Зрительный анализатор (8 страниц из 53). Зрительная сенсорная система
 Скачать 42.11 Kb.
|
|
ЗРИТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Зрительная система передаёт мозгу более 90% сенсорной информации. Зрение – многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатке глаза, затем происходит возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование зрительной информации в нейронных слоях зрительной системы. Заканчивается зрительное восприятие формированием в затылочной доле коры больших полушарий зрительного образа. Филогенез. Видимый свет представляет собой электромагнитное излучение с узкой полосой длин волн от 300 до 800 нм. Простейший вид чувствительности к свету (светочувствительность) ‒ это способность различать разные интенсивности диффузного освещения. Ею обладают уже одноклеточные животные. У большинства многоклеточных организмов появляются приспособления для восприятия быстрых изменений и локальных различий в освещенности. Это свойство называется фоторецепцией (зрение), и осуществляется с помощью специализированных клеток ‒ фоторецепторов. В эволюционном аспекте выделяют две группы фоторецепторов: 1. эпидермального происхождения ‒ цилиарные (они являются производными клетки со жгутиком); 2. рабдомерные (у них жгутики отсутствуют, а собственно фоторецепторная часть клетки, то есть рабдом, образована совокупностью микровилл). Существует две главные линии эволюции фоторецепторов: Ι линия ‒ это плоские черви ‒ кольчатые черви ‒ членистоногие. В ней для размещения зрительного пигмента и фоторецепции используются микроворсинки, собранные в рабдом. ΙΙ линия (кишечнополостные ‒ иглокожие ‒ хордовые) ‒ использует для этих целей модифицированные реснички. Наиболее совершенные зрительные аппараты беспозвоночных относят к двум типам: 1) камерные глаза; 2) сложные глаза. Глаза насекомых называют сложными, или фасеточными. Фасетка ‒ это мельчайший шестиугольник, то есть хрусталик омматидия. Сложные глаза большинства насекомых по строению омматидиев подразделяются на два морфологических типа: 1) аппозиционные; 2) суперпозиционные. Аппозиционные глаза имеют насекомые с дневной активностью, а суперпозиционные ‒ ночные и сумеречные виды насекомых. У насекомых зрительный образ складывается из множества «точек», число которых равно числу омматидиев, обращенных к объекту, то есть имеет место поточечный (мозаичный) тип формирования изображения. У всех позвоночных глаз построен по камерному типу. У всех (исключение ‒ некоторые рыбы и птицы) ‒ глазное яблоко приблизительно шаровидной формы. Глаз достигает своего наивысшего развития у наземных позвоночных. В ходе эволюции происходит переход от ретинотектального к ретиноталамокортикальному представительству, вызывая прогрессивное развитие переднего мозга. Морфологические особенности глаза человека Орган зрения состоит из глазного яблока (глаза), зрительного нерва и вспомогательных органов глаза. Глаз состоит из оптической и фоторецепторной частей и имеет три оболочки: белочную, сосудистую и сетчатую. Оптическая система глаза, обеспечивающая его светопреломляющую функцию, состоит из роговицы, передней и задней камер глаза, зрачка, хрусталика и стекловидного тела. Глазное яблоко состоит из ядра (хрусталик, стекловидное тело), покрытого тремя оболочками: наружной (фиброзной), средней (сосудистой) и внутренней (сетчатой). Наружная оболочка глазного яблока подразделяется на задний отдел ‒ склеру и прозрачный передний ‒ роговицу. Сосудистая оболочка глазного яблока расположена под склерой. Ее толщина достигает всего 0,1 ‒ 0,2 мм. Она богата кровеносными сосудами и состоит из трех частей: а) собственно сосудистая оболочка; б) ресничное тело; в) радужка. Внутренняя оболочка ‒ сетчатка, на всем протяжении прилежит изнутри к сосудистой оболочке. Сетчатка состоит из двух листков:
