как предок всех дриопитеков (древесных обезьян) – человекообразных обезьян (гоминоидов), появившихся около 20 млн. лет назад в Миоцене.

Одна из древнейших их форм – Дриопитек африканский – была найдена Луисом Лики на берегу озера Виктория и названа в честь обезьяны по кличке Консул, жившей в то время в Лондонском зоопарке, Проконсулом (то есть предком Консула). Этот дриопитек был крупным примитивным гоминоидом, обитал в лесу и вёл, вероятно, древесный образ жизни.

Другие подобные дриопитеку существа (рамапитек, кениапитек, лимнопитек, рангвапитек и другие) появились позднее, их находят в интервале от 17–18 до 9 млн. лет назад. Они различались по форме и размерам тела и были широко распространены в Африке, Центральной и Южной Европе и Азии. Подобно всем человекообразным обезьянам, они обитали в лесах, и их ареал обитания совпадал с зоной великих тропических лесов, которые опоясывали Землю в начале Миоцена. Всех их объединяют в одно семейство и называют «дриопитециды» (подобные дриопитеку), родственные дриопитеку.

По общему мнению, эти существа несколько напоминали шимпанзе в крупных и мелких вариантах. Однако это были не шимпанзе, так как отличались от них по многим важным признакам. Некоторые исследователи считают дриопитецидов предками современных человекообразных обезьян: некоторые из них как бы предвосхищают орангутангов, другие – горилл, третьи – шимпанзе. Окончательно решить этот вопрос сейчас не представляется возможным, так как ископаемые останки дриопитеков исчезают 8–9 млн. лет назад. В период с 8 млн. до 5 млн. лет назад нигде не найдено окаменевших костей человекообразных обезьян.

Одной из причин этого могла быть малочисленность самих обезьян. В миоцене в связи с похолоданием климата площадь тропических лесов стала сокращаться, вслед за этим сократилось и количество дриопитековых. Другой, более важной причиной, редких находок останков лесных жителей является то, что они плохо сохраняются в тропических лесах. Слишком кислая почва вместе с бактериями «съедают» кости ещё до того, как они начинают фоссилизироваться. Во всяком случае, судя по найденным костям, вероятные предки человека и современных обезьян, в том числе горилл, орангутангов и шимпанзе возникают как будто из ниоткуда около 5 млн. лет назад.

Среди дриопитецидов в качестве наиболее вероятного прямого предка человека чаще всего называют Рамапитека, который, судя по строению зубов, наиболее близок с гоминидами. Тот факт, что его останки найдены достаточно далеко от места находок останков первых гоминидов (австралопитеков), позволяет некоторым учёным считать предком человека Кениапитека – существо с более примитивным строением зубов, жившего 14–12 млн. лет назад на территории, где в последствии были найдены наиболее древние кости австралопитеков.

Итак, мы подошли к границе, разделяющей человекообразных обезьян и прямых предков человека – первых гоминидов. Случилось это событие на рубеже Миоцена и Плиоцена. С этого времени по остаткам антропологи могут проследить отдельно эволюцию шимпанзе, гориллы, орангутанга, гиббона и человека. Прежде чем перейти к рассмотрению эволюции непосредственно человека и его ближайших предков, необходимо понять суть проблем, с которыми сталкиваются учёные при изучении процесса и механизмов очеловечивания (гоминизации) обезьян.

1.5.2. Проблемы изучения гоминизации

Гоминизацией называется процесс очеловечивания обезьяноподобного предка человека, начавшийся с приобретения им первых специфических человеческих черт и закончившийся с появлением человека современного типа.

Появление первых гоминид связывают с природным катаклизмом, произошедшим в середине Миоцена на территории, соответствующей нынешним Эфиопии, Кении и Танзании (рис. 4). Здесь в зоне великого Восточно-Африканского рифта произошли тектонические сдвиги, в результате которых вместо лесов, в которых обитали дриопитециды, сформировались саванны. Это привело к значительному изменению экологических условий обитания и характера питания дриопитецидов. Высказывается предположение, что подъём большого участка суши привёл к разделению дриопитецидов на тех, которые остались в тропических лесах и со временем эволюционировали в современных шимпанзе и горилл, и на тех, которые оказались в новых экологических условиях, изолированными от родичей.

Рис. 4. Схема происхождения Восточно-Африканского рифта и распределения растительности на Земле в середине Миоценовой эпохи
В этих условиях включился механизм естественного отбора полезных для выживания в саванне мутаций.

Какие же мутации были желательны и имели большие шансы на сохранение? В саванне, на открытой местности необходимо было, хотя бы время от времени, принимать вертикальную позу, чтобы увеличить обзор пространства, а среди высоких трав желательно сохранять её всё время. По той же причине было желательно иметь хорошо развитый зрительный анализатор.

Причины перехода гоминид к прямохождению до конца не понятны. Вертикальное передвижение, по сравнению с передвижением на четырёх конечностях, является медленным и не выгодно с энергетической точки зрения. Однако, кроме увеличения обзора на открытой местности, оно имеет ряд преимуществ. Во-первых, количество солнечной тепловой нагрузки уменьшается на треть, а полдень, когда солнце стоит высоко, даже больше. Во-вторых, утратив скорость передвижения, человек увеличил выносливость, способность преодолевать большие расстояния без отдыха. Человек может пробежать несколько десятков километров, в то время как, например, зебра, свалится от утомления, если её гнать всего лишь 800 м. Так как одним из факторов, определяющих у животных потребность в отдыхе, является перегревание, кажется вполне закономерным утрата человеком волосяного покрова на теле и усиление мощности теплоотдачи за счёт испарения с кожи пота. Уменьшение чувствительности к жаре позволяло гоминидам охотиться в дневное время, когда большинство хищников прячется от солнца.

