все лекции по биологии. Учебное пособие для студентов I курса, обучающихся по специальностям лечебное дело и медикодиагностическое дело
 Скачать 1.56 Mb.
|
|
Тема № 15. Экологические аспекты паразитизма. Введение в паразитологию. Паразитизм как форма экологических связей в природе. Паразитизм представляет собой одну из форм симбиотических взаимоотношений между организмами. Симбиозом следует считать любое сожительство организмов, относящихся к разным видам. Все случаи симбиоза можно разделить на 3 категории: обоюдополезный симбиоз (мутуализм), симбиоз с односторонней пользой без ущерба для другого партнера (синойкия и комменсализм), а также антагонистический симбиоз (паразитизм). Мутуализм – это обоюдополезный симбиоз. Примером мутуализма являются лишайники, образованные гифами гриба и одноклеточными водорослями. Синойкия («квартиранство») – симбиоз, при котором один вид использует другой как жилище без ущерба для партнера. Рыбка горчак откладывает икринки в мантийную полость двустворчатых моллюсков. Икринки развиваются, не принося вреда моллюску. Комменсализм («нахлебничество») – симбиоз, при котором один вид использует продукты жизнедеятельности другого вида в качестве пищи и не причиняет ему вреда. В раковинах рака-отшельника обитают кольчатые черви рода Nereis, поедающие остатки пищи рака. Паразитизм –это форма сожительства двух организмов разных видов, при которой один организм (паразит) использует другого (хозяина) как источник питания и среду существования, причиняя ему вред, но, как правило, не уничтожая его. Паразитизм, как и хищничество, характеризуется антагонистическими взаимоотношениями партнеров (паразита и хозяина), но в отличие от хищничества, паразит, как правило, не убивает своего хозяина, а использует его как среду обитания и источник питания в течение более или менее длительного времени. Тем не менее, гибель хозяина может наступить вследствие вызванного паразитом заболевания. При этом, как правило, происходит гибель и самого паразита. Поэтому в процессе эволюции паразитарных систем антагонизм во взаимоотношениях между паразитом и хозяином уменьшается. Происхождение паразитизма. Паразитизм как явление живой природы возник у свободноживущих организмов в результате различных форм симбиоза и хищничества. Допускается, что паразитизм появился вскоре после возникновения жизни. Возникновение экто- и эндопаразитизма шло по-разному. Возникновение эктопаразитизма:
Возникновение эндопаразитизма:
Медицинская паразитология, ее задачи. Роль трудов В.А. Догеля, Е.Н.Павловского, К.И.Скрябина и других ученых в развитии медицинской паразитологии. Паразитизм как биологический феномен изучает специальная биологическая дисциплина, получившая название паразитология. Паразитология – это раздел биологии, изучающий биологию и экологию паразитов, их взаимоотношения с хозяевами и окружающей средой, а также вызываемые ими болезни и меры борьбы с ними у человека, животных и растений. В зависимости от последнего паразитология подразделяется на медицинскую, ветеринарную и фитопаразитологию. Медицинская паразитология изучает биологию и экологию паразитов человека, вызываемые ими заболевания, методы их диагностики, лечения и профилактики, а также научные основы борьбы с этими паразитами. Медицинская паразитология направлена на решение трех основных задач: – изучение морфологии, биологии, экологии и систематики паразитов человека; – выяснение характера взаимодействия паразитов с организмом человека с целью познания механизмов развития заболеваний, вызываемых ими; – разработку методов диагностики, лечения и профилактики заболеваний, вызываемых паразитами, и способов борьбы с ними. Как самостоятельная наука медицинская паразитология сформировалась во второй половине XIX века. В ее развитие весомый вклад внесли такие ученые, как В.А. Догель, Е.Н. Павловский, К.И. Скрябин и другие. К.И. Скрябин (1878-1972) основал отечественную гельминтологию, выдвинул учение о девастации. Достижения в этой области позволили резко сократить на территории СССР распространенность многих паразитарных болезней. В.А. Догель (1882-1955), В.Н. Беклемишев (1890-1962) и Е.Н. Павловский (1884-1955) заложили основы экологической паразитологии. Е.