Сетчатка делится на две части: а) заднюю зрительную; б) переднюю (ресничную и радужковую, которая не содержат фоторецепторов). Хрусталик ‒ это прозрачная двояковыпуклая линза, диаметром около 9 мм, имеющая переднюю и заднюю поверхности, которые переходят одна в другую в области экватора. Стекловидное тело заполняет пространство между сетчаткой сзади, хрусталиком и задней стороной ресничного пояска спереди. Оно представляет собой прозрачное аморфное межклеточное вещество желеобразной консистенции, его индекс светопреломления ‒ 1,334. В состав стекловидного тела входит гигроскопический белок витреин и гиалуроновая кислота. На передней поверхности стекловидного тела имеется ямка, в которой располагается хрусталик. Оптический аппарат глаза Световые лучи проходят через роговицу, водянистую влагу передней камеры, зрачок, водянистую влагу задней камеры, хрусталик, стекловидное тело и, наконец, попадают на сетчатку. При этом пучок света направляется благодаря светопреломляющим средам на желтое пятно сетчатки, являющееся зоной наилучшего видения. Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Считается, что преломляющая сила роговицы составляет 48,8 D, плоского хрусталика ‒ 19,1 D, а выпуклого хрусталика ‒ 33,0 D. В целом, общая преломляющая сила здорового глаза взрослого человека при рассматривании далеких предметов составляет 58,6 D (фокусное расстояние ‒ 22,8 мм), а при рассматривании близких предметов, то есть при аккомодации, ‒ 70,5 D. Аккомодация ‒ это настройка оптического аппарата глаза на определенное расстояние, в результате которой изображение предмета фокусируется на сетчатке, независимо от его расположения от глаза. Иначе говоря, аккомодация ‒ это приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разном расстоянии от глаза. При нормальном зрении, которое называется эмметропическим, острота зрения (visus), т.е. максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов, обычно достигает одной условной единицы. Это означает, что человек способен рассмотреть две отдельные точки, видимые под углом в 1 минуту. При аномалии рефракции острота зрения всегда ниже 1. Различают три основных вида аномалии рефракции: 1) астигматизм; 2) близорукость (миопия); 3) дальнозоркость (гиперметропия). Зрачок и зрачковый рефлекс (пупиломоторная система). Оптическая система глаза имеет механизм, регулирующий интенсивность освещенности сетчатки. Это достигается изменением диаметра зрачка. Сужение зрачка повышает четкость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза. Регуляция диаметра зрачка осуществляется за счет двух специализированных гладких мышц ‒ сфинктера (суживателя зрачка) и дилататора (расширителя зрачка). При обычной освещенности диаметр зрачка составляет 2,4 мм, при ярком свете он уменьшается до 1,5 ‒ 1,8 мм, а в условиях низкой освещенности ‒ он увеличивается до 7,5 ‒ 8,0 мм. В среднем, площадь зрачка может изменяться в 17 ‒ 30 раз, и во столько же раз ‒ освещенность сетчатки. Между интенсивностью освещения и диаметром зрачка имеется логарифмическая зависимость. Изменение диаметра зрачка в ответ на изменение светового потока представляет собой типичный безусловный вегетативный рефлекс (зрачковый рефлекс), на базе которого можно вырабатывать многочисленные условные рефлексы. Диаметр зрачка отражает состояние тонуса вегетативной нервной системы ‒ активация симпатической нервной системы, вызываемая, например, болью, отрицательными эмоциями, сопровождается расширением зрачка. Расширение зрачков ‒ важный симптом ряда патологических состояний, например болевого шока, гипоксии. Фоторецепция Физические основы зрения человека. Зрение представляет собой восприятие электромагнитных излучений сравнительно узкого диапазона, то есть с длиной волны от 400 нм до 750 нм (при длине волны, равной 435 нм, возникает ощущение синего цвета, 546 нм ‒ зеленого, 589 нм ‒ желтого, 671 нм ‒ красного). Для восприятия разной длины света в сетчатки имеются соответствующие зрительные пигменты, находящиеся в палочках или колбочках. При этом орган зрения приспособлен к восприятию различного по интенсивности светового потока, диапазон изменения интенсивности освещенности, воспринимаемой глазом, огромен (от 106 до 107 кд/м2). Пигментный слой сетчатки. Он образован одним рядом эпителиальных клеток, лежащих на базальной мембране. От внутренней поверхности пигментных клеток отходит по 8 ‒ 10 цитоплазматических отростков, заполненных пигментом меланином, или фусцином, отделяющих друг от друга наружные сегменты палочек и колбочек. Благодаря меланину доходящий до сетчатки свет не рассеивается и не отражается, а полностью попадает на фоторецепторы, что способствует четкости зрительного восприятия. Фоторецепторы. Восприятие света осуществляется с участием фоторецепторов, или нейросенсорных клеток, которые относятся ко вторичночувствующим рецепторам ‒ представляют собой специализированные клетки, передающие