Шпоры по физиологии. Законы возбуждения ( силы, времени и градиента ). Классификация раздражителей
 Скачать 1.22 Mb.
|
|
28.Обонятельная сенсорная система. Классификация и рецепция запахов. Проводящие пути и центральные отделы обонятельной системы. Ароматерапия. С помощью обонятельного анализатора осуществляется восприятие и анализ пахучих веществ, химических раздражителей внешней среды, а также принимаемой пищи. Благодаря функциям обонятельного анализатора человек ориентируется в окружающем пространстве, апробирует пищу на съедобность, уходит от опасности, отвергает вредные для него вещества, животные обеспечивают половую ориентацию. Периферический отдел обонятельного анализатора расположен в задней части верхнего носового хода и представлен обонятельным эпителием, в состав которого входят обонятельные рецепторные клетки, количество которых у человека достигает 10 млн (у собаки – овчарки – около 200 млн), опорные и базальные клетки. Обонятельный эпителий покрыт сверху слоем слизи. Обонятельные рецепторные клетки – первичночувствующие. От верхней части клетки отходит дендрит, снабженный ресничками, погруженными в слой слизи. Движения ресничек обеспечивают процесс захвата молекулы пахучего вещества и контакта с ним (стереохимия пахучих веществ). Механизм обонятельной рецепции заключается в том, что молекула пахучего вещества взаимодействует со специализированными белками, встроенными в мембрану рецептора. Если форма молекулы воспринимаемого вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ к замку), тогда возможен контакт с этим веществом. Затем изменяется конфигурация молекулы белка, открываются натриевые каналы и возникает деполяризация мембраны рецепторной клетки. В результате генерируется рецепторный потенциал микроворсипок, а затем потенциал действия нервного волокна. Классификация запахов Существует классификация (Ж. Эймур, 1962) запахов, служащая практическим целям.Она выделяет семь основных, или первичных, запахов:камфароподобный, цветочный, мускусный, мятный, эфирный,гнилостный,острый. Ко второй группе относятся смешанные вещества, которые раздражают не только обонятельные клетки, но и окончания тройничного нерва. Это запах камфары, эфира, хлороформа и др. Адаптация к действию пахучего вещества происходит довольно медленно в течение 10 секунд или минут и зависит от продолжительности действия вещества, его концентрации и скорости потока воздуха (принюхивание). Острота обоняния определяется порогом обонятельной чувствительности – это минимальное количество пахучего вещества, которое ощущается как соответствующий запах. Определение порогов обонятельной чувствительности проводится с помощью ольфактометрии. На остроту обоняния влияют влажность и температура воздуха, состояние периферического отдела анализатора. Набухлость слизистой носа при насморке вызывает понижение остроты обоняния – гипоосмию или полную потерю обонятельной чувствительности – аносмию, которая наблюдается или при атрофии рецепторного аппарата, или при нарушении коркового отдела анализатора, с которым может быть связана и гиперосмия – повышение чувства обоняния, а также паросмия – неправильное восприятие запахов, обонятельные галлюцинации при отсутствии пахучих веществ – обонятельная агнозия. С возрастом отмечено снижение обонятельной чувствительности. Проводящие пути Аксоны рецепторных клеток, объединившись в пучок, идут к обонятельной луковице, где находятся вторые нейроны. Волокна клеток обонятельной луковицы образуют обонятельный тракт, имеющий треугольное расширение и состоящий из нескольких пучков. Обонятельная луковица генерирует ритмические импульсы, частота которых изменяется при вдувании в нос различных пахучих веществ. Пучки обонятельного тракта проходят в различные структуры мозга: миндалину, гипоталамус (отвечает за эмоциональный компонент обонятельных ощущений), ретикулярную формацию, орбито-фронтальную кору, препериформную кору и периформную долю, в обонятельную луковицу противоположной стороны. Центральный отдел обонятельного анализатора находится в передней части грушевидной доли в области извилины морского коня (гиппокампа). Пахучие вещества воспринимаются также свободными окончаниями волокон тройничного нерва (V пара черепно-мозговых нервов), расположенными в слизистой носа. Так, вещества с резким запахом (аммиак) воспринимаются окончаниями тройничного нерва и могут вызвать остановку дыхания или защитные рефлексы (чихание). Эти рефлексы замыкаются на уровне продолговатого мозга. Ароматерапия учитывает свойства отдельных запахов (например, лимона, жасмина, лаванды, розмарина и т. п.) и вырабатывает рекомендации их использования для повышения чувствительности сенсорных систем и работоспособности.В зависимости от пути попадания ароматических веществ в организм существуют особенности лечебного эффекта. 29.