Н. Павловский предложил теорию паразитоценозов, сформулировал учение о природной очаговости инфекционных заболеваний. Паразиты, их характеристика. "Паразиты – это такие организмы, которые используют другие живые организмы в качестве источника пищи и среды обитания, возлагая при этом частично или полностью на своих хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений с окружающей внешней средой" (В.А.Догель, 1947). Явление паразитизма носит всеобщий характер в природе. Известно свыше 50 тыс. видов паразитов, 500 из которых могут паразитировать у человека. Известно также явление сверхпаразитизма или гиперпаразитизма. Сверхпаразиты – это организмы, паразитирующие на других паразитах. Так микроспоридии (тип Microspora) могут паразитировать в паразитических простейших (балантидиях), а также в паразитических нематодах и трематодах. Формы паразитизма чрезвычайно разнообразны. Существуют разные классификации паразитов. С точки зрения обязательности паразитического образа жизни для данного вида, различают истинных и ложных, а также облигатных и факультативных паразитов. При истинном паразитизме взаимоотношения между паразитом и хозяином являются закономерными и имеют эволюционную основу. Паразитология изучает в основном феномен истинного паразитизма. Ложный паразитизм – явление для вида случайное. В нормальных условиях представители данного вида ведут свободный образ жизни. При попадании в организм хозяина ложный паразит может некоторое время сохранять жизнеспособность и нарушать жизнедеятельность хозяина. Примерами ложного паразитизма являются случаи обнаружения пиявок в носовой полости и носоглотке человека. Облигатными паразитами являются виды, которые могут вести исключительно паразитический образ жизни (аскариды, острицы). Факультативные паразиты способны вести свободный образ жизни, но, попадая в организм хозяина, проходят в нем часть цикла своего развития и нарушают его жизнедеятельность. Таковы многие виды синантропных мух, личинки которых могут нормально развиваться либо в пищевых продуктах человека, либо в его кишечнике, вызывая кишечный миаз. В зависимости от среды обитания паразитов делят на экто- и эндопаразитов. К эктопаразитам относят животных, обитающих на поверхности тела хозяина. К ним относятся, в основном, членистоногие. Эктопаразиты могут быть постоянными (например, вши), если весь жизненный цикл проводят на покровах тела животного, и временными (клещи, комары, мухи и др.), которые находятся на теле человека только в момент питания (сосания крови). Эндопаразиты обитают внутри организма хозяина. Эндопаразитов в зависимости от локализации в организме человека классифицируют на: внутриклеточных (лейшмании, плазмодии, токсоплазма); тканевых (дизентерийная амеба, трипаносомы, балантидий, шистосомы, филярии, ришта, личинки трихинеллы, чесоточный зудень и др.); внутриорганных (описторхис, клонорхис, фасциола, парагонимус и др.); полостных (свиной и бычий цепни, широкий лентец, аскарида, острица, анкилостома, власоглав и др.). Все эндопаразиты являются постоянными паразитами человека. Паразитов, которые паразитируют и развиваются в теле одного хозяина, называют моноксенными или однохозяинными. Например, карликовый цепень, острица паразитируют только у человека. Большинство моноксенных гельминтов (аскарида, власоглав, анкилостома и др.) для завершения цикла развития обязательно нуждаются в выходе оплодотворенного яйца из хозяина во внешнюю среду. Эндопаразиты, которые для завершения своего жизненного цикла нуждаются в двух и более разных хозяевах, называются гетероксенными или многохозяинными (малярийный плазмодий, свиной и бычий цепни, сосальщики и др.) Гельминтов (паразитических червей) в зависимости от особенностей их жизненного цикла и механизма заражения делят на геогельминтов, биогельминтов и контактных гельминтов. Геогельминты − это черви-паразиты, у которых развитие происходит без смены хозяев, а инвазионные личинки из оплодотворенных яиц развиваются в почве, так как им для этого необходим свободный кислород. Заражение ими человека происходит через немытые овощи, ягоды или зелень, на которых находятся инвазионные яйца (аскариды, власоглава), либо личинками при непосредственном контакте с почвой (анкилостомы, некатора). Контактные гельминты − это такие черви-паразиты, цикл развития которых может полностью проходить в организме человека без выхода во внешнюю среду, а созревание яиц происходит в кишечнике хозяина (карликовый цепень), или завершается вскоре после их отложения на перианальных складках