.. , .. , .. Дальневосточный федеральный университет
 Скачать 0.7 Mb.
|
|
ÃËÀÂÀ 3. ÀÍÀÒÎÌÈß È ÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÍÅÐÂÍÎÉ ÑÈÑÒÅÌÛ 3.1 Строение нервной ткани Функционирование организма как единого целого, взаимодействие отдельных его частей, сохранение постоянства внутренней среды (гомеостаза) осуществляются двумя регуляторными системами: нервной и гуморальной. Нервная система обеспечивает согласованную работу клеток, органов и их систем, при этом организм функционирует как единое целое, а также с помощью нервной системы осуществляется связь с внешней средой. Нервная ткань состоит из нервных клеток и нейроглии. Нейроглия для собственно нервной ткани имеет опорное и трофическое значение. Нейроглия подразделяется на макро- и микроглию. Нервные клетки носят название нейронов. Нейрон – это структурно-функциональная единица нервной ткани. Каждый нейрон содержит цитоплазму и ядро. В цитоплазме хорошо выражены митохондрии и комплекс Гольджи. Встречаются отложения тигроида, возникшее на основе видоизменений эндоплазматической сети. В цитоплазме нервной клетки располо- жены присущие только данному виду клеток волокна – нейрофибриллы. Тела нейронов име- ют отростки. Различают два вида отростков нейронов: - аксоны (длинные и, как правило, не имеют отростков) - дендриты (короткие с ответвлениями) Длина отростков очень велика, в некоторых местах более 1 м. По аксонам раздраже- ния идут от тела клетки, в то время как по дендритам – к телу клетки. По функциям нейроны делят на: - афферентные (чувствительные); - ассоциативные (контактные); - эфферентные (двигательные). По аксонам раздражения идут от тела клетки, в то время как по дендритам – к телу клетки. Отростки продолжаются в составе нервных волокон в виде осевых цилиндров. Отростки нервных клеток образуют нервные окончания: рецепторы (у дендритов) и эффекторы (у нейритов). Рецепторные окончания дендритов, или чувствительных нервных волокон, могут быть представлены свободными нервными окончаниями (например, в стенках сосудов, в эпи- телии кожи). В других органах окончания этих волокон связаны с видоизмененными эпите- лиальными клетками (например, волосковыми в улитке внутреннего уха, вкусовыми в сосоч- ках языка) или соединительно-тканными (например, нервно-мышечные веретена скелетных мышц). Они образуют специализированные рецепторы органов чувств и тканей (в обоня- тельном органе и глазу представлены видоизмененными клетками нервной ткани). Экстеро- рецепторами называют рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды. Они находятся в коже (тактильные и болевые), в органах обоняния, вкуса, слуха, зрения. Интеро- рецепторы воспринимают механические, химические, температурные и другие раздражения, возникающие внутри организма. Они расположены во внутренностях, сосудах, аппарате рав- новесия (или вестибулярном), суставах, мышцах и сухожилиях. Интерорецепторы внутрен- них органов относятся к висцерорецепторам, а органов равновесия и опорно-двигательного аппарата – к проприорецепторам. Проприорецепторы сигнализируют о положении тела в пространстве. Нервные волокна делятся на: 1. миелиновые или мякотные (покрыты жироподобным веществом – миелином); 2. амиелиновые или безмякотные. Миелиновая оболочка увеличивает скорость передачи нервных импульсов. Нервные волокна, покрытые слоем соединительной ткани – эндоневрием, образуют пучки, окружен- ные более толстыми прослойками периневрия, и формируют нерв. 17 3.2 Синапс Нервные клетки соединяются друг с другом и с иннервируемым органом (мышцей, кожей или железой) при помощи особых аппаратов – синапсов. Синапс (рис. 1.) состоит из двух частей – пресинаптической, с расположенными в ней синаптическими пузырьками, со- держащими медиатор, и постсинаптической, образованной поверхностью сомы или отростка другого нейрона или поверхностной мембраной иннервируемого мышечного волокна или железы. Между пресинаптической и постсинаптической мембранами находится синаптиче- ская щель. Рис. 1. Схема строения синапса: 1. пресинаптическая мембрана; 2. постсинаптическая мембрана; 3. синаптическая щель; 4. синаптические пузырьки. Различают следующие виды синапсов: - аско-соматические (если они расположены на теле клетки – соме); - аксо-дендрические (если они расположены на разветвлениях дендрита); - аксо-аксональные (если они расположены на аксонах). В синапсах при поступлении сигнала из синаптических пузырьков выделяются хими- ческие вещества двух типов – возбудительные (ацетилхолин, адреналин, норадреналин) и тормозящие (серотонин, гамма-аминомасляная кислота). Эти вещества - медиаторы, дейст- вуя на постсинаптическую мембрану, изменяют ее свойства в области контактов. При вы- деле НИИ возбуждающих медиаторов в области контакта возникает возбудительный постсинап- тический потенциал (ВПСП), при действии тормозящих медиаторов – соответственно тормо- зящий постсинаптический потенциал (ТПСП). Их суммация приводит к изменению внутри- клеточного потенциала в сторону деполяризации или гиперполяризации. При деполяризации клетка генерирует импульсы, передающиеся по аксону к другим клеткам или работающему ор- гану. При гиперполяризации нейрон переходит в тормозное состояние и не генерирует им- пульсную активность. 