информацию о квантах света на нейроны сетчатки. Все нейроны сетчатки образуют нервный аппарат глаза, который не только передает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию. В настоящее время показано, что ночное, или палочковое, зрение имеет высокую чувствительность (в 1000 раз выше, чем колбочковое), низкую разрешающую способность (остроту) и является черно-белым. Морфологические особенности палочек и колбочек. В сетчатке человека в каждом глазу содержится около 110 ‒ 123 млн. палочек и примерно 6 ‒ 7 млн. колбочек, т. е. всего 130 млн. фоторецепторов. В области желтого пятна главным образом ‒ колбочки, а на периферии ‒ палочки. Обработка зрительной информации Процессы анализа и синтеза в нейронах сетчатки. На 130 млн. фоторецепторных клеток (123 млн. палочек и 7 млн. колбочек) приходится только 1 млн. 250 тыс. ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв. Это значит, что сигналы от многих фоторецепторов конвергируют через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке. Ганглиозная клетка сетчатки ‒ это первый нейрон «классического» типа в цепи фоторецептор ‒ мозг. Для возникновения зрительного ощущения необходимо, чтобы световой раздражитель имел некоторую минимальную энергию. Минимальное число квантов света, необходимое для возникновения ощущения света, в условиях темновой адаптации колеблется от 8 до 47. Благодаря такой сложной организации и специализации нейронов сетчатки уже на этом уровне происходит определение таких качеств, как освещенность, цвет, форма. Обработка информации в корковых зрительных центрах. Основной анализ зрительной информации совершается нейронами коры, среди которых выделяют: а) простые; б) сложные; в) сверхсложные; г) гностические. Все эти нейроны объединены в вертикальные колонки (глазодоминантные, ориентационные). Прежде всего, потенциалы действия нейронов наружного коленчатого тела поступают в затылочную часть полушарий большого мозга, где расположена первичная проекционная область зрительной зоны коры. В ней происходит анализ информации, поступающей одновременно из правого и ле вого глаз. Как и в других зонах коры, в этой области анализ проводится с участием колонок, анализирующих информацию, идущую либо из правого глаза, либо из левого. Эти колонки соседствуют друг с другом, поэтому, между ними происходит обмен информацией, что позволяет видеть двумя глазами один предмет (бинокулярное зрение). Таким образом, в первичной проекционной зоне происходит более специализированная и сложная, чем в сетчатке и в латеральном коленчатом теле, переработка информации. Темновая и световая адаптация. Темновая адаптация ‒ значительное повышение чувствительности глаза при переходе из светлого помещения в темное. В основе темновой адаптации лежат два основных процесса:
При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, затем чувствительность глаза постепенно снижается, т е. происходит световая адаптация. Она связана, главным образом, с уменьшением площади рецептивных полей сетчатки. Слепящая яркость света. Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления. Верхняя граница слепящей яркости зависит от адаптации глаза: чем дальше была темновая адаптация, тем меньшая яркость света вызывает ослепление. Если в поле зрения попадают очень яркие (слепящие) объекты, они ухудшают различение сигналов в значительной части сетчатки. Психофизиологические характеристики зрения Дифференциальная зрительная чувствительность ‒ это способность воспринимать разницу (dl) в освещенности двух поверхностей (dl = Ia /1b) или в изменении освещенности одной и той же поверхности (dI=I1/I0). Для восприятия разницы в освещенности двух поверхностей одна из них должна быть ярче другой, как минимум, на определенную величину, равную в среднем 1,0 ‒ 1,5%. Яркостной контраст ‒ это один из феноменов зрения, свидетельствующий о том, что восприятие окраски предмета, его освещенности или границ контура предметов зависит от фона, окружающего рассматриваемый предмет. Цветовое зрение. Большинство людей способно различать основные цвета и их многочисленные оттенки. Это объясняется воздействием на фоторецепторы различных по длине волны электромагнитных колебаний, в том числе дающих ощущение фиолетового цвета (397 ‒ 424 нм), синего (435 нм), зеленого (546 нм), желтого (589 нм) и красного (671 ‒ 700 нм). Теории цветоощущения. Существует две теории цветового зрения: 1. Трехкомпонентная теория М.