Вкусовая сенсорная система. Вкусовая рецепция. Проводящие пути и центральные отделы вкусовой системы. Классификация вкусовых ощущений. Вкусовая адаптация. вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей. Важным обстоятельством является то, что предпочтительный выбор пищи отчасти основан на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от связей, выработанных в онтогенезе условнорефлекторным путем. Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или к удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей. Вкусовая рецепция. Вкусовые почки (локализуются в сосочках: грибовидные (на всей поверхности языка),желобоватые – поперек стенки языка, у его корня, листовидные – вдоль задних краев языка) — рецепторы вкуса — расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2—6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму; у человека ее длина и ширина около 70 мкм. Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору. Вкусовые клетки — наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма: в среднем через каждые 250 ч старая клетка сменяется молодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии. Каждая из рецепторных вкусовых клеток длиной 10— 20 мкм и шириной 3—4 мкм имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30—40 тончайших микроворсинок толщиной 0,1— 0,2 мкм и длиной 1—2 мкм. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. Предполагают, что в области микроворсинок расположены активные центры — стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие разные адсорбированные вещества. Механизм и проводящие пути. Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса.Вкусовое вещество, расщепленное слюной до молекул, попадает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокаликсом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, вступая в контакт с рецепторным белком. Предполагается, что в области микроворсинки имеются стереоспецифические участки рецептора, воспринимающие только свои молекулы вещества. В результате происходит деполяризация мембраны и генерация рецепторного потенциала. Образовавшийся в рецепторной клетке медиатор (ацетилхолин, серотонин и др.) в рецепторно-афферентном синапсе приводит к возникновению ВПСП, а затем ПД, который передается по волокнам барабанной струны – веточки лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и верхнегортанного (X пара) черепно- мозговых нервов в продолговатый мозг, в ядро солитарного нерва в виде паттерной нервной активности, определяющей разные вкусовые ощущения. Из продолговатого мозга нервные волокна в составе медиальной петли направляются к вентральным ядрам зрительного бугра и далее в кору больших полушарий – латеральную часть постцентральной извилины и гиппокамп. Вкусовая адаптация. При длительном действии вкусового вещества наблюдается адаптация к нему (снижается интенсивность вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста или смешения вкуса. Например, адаптация к горькому. повышает чувствительность к кислому и соленому, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов. 30.Болевая сенсорная система. Современные представления о ноцицепции и центральных механизмах боли. Теории и виды боли. Антиноцицептивная система. Боль - отрицательная биологическая потребность, возникающая при нарушении покровных оболочек и при кислородной недостаточности тканей. Болевые рецепторы бывают: 1.Специфические рецепторы - реагируют на болевые раздражители. 2.Неспецифические рецепторы - любые рецепторы - при действии на них сверхсильных раздражителей возникает ощущение боли. Болевые рецепторы представляют собой свободные нервные окончания немиелинизированых волокон, образующих сплетения в тканях кожи, мышц, некоторых органах. Ноцицепторы делятся: Механоноцицепторы - деполяризация происходит за счет механического смещения мембраны. Хемоноцицепторы - деполяризация происходит за счет действия на рецепторы химических веществ. Нервный импульс от рецепторов идет по афферентным волокнам, расположенного в чувствительных ганглиях. Волокна А-дельта проводят быструю, острую, предупреждающую боль. С-волокна - медленную, тупую, напоминающую боль. Аксоны этих нейронов достигают через задние корешки спинной мозг, идут к вставочным нейронам в задних рогах спинного мозга. Далее проведение возбуждения осуществляется двумя путями: специфическим и неспецифическим. Специфический путь - начинается от вставочных нейронов спинного мозга и в составе спиноталамического тракта достигает специфических ядер таламуса (третий нейрон), его аксон достигает соматосенсорной области коры (зоны S b S 2 ). Неспецифический путь - начинается от вставочных нейронов спинного мозга (второй нейрон) идет к ядрам ретикулярной формации и ряду других образований мозга (третий нейрон), затем к неспецифическим ядрам таламуса (четвертый нейрон) и от них - во все области коры. По коллатералям болевая импульсация поступает в гипоталамус и лимбическую систему. Нейрохимические механизмы ноцицепции 1.Ощущение боли вызывается при действии на хемоноцицепторы ацетилхолина, норадреналина, серотонина, иоов калия, закислении среды. 