В саванне спрятаться гораздо труднее, чем в лесу, необходимо помнить ближайшие укрытия и кратчайшие пути к ним, уметь воспользоваться преимуществами стадного образа жизни и любыми подручными средствами для отпугивания хищников и так далее. Поэтому более сообразительное и хитрое существо в новых условиях, вероятно, получало больше шансов выжить и оставить после себя потомство.

Для использования и постоянного ношения орудий весьма удобным приобретением оказалось укорочение передних (верхних) конечностей. Хотя в литературе высказываются предположения о постепенной эволюции руки, в настоящее время всё большее число антропологов склоняются к мысли, что укорочение руки, скорее всего, было результатом мутации, именно оно заставило прегоминидов принять вертикальное положение, так как походка на четырёх конечностях стала неудобной. Один из виднейших учёных, специализирующийся в данной области, Дон Джохансон высказывал даже предположение, что все современные люди произошли от одной женщины, имевшей в результате мутации именно укороченные передние конечности.

Как бы то ни было, именно такие мутанты, «обезьяньи уроды» оккупировали в своё время саванну по окраинам леса и отодвинули человекообразных обезьян в его глубь.

Проблема гоминизации имеет и философский аспект. Он заключается в решении вопроса о способах перехода количества вновь приобретённых признаков в рамках одного вида в новое качество, то есть формирования нового вида. Такой «переход количества в качество» возможен в двух крайних вариантах: эволюционный, то есть постепенное преобразование, и революционный, с быстрой сменой старых признаков новыми.

Применительно к антропогенезу можно сказать, что общая картина развитие человека ещё далеко не выяснена. Пока нельзя говорить о какой-то единой общепризнанной модели, с помощью которой можно было бы описать этот процесс. Так, например, только для описания такого сравнительно простого признака, как масса мозга, предложено три модели: постепенное увеличение массы мозга с постоянной скоростью, модель аутокаталитического ускорения темпов роста мозга по мере возрастания массы мозга и, наконец, модель «эпизодического увеличения», когда быстрые изменения чередуются с периодами относительно малых изменений или их отсутствия.

Применительно к развитию гоминид в целом также разрабатываются и модель постепенного (эволюционного) развития, и модель так называемого прерывистого равновесия с чередованием длительных периодов относительной стабильности и быстрых изменений.

Палеонтология в действительности как будто даёт приметы обоего рода: на протяжении длительного времени находят останки существ, не отличающихся друг от друга, и вдруг появляются новые, сильно отличающиеся от первых, иногда существующие с ними одновременно, даже на одной территории. Потом останки первых исчезают, а останки вторых обнаруживаются в более поздних отложениях.

Такая картина формирования человека, по мнению сторонников революционных преобразований, является доказательством того, что развитие протекало не постепенно, а в виде «коротких эпизодических вспышек». Это, по существу, совпадает со взглядами тех исследователей, которые придают решающее значение мутагенным факторам гоминизации (мутаторные генотипы») или стрессовым условиям среды как причине «катастрофического видообразования».

Противники этой точки зрения считают, что большинство палеонтологических фактов, касающихся образования других видов, свидетельствуют о постепенности эволюционных преобразований, эволюционной непрерывности. Они считают, что по мере заполнения палеонтологической летописи будут находиться новые переходные формы, свидетельствующие о постепенном переходе от обезьяны к человеку. В пользу этих взглядов приводится одно из основных положений дарвинизма о том, что основным механизмом эволюции является накопление малых мутаций под контролем естественного отбора, отсеивающего крупные мутации, так как они обычно резко снижают жизнеспособность особи.

Установить правильность какой-либо из выше указанных теорий в настоящее время очень сложно, так как не достаточно накопленных фактов и они часто противоречивы. Одним из способов подтвердить или опровергнуть любую теорию гоминизации является доказательство роли в этом процессе того или иного фактора, влияние его на направление и темпы эволюции гоминид.

Факторы гоминизации

В качестве наиболее вероятных факторов гоминизации чаще всего рассматриваются следующие:

1. 
   высокий уровень радиации на территориях обитания предков гоминид. Радиация обладает мощным мутагенным эффектом и увеличивает вариабельность генотипов популяции, создавая, таким образом, материал для естественного отбора.
   
2. 
   геомагнитные инверсии. Изменения магнитного поля Земли, связанные с изменением наклона земной оси, тектоническими преобразованиями и изменением положения земной орбиты, также обладают мутагенным действием. Это связано с тем, что все крупные органические молекулы (белки, нуклеотиды и т.п.) обладают полярностью и их взаимодействие может изменяться под влиянием магнитного поля.
   
3. 
   вулканизм. Выбрасываемые с вулканическими газами и пылью химические вещества, в том числе радиоактивные, попадаю в организм животных (с водой и пищей, или ингаляторно) могут оказывать выраженное мутагенное действие.
   
4. 
   тектонические катаклизмы. Они могли влиять на эволюцию гоминид двумя путями: изолируя малые группы и повышая вероятность закрепления новых благоприятных мутаций, либо изменяя условия существования и требования естественного отбора. Описанные тектонические изменения в зоне великого Восточно-Африканского рифта (см. рис. 4) вынуждали предков гоминид приспосабливаться к новой экологической нише. Это вызвало изменения в их поведении (увеличение значимости сплочённости группы), физиологии и в характере питания
   
5. 
   изменение характера питания считается очень важным фактором гоминизации, так как введение в рацион мяса в качестве одного из основных продуктов сильно повлияло на дальнейшее развитие гоминид. Во-первых, предки гоминид решили проблему нехватки растительной пищи, вызванной сезонным уменьшением растительности и конкуренцией с травоядными животными.
   

