Тема 11.
Мышечные ткани
11.1. Введение
а) Мышечные ткани - это ткани, для которых способность к сокращению является главным свойством.
б) Благодаря данной способности, мышечные ткани обеспечивают
изменение положения в пространстве частей тела или тела в целом, а также
изменение формы и объёма отдельных органов.
|
11.1.1 Классификация
11.1.1.1. Виды мышечных тканей и их происхождение
Виды мышечных тканей
|
П р о и с х о ж д е н и е
|
I. Поперечно-
полосатые (исчерченные) мышечные ткани
|
1. Скелетная мышечная ткань
|
Из миотомов
|
2. Сердечная мышечная ткань
|
Из миоэпикардиальной пластинки (находящейся в составе висцерального листка спланхнотома).
|
II. Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани
|
1. Гладкая мышечная ткань сосудов и внутренних органов
|
Из мезенхимы
|
2. Мышечная ткань нейрального происхождения
(мышцы радужки глаза)
|
Из клеток нейрального зачатка в составе стенки глазного бокала.
|
Замечания. 1. а) Иногда выделяют ещё один тип гладкой мышечной ткани:
мышечную ткань эпидермального происхождения - миоэпителиальные клетки, имеющиеся в ряде желёз.
б) Но более правильно эти клетки считать разновидностью эпителиальных.
Тем более, что ткань как таковую они не образуют.
В соответствии с этим, они и были упомянуты в п. 7.3.4.2.
|
2. Таким образом, если исключить миоэпителиальные клетки и мышцы радужки глаза, имеется три типа мышечных тканей:
скелетная поперечнополосатая мышечная ткань,
сердечная поперечнополосатая мышечная ткань и
гладкая мышечная ткань.
Дадим вначале краткую предварительную характеристику перечисленных тканей.
|
11.1.1.2. Ключевые особенности разных тканей
I. Скелетная мышечная ткань: локализация и принцип строения
Локализа-
ция скелетной мышечной ткани
|
Скелетная мышечная ткань образует скелетные мышцы. Эти мышцы
составляют 25-50% от общей массы тела
и иннервируются соматической нервной системой, отчего их сокращением можно произвольно управлять.
|
Структур-
ные элементы скелетной мышечной ткани
|
а) Основной элемент скелетной мышечной ткани – мышечные волокна.
б) Каждое волокно включает 2 компонента:
миосимпласт – очень длинную цилиндрическую структуру со множеством ядер (тема 2), которая занимает практически всё волокно и способна к сокращению,
а также лежащие в углублениях симпласта миосателлиты (миосателлитоциты) – мелкие одноядерные клетки, которые играют роль камбия.
в) В отношении миосимпластов вместо термина "цитоплазма" используется термин "саркоплазма" (греч. sarcos – мясо).
|
II. Сердечная мышечная ткань: локализация и принцип строения
Основные сведения
|
а) Сердечная мышечная ткань
образует миокард - мышечную оболочку сердца
и иннервируется вегетативной нервной системой.
б) Эта ткань состоит из клеток – кардиомиоцитов, которые
имеют цилиндрическую форму
и, не сливаясь. объединяются друг с другом (конец в конец) в функциональныеволокна.
|
Сопостав-
ление волокон
|
Из сказанного следует, что между волокнами двух поперечнополосатых тканей существует принципиальная разница:
в скелетной мышечной ткани это (не считая миосателлитов) истинные волокна – симпласты,
тогда как в сердечной мышечной ткани – “только” функциональные, которые разделены по длине на отдельные клетки.
|
III. Сократительные элементы в поперечнополосатых тканях
Мио-
фибриллы
|
Сократительными элементами в обеих тканях являются миофибриллы. Они
ориентированы вдольдлиной оси волокна или клетки,
занимают при этом значительную часть объёма (70% в скелетной мышечной ткани и 40% – в сердечной) и
состоят из миофиламентовдвух типов –
тонких (актиновых) и
толстых (миозиновых).
|
Иерархия структур
|
Таким образом, не надо путать три уровня нитевидных структур в мышечных тканях:
мышечные волокна (истинные или функциональные) - надклеточные структуры,
миофибриллы - сократительные органеллы в миосимпластах и кардимиоцитах
и миофиламенты - гораздо более тонкие и короткие нити, из которых состоят миофибриллы.
|
Попереч-
ная исчерчен-
ность
|
а) Благодаря особой укладке миофиламентов (которая будет рассмотрена ниже),
миофибриллы имеют поперечную исчерченность:
в них регулярно чередуются светлые и тёмные полосы.