2.нарушение целостности ткани вызывает увеличение в зоне рецепции ионов калия, гистамина, кининов, серотонина, простагландинов, вещества Р, повышающих возбудимость хемо- и механоноцицепторов. Для передачи используют широкий спектр медиаторов от ацетилхолина и гистамина до норадреналина и серотонина. Центральные механизмы Спинной мозг. 1) Проведение возбуждения к супраспинальным структурам.2)На уровне задних рогов спинного мозга - первая релейная станция болевой импульсации.3)Наблюдается сегментарная реакция спинного мозга и рефлекторная защитная двигательная реакция, направленная на устранение раздражителя. Ретикулярная формация. 1) Формирование активирующего влияния на кору больших полушарий на ноцицептивный стимул. 2)Уменьшение нисходящего тормозного влияния на спинной мозг. 3)Активация различных сенсорных структур Гипоталамус. 1) Формирование отрицательных эмоций с участием лимбических структур.2)Активация вегетативных реакций.3)Через влияние на гипофиз - гормональное обеспечение срочной адаптации и стресса. Таламус. Формируются таламические активирующие воздействия к соответствующим зонам коры больших полушарий. Кора больших полушарий. Наиболее важную роль играет соматосенсорная кора. Область S1- 1)Анализ ноцицептивного воздействия. 2)Активация моторных зон коры для удаления повреждающих факторов. Область S 2 -1)Осознание болевого ощущения (перцептуальный компонент боли). 2.Ситуационный анализ (оценка биологической значимости). 3). Участие в выработке программы поведения при болевом воздействии. Активация лобных и теменных областей коры - мотивация устранения болевых ощущений, формирование поведения, направленного на устранение перцептуального компонента боли (бегство, нападение). Ноцицептивный стимул формирует системную болевую реакцию организма, которая включает: 1.Двигательный компонент 2.Вегетативный компонент - активация симпатоадреналовой системы, увеличение АД,ЧСС,ЧД, расширение зрачков, защитные реакции повышение свертывания крови, выработка антител. 3.Эмоциональный компонент Существуют три теории боли. 1. Теория интенсивности была предложена Э.Дарвином и А.Гольдштейнером. По этой теории боль возникает при действии сверхсильных раздражителей на рецепторы пяти известных органов чувств. В формировании боли участвуют конвергенция и суммация импульсов в спинном и головном мозге. 2. Теория специфичности была сформулирована немецким физиологом М.Фреем. в теории боль является специфическим чувством, имеющим собственный рецепторный аппарат, афферентные волокна и структуры головного мозга, перерабатывающие болевую информацию. 3. Современная теория боли базируется преимущественно на теории специфичности. Было доказано существование специфичных болевых рецепторов, использовано положение о роли центральной суммации и конвергенции в механизмах боли. разработали механизмы центрального восприятия боли и запуска противоболевой системы организма. Антиноцицептивная (обезболивающая) система мозга А) Структурно-функциональная характеристика. Первый уровень представлен комплексом структур среднего, продолговатого и спинного мозга: 1.Серое околоводопроводное вещество. 2. Ядра шва и ретикулярной формации. 3. Желатинозная субстанция спинного мозга. Они объединены в единую «систему нисходящего тормозного контроля», медиаторами которой является серотонин и опиоиды. Возбуждение этих структур оказывает тормозящее влияние на спинной мозг, затормаживая восходящий ноцицептивный поток. Второй уровень представлен гипоталамусом, который:1. Оказывает нисходящее тормозящее влияние на ноцицептивные нейроны спинного мозга, 2.активирует «систему нисходящего тормозного контроля» (первый уровень), 3.Тормозит таламические ноцицептивные нейроны. Медиаторы этого влияния - катехоламины и опиоиды. Третий уровень. Соматосенсорная область коры (зона S 2 ), которая формирует активность других (нижележащих) антиноцицептивных структур. Центры, находящиеся в орбитальной и фронтальной областях коры, за счет тонического влияния поддерживают постоянную активность антиноцицептивной системы. 31.Физиология соматосенсорной системы. Виды кожных и мышечных рецепторов. Проводящие пути кожной и мышечной информации. Соматосенсорная кора мозга. В соматосенсорную систему включают систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно- мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции. Кожные рецепторы. Существует несколько видов рецепторных образований. Все они относятся к первичночувствующим. В зависимости от наличия или отсутствия вокруг них дополнительных структур в виде соединительнотканных и других капсул они могут быть соответственно инкапсулированными или неинкапсулированными (свободными). Свободные нервные окончания. Эти окончания нервных волокон представляют собой их терминальные разветвления, лишенные миелиновой оболочки. Они располагаются в дерме и в глубоких слоях эпидермиса, поднимаясь до зернистого слоя.. Такие