Во-вторых, переход по существу к хищному образу жизни расширило ареал обитания гоминид, так как животные меньше зависят от климата, чем

растения, и, перемещаясь, они увлекали за собой гоминид. Охота принесла и социальную пользу. Она способствовала разделению труда по половому признаку, увеличила значимость интеграции охотников, сформировала стереотип поведения, при котором мясная пища, добытая мужчинами, и растительная, собранная женщинами, делилась между всеми членами сообщества. Новые формы поведения способствовали развитию языка. Язык облегчал коммуникацию, структурировал мышление, позволял передавать абстрактные понятия, облегчал передачу знаний в ряду поколений.

В-третьих, употребление богатых белками мясных продуктов дало гоминидам дополнительный источник энергии и пластических веществ, необходимый для обеспечения развития крупного мозга. На определённом этапе развития гоминид, вероятно, сформировался своеобразный замкнутый круг. С одной стороны, развитие мозга способствовало усложнению поведенческих реакций гоминид, увеличивая их адаптационные способности, и увеличивало интеллектуальные способности гоминид. С другой стороны, наоборот, необходимость увеличения интеллекта и усложнения поведения стимулировало развитие мозга, и увеличение в рационе мясной пищи этому способствовало.

В-четвёртых, использование в пищу мяса увеличивало количество свободного времени, которое можно было направить на исследовательскую и трудовую деятельность. Дело в том, что питательные вещества из мяса усваиваются легче и количество их гораздо больше. Например, в 1 кг оленины калорий в 6 раз больше, чем в 1 кг ягод и зелёных овощей. Таким образом, охота на оленя приносила съестного столько же, сколько многочасовой сбор плодов на склонах холмов и среди кустарников.

Увеличение в рационе мясных продуктов, наряду с увеличением теплоотдачи с потом (см. раздел 1.5.2), определило привязанность гоминид к источникам питьевой воды. Так как мясная пища является высоко осмолярной, после её употребления возникает жажда. Поэтому для гоминид, плохо переносящих потерю воды организмом, было целесообразнее употреблять мясную пищу не сразу после добычи животного, а на стоянке, «домашней базе», вблизи воды. Это приводило к формированию понятия дома, пусть даже временного, и требовало «привязки» внутреннего образа окружающего пространства к определённой точке. Именно на эту точку проецировались места наиболее вероятных встреч с добычей и хищниками, на неё надо было ориентироваться, преследуя добычу или собирая растения и так далее. Понятно, что это требует определённого развития памяти и пространственного интеллекта.

Критерии гоминизации

При обнаружении останков ископаемых человекообразных приматов необходимо решить вопрос: относится ли данная особь к гоминидам, насколько она близка к ним? Для ответа на данный вопрос необходимо определить наличие и выраженность характерных для гоминидов, критериальных признаков.

Первым критерием, ставшим у гоминид одновременно и фактором их совершенствования, большинство учёных признаёт появление принципиально новой модели адаптивного поведения, связанного с использованием орудий, называемого трудовой деятельностью. Предполагается, что уже в начале выделения гоминидной линии могло быть приспособление к жизни на открытой местности, проявлявшееся в использовании различных природных предметов, а затем и в изготовлении простейших орудий. Именно изготовление орудий считается признаком начала трудовой деятельности как таковой. Вопрос о влиянии труда на формирование человека детально изучается философами, рассматривающими трудовую деятельность в качестве необходимого условия для возникновения культуры.

Второй критерий, по которому оценивают степень гоминизации, называется археологическим. Оцениваются археологические находки в местах обитания гоминид. У ранних форм изучают каменные орудия, различая их по форме, предположительному их предназначению и способу изготовления, кости животных, служивших пищей и т.д. На этом этапе именно археологические находки помогают решить вопрос о возникновении у гоминид трудовой деятельности. На последующих этапах гоминизации оцениваются не только орудия труда, но и предметы домашнего обихода, украшения и другие предметы культуры.

Третий критерий гоминизации – морфологический. В его основу положен комплекс признаков, по которым человек наиболее чётко отличается от других приматов и которые, следовательно, подверглись наибольшим эволюционным изменениям в процессе антропогенеза. Такими признаками считаются структурные и функциональные изменения в системах организма, связанные с прямохождением, формированием большого высокоразвитого головного мозга, приспособлением руки к трудовой деятельности, а также дентиация (изменение строения зубной системы).

Все эти морфологические признаки косвенно в той или иной степени отражают и изменения в поведении. То есть возникновение трудовой деятельности отражается в морфологических изменениях гоминид опосредовано, через её «отпечаток» в анатомических структурах.

Сложность использования морфологического критерия заключается в выборе морфологических признаков, по которым оценивается степень гоминизации, в определении их значимости. Проблема также в том, что морфологическая эволюция гоминид происходила неравномерно, «мозаично», не было строгого параллелизма в развитии характерных для человека признаков. Если один из главных признаков – прямохождение – в основных чертах сформировался уже у австралопитеков 4,9 млн. лет назад, а возможно и раньше, то значительное увеличение массы мозга и совершенствование кисти произошло много позднее.