б) Причём, в соседних миофибриллах соответствующие полосы оказываются на одном уровне. Поэтому
поперечная исчерченность наблюдается такжена уровне всего волокна (или клетки).
|
IV. Гладкая мышечная ткань
(Под этим термином будем понимать
и гладкомышечную ткань сосудов и внутренних органов,
и аналогичную ткань радужки глаза.)
|
Миоциты
|
Образована данная ткань
гладкими миоцитами - клетками веретеновидной и (реже) звёздчатой формы.
|
Сократи-
тельные структуры
|
а) Гладкие миоциты тоже содержат
тонкие (актиновые) и
толстые (миозиновые) миофиламенты.
б) Но вне сокращения
толстые миофиламенты могут пребывать в разобранном (до фрагментов или даже отдельных молекул миозина) состоянии,
соответственно, нет и собранных миофибрилл.
в) Сборка толстых миофиламентов, а затем миофибрилл происходит лишь во время сокращения.
|
Отсутствие исчерчен-
ности
|
а) Эти временные миофибриллы лишены регулярной организации.
б) Поэтому ни у них, ни у клеток в целом
нет поперечной исчерченности.
в) Данный факт и отражается термином “гладкие” в названии клеток и ткани.
|
Функцио-
нальные особен-
ности
|
а) Иннервируется гладкомышечная ткань вегетативной нервной системой и потому не может напрямую управляться волей человека (хотя косвенное влияние вполне возможно).
б) Сокращения данной ткани (по сравнению с поперечнополосатыми тканями) – значительно
более медленные,
но и более продолжительные.
|
11.1.2. Общие свойства мышечных тканей
Несмотря на различие строения мышечных тканей, можно указать следующие общие моменты.
|
Принцип сокращения
|
а) Во всех этих тканях в процессе сокращения происходит
скольжение толстых и тонких миофиламентов друг относительно друга -
путём попеременного замыкания и размыкания между ними мостиков.
б) За счёт этого уменьшается длина волокна или клетки.
|
Участие Са2+
|
Для протекания вышеуказанного процесса необходимо
повышение концентрации ионов Са2+ в цитоплазме (саркоплазме),
что происходит в ответ на нервное воздействие.
|
Энерго-
обеспече-
ние
|
а) Для энергетического обеспечения сокращения мышечные клетки или волокна, как правило, содержат
много митохондрий.
б) Кроме того, они в большей или меньшей степени способны создавать
запасы углеводов в виде гранул гликогена
и запасы жиров в виде липидных капель.
|
АТФ
|
а) Непосредственным источником энергии при сокращении миофибрилл является АТФ (аденозинтрифосфат).
б) АТФ
образуется (из АДФ и фосфата) за счёт энергии распада веществ (в цитозоле и митохондриях)
и разрушается (до АДФ и фосфата) в процессе сокращения, высвобождая при этом энергию.
в) При этом конкретными структурами, которые
связывают АТФ,
разрушают его (т.е. проявляет АТФазную активность) и
трансформируют энергию гидролиза АТФ в механическую работу,
являются т.н. головки белка миозина (см. ниже), составляющего толстые миофиламенты.
|
Креатин-
фосфат
|
В скелетной и сердечной мышечных тканях, помимо АТФ, функцию аккумулятора энергии может выполнять ещё одно вещество – креатинфосфат. Оно
образуется (из креатина и фосфата) при избытке АТФ и
распадается (до креатина и фосфата) при недостатке АТФ, пополняя за счёт своей энергии запасы АТФ.
|
Базальная мембрана
|
а) Наконец, отметим. что
и волокна поперечнополосатых мышечных тканей (скелетной и сердечной),
и каждый миоцит гладкой мышечной ткани
покрыты базальной мембраной.