хозяина (через 4-6 часов у острицы). Заражение этими паразитами происходит при непосредственном контакте с больным или через предметы обихода. Биогельминты − это черви паразиты, у которых жизненные циклы осуществляются обязательно со сменой хозяев (все трематоды, цестоды, филярии, трихинелла и др.). Хозяева паразитов, их характеристика. С представлением о паразите неразрывно связано понятие о его хозяине. Хозяин паразита − это организм животного или человека, в теле или на теле которого обитает паразит временно или постоянно и размножается половым или бесполым путем. Смена хозяина обусловлена стадийностью жизненного цикла паразита. Личиночные стадии, как правило, развиваются в организме одного вида, а половозрелые − в организме другого вида. Смена хозяев паразитами, в основном, обусловлена чередованием поколений, размножающихся половым или бесполым способами. Окончательный или дефинитивный хозяин − тот, в теле которого паразит достигает половозрелой стадии и размножается половым путем. Так, человек является окончательным хозяином для большинства видов цестод, трематод, нематод. Промежуточный хозяин − тот, в теле которого обитает личиночная стадия паразита и происходит его бесполое размножение. Человек является промежуточным хозяином для малярийных плазмодиев, эхинококка, альвеококка и др. Для некоторых паразитов (описторхис, парагонимус, широкий лентец и др.) для завершения цикла развития требуется не один, а два (или несколько) промежуточных хозяев. Дополнительным называют второго промежуточного хозяина. Так, у описторхиса два промежуточных хозяина: первый − моллюск Bithynia leachi, второй (дополнительный) − многие виды карповых рыб (плотва, линь, язь, и др.). Облигатные, или обязательные хозяева − те, у которых паразиту обеспечивается наилучшая выживаемость, быстрый рост и наибольшая плодовитость. Понятие «облигатный хозяин» указывает на то, что организм хозяина является обязательной внешней средой для выживания паразита как вида. Между ними устанавливаются естественные закономерные биоценотические связи. Они приводят к биологическому равновесию между паразитом и хозяином и состоянию определенной взаимоадаптации. Человек является облигатным хозяином для дизентерийной амебы, аскариды, анкилостомы и других паразитов. Факультативный хозяин − тот, в теле которого паразит может обитать, но не полностью адаптироваться. Например, человек является облигатным хозяином для лентеца широкого. Однако эта цестода может паразитировать и в организме лисицы (факультативного хозяина), но размеры паразита при этом не достигают большой длины, а срок жизни не превышает двух месяцев. Организм потенциального хозяина является благоприятной средой для жизнедеятельности паразита, но последний в нем, как правило, не паразитирует. Между ними отсутствуют естественные биоценотические связи и состояние взаимоадаптации. Но при установлении биоценотических связей потенциальный хозяин может превратиться в облигатного. Резервуарный хозяин − организм, в котором не происходит развитие паразита, а наблюдается лишь его накопление в инвазионной стадии. Резервуарный хозяин накапливает возбудителя и сохраняет инвазию, что способствует большей зараженности окончательного хозяина. Например, щука, поедая дополнительного хозяина широкого лентеца (карповых рыб), накапливает в своих тканях личиночные стадии (плероцеркоиды) паразита и таким образом выполняет функцию резервуарного хозяина. Экологическая паразитология. Понятия «паразитарная система», «система паразит – хозяин». Взаимные морфофизиологические адаптации, возникающие в процессе формирования системы «паразит – хозяин». Паразитоценозы. Изучением экологических аспектов во взаимоотношениях между паразитом и хозяином на организменном и популяционном уровнях занимается экологическая паразитология. По определению К.