Четвёртым критерием является критерий сравнительной численности. Так как разные по степени эволюционного развития гоминиды часто сосуществовали на одной и той же территории, необходимо определять какие именно орудия труда из найденных на данной территории принадлежали тому или иному виду. Для этого сравнивают соотношение костных останков двух видов и соотношение примитивных и совершенных орудий. Те орудия, которых больше, предположительно принадлежат тем гоминидам, чьих останков было найдено больше.

К сожалению, критерий сравнительной численности иногда становится причиной путаницы. Это связано с тем, что в некоторых местах обнаружения прогрессивных гоминид в одном слое с менее развитыми соотношение разных по качеству орудий указывает на то, что прогрессивные гоминиды пользовались менее совершенными орудиями. Такая ситуация сложилась в Олдовае, в районе Восточного Туркана и в Стеркфонтейне, где были обнаружены останки австралопитеков и Человека умелого, а также большое количество каменных орудий. Казалось бы, сам собой напрашивается вывод: кто был предположительно умнее, тот и изготовил найденные орудия. С этим выводом можно было бы согласиться, если бы не находки, сделанные в другом месте, Сварткрансе, где каменные орудия олдовайского типа были найдены вместе с многочисленными останками австралопитеков. Останки же Человека умелого весьма скудны.

Пятый критерий гоминизации – таксономический. Таксономия* – это теория классификации и систематизации объектов. Классификация найденных останков позволяет представить эволюционное дерево, «привязать» его к определённым временным эпохам. Таксономизация гоминид осуществляется, в первую очередь, по морфологическим и палеонтологическим критериям. Только при этом условии можно объединить в рамках единой системы современные и ископаемые формы.

Заканчивая разговор о проблемах гоминизации, необходимо обозначить ещё одну, на сегодняшний день не разрешённую – проблему «грани между человекообразными обезьянами и гоминидами» или проблему «промежуточного звена». Мы не можем однозначно указать время, когда человеческая ветвь эволюции отделилась от человекообразных обезьян, и биологический вид, который располагающегося в эволюционном дереве человека между рамапитеком (или кениапитеком) и австралопитеками (в период с 8–10 млн. до 5 млн. лет назад).

_____________________________________________

^ Термин «таксономия» образован из греческого слова «таксис», означающего «расположение, строй, порядок» и латинского «номос», переводимого как «закон».
Это связано с малочисленностью в этот период самих обезьян и высокой кислотностью почвы в местах их обитания (см. раздел 1.5.1). По этой причине современная наука располагает малым количеством костных останков гоминид (все они могут разместиться на одном большом столе), это обычно только маленькие части скелета, зубы или фрагменты челюстей, по которым сложно восстановить облик существа, которому они принадлежали. Костей же промежуточного между обезьянами и австралопитеками вида, несмотря на активные поиски, до сих пор не найдено.

В условиях недостатка материала таксономизация гоминид затрудняется невозможностью использования всех критериев гоминизации и противоречиями между ними. Как мы указали, даже предка этого «промежуточного вида» достоверно назвать не возможно, часть учёных называют рамапитека, другие – кениапитека. Следствием этого является большое количество классификаций гоминид и реконструкций их эволюционного пути, а также их постоянный пересмотр и обновление с обнаружением новых останков.

Теории гоминизации

В современной науке для объяснения факта появления гоминид предлагается несколько теорий. Чаще всего обсуждаются три теории: экологическая, мутагенная и теория Харди.

Экологическая теория, или «саванная гипотеза» соответствует канонам классического дарвинизма о постепенности эволюционного процесса. Она предполагает, что 8–14 млн. лет назад произошло похолодание климата, которое привело к замене тропических лесов на саванны. Предки гоминид, вероятно рамапитеки, «вышли из леса» и стали постепенно, медленноэволюционировать в новых условиях обитания (см. раздел 1.5.2). Итогом этой эволюции и стали австралопитеки.

Мутагенная теория, являющаяся на сегодняшний день наиболее признанной, предполагает быстрое появление гоминид в результате появления новой мутации, благоприятной в новых условиях. Согласно этой теории, 25–15 млн. лет назад произошёл тектонический подъём Восточной и Южной Африки в зоне Восточно-Африканского рифта (см. рис. 4) и предки гоминид (рамапитеки или кениапитеки) оказались в новых для них условиях саванны.

Вторым благоприятным фактором явилось повышение радиоактивного фона в данной местности, связанное с излиянием из вулканов урановой магмы. Произошло десятикратное повышение уровня радиации по сравнению со средними показателями на Земле и резко возросло количество мутаций. Одна из таких мутаций привела к появлению «обезьяньего урода» очень короткими передними конечностями, который уже не мог передвигаться на четырёх конечностях и перешёл к прямохождению. Предполагается, что такой особью
была самка, давшая начало всем гоминидам. На это указывает идентичность у всех людей митохондриальной РНК, наследуемой по женской линии.

Освободившиеся конечности такие особи стали использовать для изготовления орудий труда. Предполагается, что примитивные орудия использовались от случая к случаю и до этого, но теперь появилась возможность постоянно носить их в руках, они стали совершенствоваться и использоваться систематически, что значительно увеличило шансы выживания в саванне.

Гипотеза Харди, или гипотеза литоральной (прибрежной) гоминизации не является общепризнанной, хотя многие её положения представляются вполне резонными. Эта гипотеза предполагает, что гоминиды произошли от обезьян, живших по берегам рек и озёр подобно современной обезьяне-носачу, обитающей в мангровых лесах Борнео.

