Лекции по биофизике. Лекции по биофизике учебнометодическое пособие
 Скачать 1.98 Mb.
|
|
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «СИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ФЕДЕРАЛЬНОГО АГЕНСТВА ПО ЗДРАВООХРАНЕНИЮ И СОЦИАЛЬНОМУ РАЗВИТИЮ» И.В. Ковалев, И.В. Петрова, Л.В. Капилевич, А.В. Носарев, Е.Ю. Дьякова ЛЕКЦИИ ПО БИОФИЗИКЕ Учебно-методическое пособие Под редакцией проф. Баскакова М.Б. Томск 2007 2 УДК: 577.3(042)(075) ББК: E901я7 Л: 436 И.В. Ковалев, И.В. Петрова, Л.В. Капилевич, А.В. Носарев, Е.Ю. Дьякова. Лекции по биофизике: Учебно-методическое пособие / Под редакцией проф. Баскакова М.Б.– Томск, 2007. – 175 с. Пособие предназначено для студентов 3-5 курсов медико-биологического факультета и студентов 1 и 2 курса фармацевтического факультета Сибирского государственного медицинского университета. Им могут также пользоваться студенты медицинских вузов и биологических специальностей университетов, самостоятельно изучающие основы биофизики. В пособии систематически изложен теоретический и фактический материал курса общей биофизики, биофизики клетки и биофизики органов и систем. Печатается по постановлению методической комиссии фармацевтического факультета (протокол №1 от 12.11.2006 г.) Сибирского государственного медицинского университета. Рецензенты: © Сибирский государственный медицинский университет, 2007 3 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ В БИОФИЗИКУ ............................................................................... 6 I. ТЕРМОДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ ....................... 11 Основные понятия термодинамики. .............................................................. 11 Законы термодинамики ................................................................................... 12 Неравновесная термодинамика ...................................................................... 16 Задачи .................................................................................................................. 20 Тест–задания ...................................................................................................... 21 II. КИНЕТИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ ..................................... 25 Введение .............................................................................................................. 25 Молекулярность и порядок реакции ............................................................. 25 Кинетика реакции нулевого порядка ............................................................ 26 Кинетика прямой реакции первого порядка ................................................ 26 Кинетика обратимой реакции первого порядка .......................................... 26 Кинетика реакции второго порядка............................................................... 27 Сложные реакции ............................................................................................. 28 Зависимость скорости реакции от температуры.......................................... 30 Кинетика ферментативного катализа............................................................ 32 Задачи .................................................................................................................. 37 Тест–задания ...................................................................................................... 39 III. КВАНТОВАЯ БИОФИЗИКА ....................................................................... 42 Классификация и стадии фотобиологических процессов ........................... 42 Природа света и его физические характеристики. Понятие кванта. Орбитальная структура атомов и молекул и энергетические уровни. ........ 42 Взаимодействие света с веществом ................................................................ 43 Пути размена энергии возбужденного состояния молекулы ...................... 45 Люминесценция (флюоресценция и фосфоресценция), ее механизмы, законы и методы исследования....................................................................... 45 Миграция энергии. Виды и условия миграции. Правила Ферстера ......... 46 Фотохимические реакции. Законы фотохимии ............................................ 47 Задачи .................................................................................................................. 48 Тест–задания ...................................................................................................... 49 IV. МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОФИЗИКА ............................................................. 53 Предмет молекулярной биофизики ................................................................ 53 Методы исследования биомакромолекул ...................................................... 53 Силы внутримолекулярного взаимодействия биомакромолекул ............. 59 Пространственная структура белка ............................................................... 62 Тест–задания ...................................................................................................... 64 V. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ БИОМЕМБРАН............................................ 67 4 Введение .............................................................................................................. 67 Функции биологических мембран .................................................................. 67 Химический состав мембран ........................................................................... 68 Липид–липидные взаимодействия. Динамика липидов в мембране ........ 69 Белки мембраны и их функции....................................................................... 71 Модель биологических мембран ..................................................................... 73 Сигнальная функция биологических мембран ............................................ 75 Тест–задания ...................................................................................................... 78 VI. ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ ...................................... 81 Классификация видов транспорта ................................................................. 81 Методы изучения транспорта ......................................................................... 82 Пассивный транспорт и его виды ................................................................... 82 Активный транспорт ........................................................................................ 86 Задачи по IV – VI разделам .............................................................................. 87 Тест–задания ...................................................................................................... 88 VII. ПАССИВНЫЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ ........................................................................................................... 91 Общие положения ............................................................................................. 91 Действие постоянного электрического тока на биологические объекты. ЭДС поляризации .............................................................................................. 92 Статическая и поляризационная емкость..................................................... 93 Виды поляризации в биологических тканях ................................................ 94 Проводимость биологических объектов для переменного тока ................ 94 Тест–задания ...................................................................................................... 98 VIII. БИОФИЗИКА ЭЛЕКТРОВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ. ЭЛЕКТРОГЕНЕЗ ............................................................................................... 101 Общие положения ........................................................................................... 101 Электродный потенциал ................................................................................ 101 Диффузионный потенциал ............................................................................. 102 Доннановское равновесие .............................................................................. 102 Ионная теория электрогенеза Бернштейна ................................................. 103 Теория постоянного поля и потенциал покоя (ПП) ................................... 104 Потенциал действия (ПД) .............................................................................. 105 Современные методы регистрации биопотенциалов ................................ 106 Ионная природа потенциала действия (ПД). Формальное описание ионных токов ................................................................................................... 108 Проведение возбуждение по нервным волокнам ....................................... 113 Задачи по разделам VII - VIII ........................................................................ 117 Тест–задания .................................................................................................... 118 IX. БИОФИЗИКА СИНАПТИЧЕСКОЙ ПЕРЕДАЧИ.................................. 121 Общие положения ........................................................................................... 121 5 Электрические синапсы ................................................................................. 122 Химический синапс ......................................................................................... 122 X. БИОФИЗИКА СОКРАЩЕНИЯ .................................................................. 127 Введение ............................................................................................................ 127 Скелетные мышцы ......................................................................................... 127 Молекулярные механизмы мышечного сокращения................................ 130 Биомеханика скелетной мышцы .................................................................. 131 Миокард ............................................................................................................ 133 Гладкая мускулатура ...................................................................................... 140 Тест–задания .................................................................................................... 148 XI. БИОФИЗИКА КРОВООБРАЩЕНИЯ ...................................................... 151 Введение. Классификация сосудистого русла ............................................. 151 Энергетика кровообращения ........................................................................ 152 Основные положения гемодинамики. Закон Гагена–Пуазейля ............... 153 Применимость закона Гагена–Пуазейля ..................................................... 154 Задачи ................................................................................................................ 154 XII.БИОФИЗИКА ДЫХАНИЯ ........................................................................ 156 Введение ............................................................................................................ 156 Основные объемы и емкости легкого .......................................................... 156 Основной уравнение биомеханики дыхания. Уравнение Родера ............ 157 Работа дыхания ............................................................................................... 160 Тест–задания по разделам XI – XII ............................................................... 161 XIII. БИОФИЗИКА ВСАСЫВАНИЯ И ВЫДЕЛЕНИЯ ............................... 164 Введение ............................................................................................................ 164 Ассиметричный эпителий и его функции ................................................... 164 Методы изучения трансцеллюлярного транспорта ................................... 166 XIV. БИОФИЗИКА АНАЛИЗАТОРОВ .......................................................... 167 Общие положения ........................................................................................... 