Р. Кеннеди (1978), экологическая паразитология изучает распространение и динамику встречаемости паразитов в пространстве, во времени и у различных хозяев, а также факторы, регулирующие взаимоотношения хозяина с паразитом на уровне отдельных особей и на уровне популяций. Паразит и хозяин составляют единую взаимосвязанную, эволюционно сформированную систему, обитающую в определенных условиях среды. Взаимодействуя между собой на организменном уровне, они составляют систему «паразит – хозяин», а на популяционном уровне – «паразитарную систему». Паразитарная система – это взаимодействующие между собой в биоценозе две или несколько видовых популяций, одна из которых является популяцией паразитов. Паразитарные системы, состоящие из двух компонентов (паразит – хозяин), называются двойными или двучленными, а состоящими из трех компонентов (паразит – переносчик паразита – хозяин), называются тройными или трехчленными. Паразитарные системы бывают простыми, когда каждый ее компонент представлен популяцией одного вида, и сложными, когда какой-либо компонент системы представлен популяциями разных видов. Пример простой двучленной паразитарной системы – (аскарида – человек); простой трехчленной – (риккетсии Провачека – вошь – человек); сложной двучленной – (балантидий – человек, свинья). В системе «паразит-хозяин» на организменном уровне возникают тесные взаимосвязи. Паразит оказывает болезнетворное воздействие на организм хозяина, которое называется патогенностью. Оно заключается в следующем: Во-первых, паразиты могут оказывать механическое воздействие по месту нахождения. Многие паразиты оказывают давление на органы и ткани в местах паразитирования, что может приводить к закрытию проходимости протоков, полостей, дыхательных путей, кровеносных сосудов, атрофии тканей или даже органа. Например, пузырь эхинококка вследствие механического давления вызывает атрофию печеночной паренхимы, цистицерки свиного цепня − атрофию мозговой ткани и т.д. Многие гельминты вызывают механическое повреждение тканей присосками, крючьями (например, свиной и бычий цепни) или их повреждение в процессе миграции (аскарида). Во-вторых – внутрикишечные паразиты нарушают процессы поглощения и всасывания питательных веществ и витаминов в кишечнике человека. Длина бычьего цепня может достигать 7-10 метров. Всей поверхностью тела он всасывает питательные вещества кишечника, тем самым «объедая» своего хозяина. Зафиксировано активное поглощение кутикулой паразитов витаминов из кишечника при аскаридозе и энтеробиозе. В-третьих, паразиты выступают как стресс-агенты: вызывают механическое и химическое раздражение энтерорецепторов, рефлекторно влияющее через центральную нервную систему на состояние и функции как органа, в котором локализуется паразит, так и других органов и систем. Этот путь воздействия объясняет причины неврологических проявлений у больных многими паразитарными заболеваниями (нарушения глубины сна, снижения физической и умственной работоспособности человека и др.). В четвертых – вызывают аллергические реакции организма. В пятых – многие паразиты способны подавлять иммунитет хозяина, делая его более восприимчивым к другим инфекционным агентам. В-шестых, в ряде случаев некоторые паразитарные инвазии могут приводить к злокачественному перерождению клеток хозяина. Наглядной иллюстрацией этому может служить наличие связи между раком печени и инвазией кошачьим сосальщиком, между эхинококком и развитием карцином. Организм хозяина также воздействует на организм паразита. Это проявляется, прежде всего, клеточными и гуморальными реакциями иммунной системы, направленными на уничтожение паразита или снижение интенсивности инвазии, а также тканевыми реакциями, приводящими к изоляции паразита. Например, в мышечной ткани позвоночных животных образуются соединительно-тканные капсулы вокруг личинок трихинелл. Патогенное воздействие паразита на организм хозяина зависит от нескольких факторов: 1) от степени контакта паразита с тканями хозяина (чем больше степень контакта, тем выше патогенность: так патогенность внутриклеточных паразитов, например малярийного плазмодия, несравненно выше, чем патогенность остриц, обитающих в кишечнике); 2) от генотипов паразита и хозяина; 3) от состояния иммунного гомеостаза инвазированного организма; 4) от интенсивности инвазии. Интенсивность инвазии характеризует количество особей паразита, одновременно паразитирующих в организме хозяина. Интенсивность инвазии может выражаться в условных единицах (низкая, средняя, высокая), либо в абсолютных единицах, указывающих на точное количество особей паразита в организме. Несмотря на антагонистические взаимоотношения между паразитом и хозяином гибель ни одного из них часто не происходит, особенно это проявляется при наиболее «древних» паразитозах, например энтеробиозе. Это объясняется взаимной адаптацией компонентов этой системы, сложившейся в процессе длительной совместной эволюции. Длительная совместная эволюция системы «паразит – хозяин» приводит к определенной взаимоприспособленности. Условия жизни паразита внутри тела своего хозяина резко отличаются от свободного существования во внешней среде. Эндопаразиту не приходится отыскивать себе пищу, у него нет необходимости в таких органах чувств, как глаза. Приспособление паразита к таким специальным условиям жизни неизбежно отражается на его организации и сводится к следующему:
Например, у цестод отсутствуют пищеварительная, дыхательная и кровеносная системы, слабо выражен мышечный слой. Наряду с этим возникли адаптации прогрессивного характера: органы фиксации (присоски, ботрии, крючья), большая плодовитость, быстрый темп роста, роль кутикулы как защитного барьера от пищеварительных ферментов хозяина и т.д. В организме хозяина может одновременно паразитировать не один вид, а несколько. Вступая во взаимодействие друг с другом и с организмом хозяина, они могут как усиливать, так и ослаблять сочетанное отрицательное воздействие. Совокупность паразитов и других симбионтов, обитающих в организме хозяина, в его отдельных органах, получила название «паразитоценоз». Этот термин был впервые предложен Е.Н. Павловским. Пути проникновения паразитов в организм хозяина. Различают следующие пути заражения человека:
При инокуляции возбудитель активно вводится в кровь человека или животного со слюной с помощью ротовых органов переносчика в результате нарушения целостности кожных покровов хозяина. При контаминации возбудитель наносится кровососом на неповрежденную кожу человека, а затем может активно втираться человеком при расчесывании зудящих мест. Инокуляция и контаминация могут быть двух видов: специфической и механической. Для специфической инокуляции характерно сначала интенсивное размножение возбудителя в теле переносчика, а затем уже происходит его введение в организм человека или млекопитающего. Такой путь заражения наблюдается при малярии, лейшманиозах, трипаносомозах. Механическая инокуляция наблюдается, когда возбудитель попадает на ротовые органы переносчика, переживает на них некоторое время, но не размножается, а затем вносится в ранку при сосании крови. Так происходит инокуляция мухой-жигалкой возбудителя сибирской язвы. Специфическая контаминация наблюдается в тех случаях, когда возбудитель размножается в кишечнике переносчика и затем выводится на кожу хозяина с испражнениями переносчика или при отрыгивании им пищи, а затем втирается человеком при расчесывании. Так происходит заражение человека американским трипаносомозом. При механической контаминации переносчики (например, мухи, тараканы) могут перенести на продукты питания цисты простейших, яйца гельминтов, болезнетворные бактерии кишечных инфекций (дизентерии, брюшного тифа и др.). Паразитарные болезни, их классификация. Учение Е.Н. Павловского о природной очаговости заболевания. Биологические основы профилактики паразитарных заболеваний человека. Паразитарные болезни человека были и остаются глобальной проблемой здравоохранения. По данным ВОЗ, паразитарными болезнями в мире поражено более 4,5 миллиарда человек. В настоящее время принята унифицированная номенклатура паразитарных болезней, которые обозначаются по зоологическому названию возбудителя, для чего к родовому названию возбудителя добавляется окончание "аз", "оз" или "ез" (амеба − амебиаз, лейшмания - лейшманиоз, фасциола − фасциолез). Болезни человека, вызываемые патогенными простейшими, гельминтами или членистоногими, называются инвазионными в отличие от инфекционных болезней, вызываемых патогенными микробами, спирохетами или вирусами. Инвазией называется заражение организма каким-либо паразитом животной природы. Повторное заражение человека или животного паразитами, которыми он уже ранее инвазировался и переболел, называется реинвазией. Иногда сам человек, зараженный каким-то паразитом, может служить источником заражения не только для окружающих, но и для самого себя. Такое явление получило название аутореинвазии. Оно часто встречается при энтеробиозе, когда дети грызут ногти, под которыми находятся яйца паразита, попавшие туда при расчесе перианальной области, и тем самым повторно заражают сами себя острицами. Источником инвазий являются носители паразитов − больные животные, человек. Например, человек, больной аскаридозом, выделяет в окружающую