Жизнь у воды имела свои преимущества. В воде и по берегам обитает много мелких животных, птиц и моллюсков, которые могли быть добычей первых гоминид. В воде гоминидам, не имеющим мощных зубов и клыков, было легче избежать нападения крупных хищников, приходящих на водопой. У воды и в воде легче переносить жару и так далее. Предполагается, что и прямохождение изначально использовалось для преодоления водных преград и сохранилось после выхода гоминид на сушу.

В качестве доказательства своей правоты сторонники данной теории указывают на несколько фактов.

• 
  Волосяной покров у человека, в том числе в стадии зародыша, направлен от головы к ногам. У четвероногих обезьян рост волос направлен со спины к животу, а у животных (например, у ленивцев), большую часть времени проводящих вися вверх животом – с живота к спине. Обильный рост волос на голове, по мнению сторонников этой теории, предохранял голову от перегревания во время плавания.
  
• 
  Человек имеет куполообразный нос с обращёнными вниз ноздрями. Такая форма носа позволяет зажимать ноздри при нырянии и из всех обезьян имеется только у упомянутых нами обезьян-носачей, являющихся превосходными пловцами.
  
• 
  У человека, в отличие от обезьян, имеется склонность к повышенному отложению жира, предположительно для лучшей теплоизоляции и улучшения плавучести тела.
  
• 
  У новорожденных детей имеется рефлекс задержки дыхания при попадании воды на лицо. Именно сохранение этого рефлекса в результате регулярной тренировки позволило в своё время Чарковскому разработать методику обучения новорожденных плаванию.
  

Всеобщего признания учёными одной из описанных теорий гоминизации нет, споры вокруг них и поиски новых доказательств ведутся до сих пор. Однако, как бы-то ни было, факт остаётся фактом: в начале Плиоцена гоминиды уже существовали и их дальнейшую эволюцию с разной степенью детализации уже можно изучать.

1.5.3. Плиоценовые гоминиды

Костные остатки гоминид в основном начинают появляться около 5 млн. лет назад (см. рис. 3). Самые ранние местонахождения (рис. 5) – это Табарин возле озера Баринго в Кении, где была найдена челюсть, принадлежавшая, по-видимому, ископаемому гоминиду, жившему около 4,9 млн. лет назад (Хилл, 1985), и Лотагам на западном берегу озера Туркана. Однако наиболее известные и богатые местонахождения – это район Хадар в Эфиопии и Летоли в Танзании. В Летоли было найдено большое количество зубов и фрагментов челюстей, а также отпечатки стоп прямоходящего примата, предположительно гоминида, возраст которых около 3,6 млн. лет.

В Хадаре Дон Джохансон с сотрудниками нашли снискавшую шумную популярность «Люси» – фрагментарный скелет небольшого по размерам гоминида женского пола (её предположительный рост около 1,2 м, вес – 32 кг, рис. 6), а также множество других окаменелостей, включая группу гоминид, погибших одновременно в результате наводнения. Этим находкам около 2,9–3,5 млн. лет. Сам Джохансон в своих многочисленных лекциях и публикациях настаивает, что найденная им Люси – первая представительница ветви, приведшей к формированию человека.

Несмотря на большую изменчивость найденных ископаемых костей, Джохансон и Уайт (1979) утверждают, что все они принадлежат к одному виду Австралопитеку афарскому, с которого по сегодняшним представлениям и начинается история рода человеческого. Обитал этот вид на территории нынешних государств Кении, Танзании и Эфиопии 4,9–2,5 млн. лет назад.

Афарские австралопитеки имели небольшой рост от 1 до 1,3 метров (разница связанна с половыми отличиями) и вес около 30 кг. Они уже перешли к прямохождению, хотя передвигались, предположительно на слегка согнутых ногах, некоторые признаки, например изогнутые фаланги (кости пальцев), могут рассматриваться как унаследованная приспособленность к древесному образу жизни. Кожа у них, вероятно, была тёмной, покрытой волосами.

Представители этого вида как истинные гоминиды характеризуются длинной и узкой зубной дугой с прямыми параллельными ветвями и крупными коренными зубами, но по сравнению с другими гоминидами, резцы и клыки у них также более крупные.
Лицо выступало вперёд, особенно несущая зубы область. Черепная коробка у афарского австралопитека была небольшая, с отчётливо выраженным мышечным рельефом и постглазничным сужением. Предположительный объём мозга афарских австралопитеков был 380–450 см³ (в среднем около 413,5 см³).

Таким образом, афарский австралопитек обладает чертами, которыми могли бы обладать лишь древнейшие гоминиды. Сильную изменчивость размеров тела афарских австралопитеков можно объяснить половым диморфизмом, однако, некоторые специалисты истолковывают её как проявление наличия на ранней стадии гоминизации, по крайней мере, двух видов гоминид.

К середине плиоцена находки ископаемых гоминид встречаются намного чаще. Они относятся к периоду от 3 до 1,8 млн. лет назад и обнаружены на территории Восточной и Южной Африки. Эти, а также более поздние местонахождения, переходящие из плиоцена в плейстоцен, свидетельствуют, что около 2 млн. лет назад австралопитеки разделились на несколько видов, и, в связи с этой дивергенцией, прослеживается два различных направления в эволюции гоминид.

Первое направление представлено грацильными (стройными, субтильными) австралопитеками, а второе – массивными австралопитеками. В настоящее время известны остатки свыше 500 индивидуумов, относящихся к данным разновидностям гоминидов.

Останки массивных (могучих) австралопитеков встречаются с 2–2,5 до 1 млн. лет назад. Можно утверждать, что эти австралопитеки жили достаточно долго на одних территориях с первыми представителями рода Homo (отсюда другое их название парантропы, дословно – «около-люди»), возможно они даже образовывали смешанные браки.