167 Орган зрения .................................................................................................... 168 Орган слуха ...................................................................................................... 170 Задачи ................................................................................................................ 172 СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ ............................................. 174 6 ВВЕДЕНИЕ В БИОФИЗИКУ Предмет биофизики Как самостоятельная наука биофизика возникла в 1966 году, когда был организован международный научный союз биофизиков, и появилось следующее определение этой науки: «Биофизика представляет собой особую ориентацию мысли». Тем не менее, дискуссия о сути биофизики, как науки, продолжается и до сегодняшнего дня. Биофизика возникла на стыке биологии и физики и, в силу этого, состав биофизиков всегда был неоднороден. До сих пор просматриваются два направления в развитии биофизики, и их ассимиляция происходит не всегда гладко. Так, с одной стороны, физические явления жизнедеятельности принимаются за самостоятельный предмет изучения в отрыве от их биологического значения, и нередко все проявления жизни сводятся к физическим закономерностям. С другой стороны, наоборот, предполагается, что наряду с физическими закономерностями живым системам присущи особые свойства, в принципе необъяснимые с точки зрения физики. По этим причинам определения биофизики несут нередко диаметрально противоположный характер. Например: «Биофизика – это физическая химия и химическая физика биологических процессов» (П.О.Макаров, 1968). «Биофизика – физика явлений жизни, изучаемых на всех уровнях» (Волькенштейн, 1981). И в то же время: «Биофизика – часть биологии, имеющая дело с физическими принципами построения и функционирования некоторых сравнительно простых биологических систем» (Л.А.Блюменфельд, 1977). Приведенные формулировки определяют по сути два подхода к биофизике, основанных на противоположных методологиях этих подходов. Аргументы «физиков» чаще всего сводятся к тому, что многие сложные биологические процессы хорошо укладываются в рамки сравнительно простых математических моделей (ферментативный катализ, фотоинактивация ферментов, популяционная модель «хищник-жертва»). Сторонники «биологического» подхода утверждают, что в живых системах можно найти множество явлений, не присущих неживой природе. Основным предметом этой затянувшейся дискуссии является вопрос «Сводятся ли все проявления жизни к физико-химическим закономерностям?» Методологической основой решения данного вопроса стал принцип качественной несводимости. Он предполагает, что по мере накопления научных знаний будут предлагаться физико-химические объяснения биологических проблем и, в то же время, обнаруживаться новые знания о живой природе, не объяснимые на данном этапе с точки зрения физики. Главное практическое следствие из принципа качественной несводимости – лишь «качественный сплав» методов физики и биологии может обеспечить биофизике продвижение 7 вперед. Отсюда наиболее рациональным, на наш взгляд, является определение биофизики, предложенное Н.И. Рыбиным (1990): «Биофизика – естественнонаучное направление, целью которого является рациональное объяснение связи физического и биологического аспектов живой материи». История развития биофизики Можно утверждать, что свою историю биофизика начинает вести с фундаментального трактата Цицерона (II-III век н.э.) «Физиология». Это название происходит от слова физика – так тогда называли науку о природе. Науку же о живой природе Цицерон назвал физиологией. Такое название уже свидетельствует о большой роли физики в формировании науки о жизни. Изучение физических свойств биологических объектов началось в XVII веке – с тех пор, когда были заложены основы первого раздела физики – механики. В биологии в то время наиболее интенсивное развитие получила анатомия. В этот период опубликованы работы У. Гарвея (1628) «Кровообращение»; Р. Декарта (1637) «Диоптика»; Дж. Борелли (1680) «О движении животных», в которых были представлены основы биомеханики. В 1660 году А. Левенгук изобрел микроскоп, который сразу же нашел широчайшее применение в биологических исследованиях, став, по сути, первым истинно биофизическим методом изучения живой природы. В XVIII веке в физике происходит развитие разделов гидродинамики, теории газовых состояний, термодинамики, закладываются основы учения об электричестве. В математике формируются методы дифференциального и интегрального исчисления. Ф.Лейбниц предложил понятие «живой силы»- mV 2 в противовес количеству движения mV. В это время описаны основные принципы гемодинамики, которые позже относят к биофизике (Л.Эйлер). Классические эксперименты А. Лавуазье и П. Лапласа, позволившие установить аналогичную природу процессов дыхания и горения, указать на кислород как источник теплоты, опубликованы в трактате «О теплоте» (1783). А. Лавуазье и Ж. Сегэн в «Мемуарах о дыхании животных» описали связь потребления кислорода с совершаемой механической работой. Следующий серьезный шаг в развитии биофизики связан с открытием Л. Гальвани биологического электричества (1791). Он обнаружил феномен подергивания лягушачьих лапок в ответ на электрический разряд и предположил главную роль электричества в нервно-мышечной передаче. Л. Гальвани установил количественную зависимость раздражения и возбуждения, ввел понятие «порога». В 1837 году Маттеучи, используя гальванометр, впервые зарегистрировал электрический потенциал живых клеток. В XIX веке классическая физика сформировалась уже в том виде, как мы знаем ее сегодня. На границе XIX – XX веков шло формирование и биофизики как комплексной и целостной системы знаний о живой природе. Сегодня биофизика включает целый ряд разделов, каждый из которых сформировался в 8 самостоятельное научное направление. И если в 1930 – 40-е годы еще можно было считать себя специалистом в биофизике «вообще», то сегодня одному человеку явно не под силу охватить все ее направления. |