среду яйца паразита, и тем самым способствует распространению этого гельминтоза. В зависимости от цикла развития возбудителя заболевания делят на зоонозы и антропонозы. Зоонозы − это болезни, возбудители которых могут паразитировать как у позвоночных животных, так и у человека (лейшманиозы, трипаносомозы, балантидиаз, таежный энцефалит, чума и др.). Антропонозы − болезни, возбудители которых могут паразитировать только у человека (малярия, амебиаз, аскаридоз, энтеробиоз и др.). Заболевания, возбудители которых передаются человеку при помощи кровососущих членистоногих, называются трансмиссивными. К ним относятся не только паразитарные (малярия, лейшманиозы, трипаносомозы, филяриозы), но и инфекционные (сыпной и возвратный вшивый тифы, чума и др.) заболевания. Природно-очаговые заболевания − это инфекционные и инвазионные заболевания, которые могут длительное время существовать на определенных территориях (в исторически сложившихся природных биогеоценозах), независимо от человека. Учение о природной очаговости трансмиссивных болезней человека было разработано Е. Н. Павловским. Он дал следующее определение природной очаговости: "Это явление, когда возбудитель, специфический его переносчик и животные − резервуары возбудителя в течение смены своих поколений неограниченно долгое время существуют в природных условиях, вне зависимости от человека…". Природный очаг болезни − это участок территории со свойственным ему биоценозом, который включает: 1) организмы − возбудители болезни; 2) организмы − носители возбудителей болезни, являющихся донорами для кровососущих членистоногих; 3) организмы − переносчики возбудителей от больного животного или природного резервуара к здоровому (реципиенту). Природные очаги трансмиссивных заболеваний могут находиться как в дикой природе, так и в зоне активной деятельности человека (синантропные очаги). Формирование синантропных очагов обусловлено тем, что некоторые виды млекопитающих и птиц (козы, овцы, собаки, мышевидные грызуны, воробьи, ласточки и др.) являются носителями возбудителей природно-очаговых заболеваний и обитают рядом с человеком. Из протозойных заболеваний природная очаговость установлена для лейшманиозов, токсоплазмоза, трипаносомозов. Среди гельминтозов к природноочаговым инвазиям относятся описторхоз, парагонимоз, шистосомозы, дифиллоботриоз, альвеококкоз, трихинеллез, филяриатозы и др. Природно-очаговый характер установлен также и для многих вирусных и микробных заболеваний (весенне-летнего энцефалита, бешенства, клещевого возвратного тифа, чумы и др.). Учение Е.Н. Павловского о природной очаговости заболеваний позволило разработать новые методы их профилактики. Оно нашло признание во всем мире и принято Всемирной Организацией Здравоохранения (ВОЗ). Профилактика паразитарных заболеваний включает биологические, химиопрофилактические и иммунологические методы. Биологические методы базируются на строгом учете жизненного цикла паразита и направлены на его разрыв. Они включают в себя охрану водоемов от попадания в них фекалий, осушение водоемов, уничтожение паразитов или их отдельных стадий развития во внешней среде, уничтожение промежуточных хозяев и переносчиков. Химиопрофилактические методы направлены на уничтожение паразита в организме хозяина (химиотерапия лекарственными препаратами). Иммунопрофилактические методы включают в себя иммунизацию населения.Эти методы широко применяются для профилактики инфекционных заболеваний. Разработка иммунопрофилактики инвазий имеет ряд существенных затруднений и находится в настоящее время на стадии разработки. Меры профилактики природно-очаговых заболеваний включают в себя мероприятия по контролю численности носителей заболевания (резервуарных хозяев) и членистоногих-переносчиков, путем воздействия на условия их обитания и темпы их размножения с целью прервать циркуляцию возбудителя в пределах природного очага. Большое значение в развитии профилактического направления медицинской паразитологии имело учение К.И.Скрябина о девастации. Девастация – это комплекс мероприятий, направленных на истребление возбудителей болезней на всех фазах их жизненного цикла, всеми доступными способами механического, физического, химического и биологического действия. Девастация позволяет провести либо полное уничтожение возбудителей, либо резкое сокращение их численности на определенной территории. |