В. Ломоносова, Т. Юнга, Г. Гельмогольца. 2. Оппонентная теория цветоощущения Э. Геринга (или теория противоположных, или контрастных цветов). Вероятнее всего, что каждая из них объясняет последовательную работу двух механизмов цветовосприятия: а) первичный (цветоприемный) механизм, связанный с функцией колбочек сетчатки; б) вторичный (цветокодирующий) механизм, обусловленный обработкой зрительной информации в нейронах сетчатки, подкорковых и корковых центрах зрения. В результате многочисленного объединения нейронов на более высоком уровне (латеральное коленчатое тело, кора) возникает ощущение всех оттенков цвета. Движения глаз. Глазное яблоко у человека может вращаться так, чтобы на рассматриваемом предмете сходились зрительные оси обоих глазных яблок. Это осуществляется с участием двигательного аппарата глаза ‒ шести глазодвигательных мышц: четырех прямых (верхней, нижней, медиальной и латеральной) и двух косых (верхней и нижней). Нижняя косая мышца начинается на нижней стенке глазницы возле отверстия носослезного канала. Остальные мышцы начинаются в глубине глазницы от общего сухожильного кольца. Все прямые мышцы прикрепляются к склере, вплетаясь в нее впереди экватора в различных участках, соответственно названиям и поворачивают глазное яблоко в соответствующем направлении. Объемное восприятие пространства и предметов. Поле зрения ‒ это пространство, видимое глазом при фиксации взгляда в одной точке, т.е. при центральном и периферическом зрении. Измерение границ поля зрения производят периметром (например, периметром Форстера). Границы поля зрения для бесцветных предметов составляют книзу 70°, кверху ‒ 60°, внутрь ‒ 60° и кнаружи ‒ 90°. Поля зрения обоих глаз у человека частично совпадают, что имеет большое значение для восприятия глубины пространства. Поля зрения для различных цветов неодинаковы и меньше, чем для черно-белых объектов. Восприятие глубины рельефа (пространства) и оценка расстояния до предмета. В этих процессах важную роль играет бинокулярное зрение. Дело в том, что между глазами есть расстояние, поэтому каждый глаз видит предмет несколько сбоку. Поэтому изображение на сетчатке получается не совсем одинаковым. Чем ближе находится предмет, тем больше будет разница в изображении, и в мозге, получающем соответствующие сигналы, создается представление о том или ином расстоянии до предмета. Защитные механизмы глаза Питание глаза. Питательные вещества к светопреломляющему аппарату глаза поступают из водянистой влаги передней и задней камер глаза, которая вырабатывается капиллярами ресничного тела и радужной оболочки. За счет избирательной проницаемости стенок кровеносных сосудов глаза (глазной барьер), глаз защищен от вредных для него веществ. Водянистая влага представляет собой прозрачную жидкость с очень низкой вязкостью и низким содержанием белка (0,02 %), в том числе фибриногена (поэтому она не свертывается). Она богата такими питательными веществами как аминокислоты и углеводы, а также факторами, повышающими устойчивость светопреломляющего аппарата глаза к повреждениям. Камеры глаза. Внутриглазное давление. Благодаря циркуляции водянистой влаги сохраняется равновесие между ее секрецией и всасыванием, что является фактором стабилизации внутриглазного давления, величина которого в норме составляет 20 ‒ 25 мм рт. ст. Если приток жидкости превышает отток, то внутриглазное давление возрастает (до 60 мм рт. ст.). Это один из основных симптомов глаукомы. Такое высокое давление нарушает кровоснабжение сетчатки, что может привести к развитию слепоты. Веки. Они защищают глазное яблоко спереди, рефлекторно закрываясь при раздражении роговицы. По краям век располагаются в 2‒3 ряда ресницы, в волосяные сумки которых открываются выводные протоки сальных и ресничных желез. Они выделяют глазную смазку, которая при мигании расплывается по глазному яблоку и предохраняет его от высыхания. Слезный аппарат глаза включает в себя слезную железу и систему слезных путей. Слеза предназначена для предотвращения от высыхания роговицы и конъюнктивы. Она представляет собой ультрафильтрат крови, имеет слабощелочную реакцию, в основном состоит из воды, в которой содержится около 1,5 % NaCI, 0,5 % альбумина и слизь. Кроме того, в слезе имеется лизоцим, обладающий выраженным бактерицидным действием, а также секреторный IgA. |