Массивные австралопитеки были представлены в Восточной Африке Австралопитеками Бойса (Australopithecusboisei), названные так Луисом Лики в честь фонда Бойса, который оказывал ему финансовую поддержку. В Южной Африке обитала другая ветвь массивных австралопитеков – собственно массивные, или могучие австралопитеки (Australopithecusrobustus). Некоторые авторы считают, что на этой же территории существовал и третий вид массивных австралопитеков – Австралопитек крупнозубый (Australopithecuscrassidens).

Все массивные австралопитеки отличались от грацильных австралопитеков высоким ростом (150–170 см), мощной мускулатурой, о чём свидетельствуют выраженные выступы и гребни на костях, служившие для прикрепления мышц, масса тела достигала 65кг.

Череп массивных австралопитеков имел резко выраженное сужение в постглазничной области, средний его объём колебался около 516–518 см³, по другим данным – около 550 см³. Лицо было крупное, часто широкое и квадратное. Самой характерной чертой этих гоминид были зубы: сильно увеличенные коренные зубы и внешне не отличающиеся от них предкоренные сочетались с редуцированными и тесно расположенными передними зубами – резцами и клыками. Нижняя челюсть, как можно ожидать при таких крупных коренных зубах, была очень массивной, с выраженным рельефом.

Несмотря на признаки примитивности, массивные австралопитеки, подобно всем остальным известным гоминидам, были приспособлены к прямохождению как обычному способу передвижения, о чём свидетельствует строение тазового пояса и нижних конечностей. Некоторые авторы полагают, что походка австралопитеков не была вполне человеческой, так как передвигались они на полусогнутых ногах.

Предполагают, что массивные австралопитеки, судя по зубной формуле, специализировались на растительной пище. Это не стимулировало развития у них орудийной деятельности. Эта причина, а также малое содержание в рационе мясной пищи, вероятно, не способствовали и развитию головного мозга. Возможно, узкая специализация и послужила причиной вымирания этих гоминидов при изменениях среды обитания, связанных с похолоданием и тектоническими смещениями земной коры.

Грацильные формы австралопитеков относятся к виду Австралопитек африканский (Australopithecusafricanus – «африканская южная обезьяна»), который, по мнению некоторых учёных, включает в себя и более ранний вид Австралопитека афарского. Предположительно они обитали с 3–2,5 (а по некоторым данным с 5,5) млн. лет назад до 1–0,7 млн. лет назад. Это были изящно сложенные гоминиды ростом около 100-130 см, весом от 25 до 45 кг, с округлым шарообразным черепом, прогнантным (выступающим вперёд) блюдцеобразным лицом, увеличенными коренными и прекоренными зубами. Клыки у грацильных австралопитеков по сравнению с австралопитеком афарским были редуцированы. Головной мозг грацильных австралопитеков имел объём 440–450 см³, но, судя по отпечаткам на внутренней поверхности костей мозгового черепа, мозг грацильных австралопитеков, несмотря на малый размер, отличался прогрессивными чертами: редукцией первичной зрительной коры, увеличением теменной и височной ассоциативных зон.

В местах обнаружения останков австралопитеков найдено множество костей, расколотых тяжёлыми предметами. Большое число черепов животных расколоты c левой стороны, что свидетельствует о том, что австралопитеки были в основном правшами, то есть у них наблюдалась специализация полушарий мозга. Некоторые австралопитеки, видимо начинали осваивать огонь, о чём свидетельствуют найденные куски обожжённой глины.

Грацильных австралопитеков находят как в Восточной, так и в Южной Африке. Последние находки остатков этого вида датируются 0,7 млн. лет назад. Считается, что примерно в это время они исчезли, но, перед этим от их Восточно-африканской ветви отделилась ветвь вида Homo, человеческая ветвь.

Таким образом, последним гоминидом, остатки которого находят в поздних плиоценовых слоях, является первые представители рода Homo, а именно Человек умелый (Homohabilis). Человек умелый существовал примерно 2–1,5 млн. лет, а возможно и дольше. Вопрос его происхождения остаётся невыясненным: одни учёные ведут его родословную непосредственно от афарского австралопитека, а другие – от грацильных австралопитеков. Его отличительными морфологическими особенностями являются:

– небольшой рост (средний рост около 100 см, максимальный – 150–156 см);

– двуногость (бипедия); большой палец стопы у хабилиса не отведён в сторону, его походка, судя по особенностям скелета, была полностью выпрямленной;

– в целом прогрессивное строение кисти (расширение ногтевых фаланг, удлинение большого пальца и др.);

– прогрессивная дентиация (уменьшение размеров зубов, толщины эмали, формирование округлой формы верхней зубной дуги);

– объём мозга у Человека умелого был от 640 до 700 см³, что примерно в 1,5 раза превышает объём мозга австралопитека, но примерно в 2 раза меньше, чем у современного человека. На внутренней поверхности черепа обнаруживаются признаки прогрессивных нейроморфологических изменений: увеличение лобных и теменных долей, выраженная асимметрия полушарий и развитие двух речевых центров, позволяющее предположить появление зачатков звуковой речи.

Вместе с останками Человека умелого найдены орудия труда со следами целенаправленной обработки, свидетельствующие о ранних формах трудовой деятельности. Всего выделяют 6 типов орудий, из которых основными являются три типа: ударники (чопперы), многогранники и различные орудия на отщепах. Орудия изготавливались, в основном, из гальки путём скалывания с одной стороны до образования острого края. Так как такие первые орудия были обнаружены в Олдовайском ущелье, культура Человека умелого, являющаяся первой человеческой культурой, называется олдовайской или галечной культурой.