окончания воспринимают механические стимулы, а также отвечают на нагревание, охлаждение и болевые (ноцицептивные) воздействия. Окончания образованы тонкими миелинизированными или безмиелиновыми волокнами. Инкапсулированные нервные окончания представляют собой специализированные образования для восприятия определенного вида стимула. Они являются окончаниями более толстых миелинизированных волокон, чем те, которые образуют свободные нервные окончания. Это связано с большей скоростью передачи сигнала в центральные структуры. Тельца Фатера-Пачини (тельца Пачини) – одни из самых крупных рецепторных структур подобного рода. Они расположены в глубоких слоях дермы, а также в соединительнотканных оболочках мышц, надкостнице, брыжейках и т.д. Диски Меркеля лежат более поверхностно под эпителием, возле его нижней границы Они чувствительны к статическим тактильным стимулам (прикосновение, давление). Тельца Мейснера лежат в основании сосочков дермы и чувствительны к легким прикосновениям и вибрации. Они особенно многочисленны в коже ладоней и подошв, губ, век, сосках молочных желез. представляют собой овальные образования длиной около 100 мкм, расположенные перпендикулярно поверхности эпителия. Тельце образуют уплощенные видоизмененные шванновские клетки, наслаивающиеся друг на друга, лежащие в большинстве своем поперечно Тельца Руффини лежат в глубоких слоях дермы, они особенно многочисленны на подошвенной поверхности стопы и представляют собой овальные тельца размером 1×0,1 мм. Мышечные рецепторы – мышечные веретена – служат для определения степени растяжения мышцы. Эти рецепторы представляют собой образования веретеновидной формы, заключенные в тонкую растяжимую соединительнотканную капсулу. Веретена располагаются в мышцах продольно и растягиваются при растяжении мышцы. При растяжении мышцы информация от нервных окончаний поступает в спинной мозг, где часть ее переключается на мотонейроны передних рогов. Их ответная рефлекторная импульсация приводит к сокращению мышцы. Мышечные веретена имеют также и эфферентную иннервацию, которая контролирует степень их растяжения. Эфферентные волокна подходят к мышечным веретенам от мотонейронов спинного мозга, но не от тех, что иннервируют саму мышцу, волокна которой называют экстрафузальными. Механизм возбуждения: Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня деполяризации в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС. Информация от мышечных и сухожильных рецепторов поступает через задние корешки в спинной мозг и в передних его рогах переключается на мотонейроны, образующие двигательные окончания в мышцах. В других случаях между чувствительным и двигательным нейронами существует один и более вставочных нейронов, передающих импульсы в соседние сегменты спинного мозга. Эти рефлексы важны для поддержания длины мышцы на оптимальном уровне и тонуса мышц, участвующих в поддержании позы. При ее растяжении возбуждаются рецепторы в мышечных веретенах и сухожилиях; импульс, приходящий от мотонейронов, вызывает сокращение мышцы. Импульсы, приходящие от кожных рецепторов (болевые, тактильные) часто возбуждают мотонейроны не только своей, но и противоположной стороны. В результате может возникнуть перекрестный разгибательный рефлекс, при котором конечность своей стороны сгибается, а противоположной – разгибается. Соматосенсорная кора. Соматосенсорные области I и II. Однако соматосенсорная область I обширнее и важнее, поэтому термин «соматосенсорная кора» почти всегда означает область I. В соматосенсорной области I представлены практически все части тела с четкой их локализаций в пределах этой области. В соматосенсорной области II четкость локализации выражена слабее: лицо представлено впереди, руки — центрально, ноги — сзади. О функции соматосенсорной области II известно мало. сигналы входят в эту область из мозгового ствола, причем передаются вверх с обеих сторон тела. Кроме того, многие сигналы приходят вторично от соматосенсорной области I, а также от других сенсорных областей мозга, даже от зрительной и слуховой зон. Проекции от соматосенсорной области I необходимы для функции соматосенсорной области II. Однако удаление частей соматосенсорной области II, по-видимому, не влияет на реакции нейронов соматосенсорной области I. Таким образом, многое из того, что мы знаем о соматических ощущениях, вероятно, связано с функцией соматосенсорной области I. Представительство некоторых частей тела занимает большие области в соматической коре. область губ — самая крупная, за ней по величине следует область лица и большого пальца руки. В то же время туловище и нижерасположенные части тела представлены относительно небольшими областями. Размеры этих областей прямо пропорциональны количеству специализированных сенсорных рецепторов в каждом из соответствующих периферических участков тела. голова представлена в наиболее латеральной части соматосенсорной области I, а нижняя часть тела — медиально. |