б) В связи с этим следует упомянуть термин "сарколемма"; под ним понимают:
одни авторы – комплекс плазмолеммы (мышечного волокна или клетки) и покрывающей её базальной мембраны,
другие авторы – только плазмолемму волокна или клетки.
|
Теперь более подробно рассмотрим каждую мышечную ткань – скелетную, сердечную и гладкую.
|
11.2. Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань
11.2.1. Мышечные волокна на светооптическом уровне
а) Итак, скелетная мышечная ткань состоит из мышечных волокон, которые
представляют собой миосимпласты с прилегающими к ним редкими миосателлитами
и окружены базальной мембраной.
б) Используя в качестве иллюстрации снимки с препаратов языка, перечислим ещё ряд характерных свойств мышечных волокон.
|
11.2.1.1. Основные светооптические характеристики
I. Размеры и тинкториальные свойства волокон
1,а-б. Препарат - поперечнополосатая скелетная мышечная ткань; срез языка. Окраска гематоксилин-эозином.
|
Ориента-
ция мышечных волокон
|
а) Предварительно заметим, что в языке группы волокон идут в нескольких (почти взаимно перпендикулярных) направлениях.
б) Поэтому на препаратах одни мышечные волокна срезаны продольно (1), а другие – поперечно (2).
|
а) Малое увеличение
Полный размер
|
1. Размеры волокон
|
а) Обычный диаметр мышечных волокон – 50-70 мкм, что почти в 10 раз больше диаметра эритроцита (7,5 мкм; п. 8.2.1.1).
б) Длина же волокна (а одновременно и миосимпласта) совпадает с длиной соответствующей мышцы, т.е.
измеряется сантиметрами и десятками сантиметров.
|
2. Тинкто-
риальные свойства
|
а) Мышечные волокна отличаются
высокой оксифилией:
они интенсивно красятся эозином в ярко-розовый цвет.
б) Причина оксифилии – высокое содержание белков.
в) Для сравнения напомним, что оксифильными являются и пучки коллагеновых волокон в плотных волокнистых соединительных тканях; тема 9).
|
II. Ядра мышечных волокон
3. Ядра мышеч-
ного волокна
|
а) Ядра удобней изучать на продольных срезах мышечных волокон.
б) При этом
95% наблюдаемых ядер принадлежит миосимпластам
и лишь 5% – миосателлитам.
|
б) Среднее увеличение
Полный размер
|
в) Ядра симпласта (4) имеют узкую, палочковидную форму,
ядра же миосателлитов - овальные, но их трудно различить среди ядер симпласта.
г) Количество ядер в каждом миосимпласте очень велико,
а расположены они на периферии миосимпласта (волокна), под самой плазмолеммой (куда их оттесняют многочисленные миофибриллы).
|
4. Центриоли
|
а) В миосимпластах отсутствуют центриоли.
б) Поэтому ядра не способны делиться – ни в нормальном состоянии мышечного волокна, ни при регенерации.
|
III. Миофибриллы и поперечная исчерченность
5. Мио-
фибриллы
|
а) Как уже отмечалось, миофибриллы (7) занимают около 70% объёма миосимпласта.
б) Различить их можно в поперечно срезанных мышечных волокнах при большом увеличении светового микроскопа.
|
в) Большое увеличение
Полный размер
|
в) Они имеют вид точек, которые заполняют почти всё сечение миосимпласта.
г) Диаметр миофибриллы – 1,5 мкм.
д) На поперечном сечении мышечного волокна содержится около 1400 миофибрилл.
|
6. Попереч-
ная исчерчен-
ность
|
а) Сами миофибриллы на светооптическом уровне видеть ещё можно, но различить в них поперечную исчерченность на этом уровне уже нельзя.
б) Однако можно наблюдать поперечную исчерченность мышечных волокон(или, точнее, миосимпластов).
|
в) Так, на снимке (1,б) у продольно срезанных волокон заметно регулярное чередование
тёмных (5) и
светлых (6) полосок.
|
|
г) Ещё лучше выявляется данная исчерченность (и другие перечисленные выше особенности) при окраске препарата железным гематоксилином.
| |
Скачать 1.48 Mb.