Таким образом, все специфические для человека признаки сформированы в полной мере только у Человека умелого. Это свидетельствует о том, что грань, разделяющая человекообразных обезьян и человека, была окончательно пройдена именно на этом этапе, при переходе от Австралопитека африканского (или от афарского австралопитека) к Человека умелому. Поздние австралопитеки, развивавшиеся по обезьяньему пути эволюции, оказались тупиковой ветвью развития гоминид (см. рис. 3).

1.5.4. Плейстоценовые гоминиды

В начале плейстоцена гоминиды характеризовались наибольшим разнообразием, чем когда-либо до или после этого: в Африке сосуществовали массивные и грацильные австралопитеки, а также ранние представители рода Ното – Человека умелого. Однако в раннем плейстоцене произошли два важных события. Во-первых, около 1,6 млн. лет назад на смену Человеку умелому пришёл Человек прямоходящий или выпрямленный (Ното erectus) и, во-вторых, около 1 млн. лет назад вымерли австралопитеки.

Появление Человека прямоходящего, или архантропа (древнего человека), явилось следующим этапом гоминизации после Человека умелого. Человек выпрямленный был первым гоминидом, вышедшим за пределы нынешней суб-Сахары. Материальная культура и ярко выраженная социальность позволили ему быстро и эффективно расселиться по всей территории Африки и Евразии и освоить обширный ареал, разнообразный в климатическом отношении (рис. 7). Действительно, орудия труда архантропов были более прогрессивными, чем у Человека умелого, а масса мозга (880–1100 г) явно превышала минимальную массу (750 г), при которой возможно существование речи. Наличие при этом речевых центров, возникших впервые у Человека умелого, позволяет предположить и развитие второй сигнальной системы.

Внешне Человек выпрямленный был очень похож на Человека разумного, неандертальскую его ветвь. Строение тела фактически ни чем не отличалось от строения тела современного человека. К числу примитивных морфологических признаков Человека выпрямленного можно отнести особенности строения черепа: он был толстостенным, длинным, низко посаженным, с костистой выпуклостью сзади, со скошенным лбом, толстыми надглазничными валиками. Его лицевая часть была плоской, выдвинутой вперёд, с крупными выступающими вперёд челюстями толстые стенки, подбородочный выступ отсутствовал.

Выделяют три группы Ното еrеctus: обитавшие в Европе, Азии и Африке. Долгое время древнейшими архантропами считались азиатские представители из Индонезии и Восточного Китая – питекантроп (обезьяночеловек, название сохранилось с тех времён, когда этот вид считали промежуточным между обезьянами и человеком) и синантроп (китайский человек). Однако находки последних лет на территории Израиля (1982) и Кении (1984), датирующиеся соответственно 2 и 1,6 млн. лет, сопровождающиеся элементами материальной культуры и признаками использования огня, показали, что арогенная эволюция гоминид происходила на африканском континенте и на Ближнем Востоке. Это и позволило связать происхождение Ното еrесtus с восточно-африканскими формами Человека умелого.

Наличие большого количества находок архантропов древностью 1,5–0,1 млн. лет в отдалённых от Африки регионах – Юго-Восточной Азии, в Центральной Европе и даже на Британских островах – свидетельствует об активной адаптации их к разнообразным условиям существования. В связи с тем, что небольшое различие ископаемых останков Человека выпрямленного не соответствует значительному разнообразию природно-климатических условий указанных территорий, можно заключить, что в этих адаптациях значительную роль играли, наряду с факторами биологической эволюции, также и социальные факторы: совместное изготовление укрытий, орудий труда и использование огня.

Такой характер адаптации оказался очень эффективным и помог выжить виду Ното в условиях меняющегося климата. Дело в том, что в течение последних 2 млн. лет на Земле формировался более умеренный климат, который является характерной частью современного биома. При этом похолодание достигло своего апогея во время ледникового периода, когда ледовый панцирь распространился на обширные территории и покрыл большую часть материковых массивов Северного полушария. В это время значительно понизилась температура, произошло падение уровня мирового океана, вследствие чего многие регионы оказались соединёнными материковыми мостами, а многие части тропиков стали более сухими, чем сегодня. Материковые мосты обеспечили возможность миграции Человека в самые разные части Света и расширения ареала его существования. Периоды наступления ледника чередовались с более тёплыми периодами, подобного тому, в котором мы сейчас живём. Во время плейстоцена насчитывалось около 20 таких глациально-интерглациальных циклов, вероятно связанных с изменением орбиты Земли по отношению к Солнцу.

С учётом этих сведений, Ното еrесtus несколько не укладывается в традиционное понимание эволюции вида вследствие постепенного накопления в популяции новых полезных признаков: этот вид был удивительно стабильным во времени. В период с 1,6 и примерно до 0,4–0,2 млн. лет назад Ното еrесtus представлял собой единственный вид рода Ното и сравнительно мало изменился за этот промежуток времени, не смотря на большую протяжённость его ареала. Однако примерно с 400 тыс. лет назад этот морфологический застой прекратился и начался переход к Человеку разумному (Ното sapiens).

Переходные формы между Человеком выпрямленным и Человеком разумным объединяют под общим названием Человек разумный архаический (Ното sapiensarchaic), существовавшим на разных территориях с 400 тыс. до 250-230 тыс. лет назад. Считается, что именно от этого вида позднее произошли два подвида человека разумного: Человек разумный неандертальский (Ното sapiensneandertalensis) или палеоантроп (каменный человек) и Человек разумный современного типа (Ното sapienssapiens) или неоантроп (новый человек).

Судя по найденным остаткам, от Ното sapiensarchaic раньше отделился неандерталец, в котором архаические формы Ното sapiens достигают вершины своего развития. Пока не ясно, был ли этот переход приурочен к определённой местности, но многие из ранних ископаемых представителей Ното sapiens найдены в Европе (на территориях нынешних Германии, Франции, Испании, Бельгии, в Крыму), что свидетельствует о дальнейшей географической экспансии гоминид.

Обитали неандертальцы в Европе и некоторых частях Азии в период от 300–230 до 30 тыс. лет назад, а в Австралии они просуществовали до 10 тыс. лет назад. Неандертальцы обладали массивным скелетом, средний рост был около 170 см, масса – около 70 кг. Скелет неандертальцев отличался от современных людей массивностью костей и суставов, некоторыми особенностями строения костей таза. Они были мускулисты и коренасты, напоминали пропорциями тела современных эскимосов, что связано, вероятно, с тем, что неандертальцы жили в ледниковую эпоху, когда климат походил на климат современного Заполярья.

Строение лицевого черепа характеризуется выраженными надбровными дугами, крупным выступающим лицом, крупными носовыми костями, отличались они и рядом других уникальных характеристик, таких, например, как диастема между третьим коренным зубом и восходящей ветвью нижней челюсти.

Следует отметить, что палеонтологические находки последних лет дают повод говорить о недооценке интеллектуальных возможностей неандертальцев. На всех их стоянках обнаружены следы костров и обгоревшие кости животных, что свидетельствует об использовании огня для приготовления пищи. Орудия их гораздо совершеннее, чем у предковых форм. Масса головного мозга неандертальцев была около 1500 г, причём сильное развитие получили отделы, связанные с логическим мышлением. Костные останки неандертальца из Сен-Сезер (Франция) были найдены вместе с орудиями труда, свойственными верхнепалеолитическому человеку, что свидетельствует об отсутствии резкой интеллектуальной грани между неандертальцем и современным человеком. Имеются данные о ритуальных захоронениях неандертальцев на территории Ближнего Востока, что свидетельствует о зарождении у них религии.

Однако, несмотря на свои прогрессивные приобретения, неандертальцы оказались тупиковой ветвью развития человека. По неясным причинам они довольно быстро исчезли, что можно объяснить, вероятно, вытеснением их людьми с более прогрессивной техникой изготовления орудий и/или их метисацией (смешиванием) с людьми современного типа.

Переход от архаических форм Человека разумного к анатомически современному типу (Ното sapiens sapiens) является одной из загадок палеоантропологии. Генный анализ свидетельствует о том, что неандертальца нельзя считать предшественником современного человека, но это утверждение нельзя считать окончательным, так как останки неандертальцев, особенно поздних, очень отличаются по морфотипу в разных местах. Так, в Палестине, недалеко от порта Хайфа, в 1931–1936 годах была найдена стоянка неандертальцев, строение которых очень отличается от строения «классических» неандертальцев, проживавших в Европе. Они имели явное сходство с кроманьонцами – древнейшими представителями современного типа человека: их высокий рост сочетался с относительным удлинением ног, особенно за счёт голени, а также удлинением предплечья по отношению к плечу. Такие пропорции весьма характерны для современных «тропических» популяций людей – австралийских, негрских и других. У палеолитического человека они, видимо, сочетались с большой скоростью в беге, ловкостью в прыжках и метании, наблюдающимися и у современных длинноногих групп.

На сегодняшний день нет доказательств эволюционирования палеоантропов в неоантропов, так как нет связующих звеньев. Сходные морфотипы, возможно, объясняются сходной параллельной адаптацией разных подвидов к одинаковым условиям среды, хотя нельзя исключить смешивания генного материала при смешанных «браках».

В отсутствие прямых доказательств связи по прямой неандертальского человека и неоантропа, последний, по современным представлениям, считается потомком Человека прямоходящего. Это связано, в первую очередь, с обнаружением большого количества ископаемых останков Человека разумного архаического с промежуточными чертами между Человеком прямоходящим и человеком современного физического типа.

Наиболее древний представитель вида, названный кроманьонцем Ното sapienssapiens(по названию грота Кроманьон во Франции, где впервые он был обнаружен), почти не отличающегося от современного человека, обнаружен в Северо-восточной Африке. Возможно, что истоки происхождения человека современного типа следует искать именно здесь, и событие это имело место не позднее 100 000 лет назад.

Неоантропы и палеоантропы сосуществовали на одних территориях в течение нескольких тысячелетий. Однако затем в Африке за долгий период и гораздо быстрее – в Европе, неоантроп сменил палеоантропа полностью. В тот период неоантропы обитали уже не только в Европе и Африке, но и в отдалённых районах Азии (острова Тайвань, Окинава) и даже в Америке. Эти данные указывают на необычайно быстрый процесс расселения современного человека, что может быть доказательством «взрывного», скачкообразного характера антропогенеза в этот период, как в биологическом, так и в социальном смысле.

Сегодня точно установлено, что к 30 000 лет назад человек современного типа оказался единственным представителем гоминид, распространившимся по всему миру. Представители нашего собственного подвида характеризуются более грацильным скелетом, утончением костей черепного свода, более высоким и округлым черепом, уменьшением размеров лица и зубов, развитием выступающего вперёд подбородка и рядом других признаков.