3.3 Отделы нервной системы Нервную систему можно подразделить на два отдела: центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую. Центральная нервная системавключает головной и спинной мозг, где расположены скопления нервных клеток – нервные центры, осуществляющие прием и анализ информа- ции, ее интеграцию, регуляцию целостной деятельности организма, организацию адаптив- ного реагирования на внешние и внутренние воздействия. Периферическая нервная системасостоит из нервных волокон, расположенных вне центральной нервной системы, одни из них передают сигналы от рецепторов, находящихся в разных частях тела в центральную нервную систему, а другие из центральной нервной системы на периферию. Спинной мозг представляет собой длинный тяж. В центре спинного мозга расположено серое вещество – скопление нервных клеток, окруженное белым веществом, образованным нерв- 18 ными волокнами. В спинном мозге находятся рефлекторные центры мышц туловища, конечностей и шеи. С их участием осуществляются сухожильные рефлексы в виде резкого сокращения мышц (коленный, ахиллов рефлексы), рефлексы растяжения, сгибательные рефлексы, рефлексы, на- правленные на поддержание определенной позы. Рефлексы мочеиспускания и дефекации, реф- лекторного набухания полового члена и извержении семени у мужчин (эрекция и эякуля- ция) также связаны с функцией спинного мозга. Спинной мозг осуществляет и проводниковую функцию. Нервные волокна, составляю- щие основную массу белого вещества, образуют проводящие пути спинного мозга. По этим пу- тям устанавливается связь между различными частями ЦНС и проходят импульсы восходящем и нисходящем направлениях. Обеспечивая осуществление жизненно важных функций, спинной мозг развивается раньше, чем другие отделы нервной системы. Когда у эмбриона головной мозг находится на стадии мозговых пузырей, спинной мозг достигает уже значительных размеров. На ранних стадиях развития плода спинной мозг заполняет всю полость позвоночного кана- ла. Затем позвоночный столб обгоняет в росте спинной мозг, и к моменту рождения он за- канчивается на уровне третьего поясничного позвонка. У новорожденных длина спинного мозга 14–16 см, к 10 годам она удваивается. В толщину спинной мозг растет медленно. На поперечном срезе спинного мозга детей раннего возраста отмечает преобладание передних рогов над задними. Увеличение размеров нервных клеток спинного мозга наблюдается у детей в школьные годы. Головной мозг состоит из трех основных отделов – заднего, среднего и переднего мозга, объ- единенных двусторонними связями. Задний мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. Он включает продолговатый мозг, мост и мозжечок. Продолговатый мозг играет значительную роль в осу- ществлении жизненно важных функций. В нем расположены скопления нервных клеток – цен- тры регуляции дыхания, сердечно-сосудистой системы и деятельности внутренних органов. Позади моста расположен мозжечок, с функцией которого в основном связывают коор- динацию движений, поддержание позы и равновесия. Усиленный рост мозжечка отмечается на первом году жизни ребенка, что определяется формированием в течение этого периода диффе- ренцированных и координированных движений. В дальнейшем темпы его развития снижаются. К 15 годами мозжечок достигает размеров взрослого. Средний мозг включает ножки мозга, четверохолмие и ряд скоплений нервных клеток (ядер). В области четверохолмия расположены первичные центры зрения и слуха, осуществ- ляющие локализацию источника внешнего стимула. Они играют важнейшую роль в раннем онтогенезе, обеспечивая первичные формы сенсорного внимания. Ядра (черная субстанция и красное ядро) играют важную роль в координации движений и регуляции мышечного тонуса. В среднем мозге расположена ретикулярная, формация. В ее состав входят переключатель- ные клетки, аккумулирующие информацию от афферентных путей. Восходящие пути от клеток ретикулярной формации идут во все отделы коры больших полушарий, оказывая тонические активирующее влияния. Это так называемая неспецифическая активирующая система мозга, которой принадлежит важная роль в регуляции уровня бодрствования, организации непроиз- вольного внимания и поведенческих реакций. Передний мозг состоит из промежуточного мозга и больших полушарий. Промежуточный мозг включает две важнейшие структуры: таламус (зрительный бугор) и гипоталамус (подбугровая область). Гипоталамус играет важнейшую роль в регуляции ве- гетативной нервной системы. Вегетативные эффекты гипоталамуса, разных его отделов имеют неодинаковые направленность и биологическое значение. При функционировании задних отделов возникают эффекты симпатического типа, при функционировании передних отделов – эффекты парасимпатического типа. Восходящие влияния этих отделов также разно- направлены: задние оказывают возбуждающее влияние на кору больших полушарий, пе- редние – тормозящее. Связь гипоталамуса с одной из важнейших желез внутренней секреции – гипофизом – обеспечивает нервную регуляцию эндокринной функции. 19 В клетках ядер переднего гипоталамуса вырабатывается нейро-секрет, который по во- локнам гипоталамо-гипофизарного пути транспортируется в нейрогипофиз. Гипоталамус принимает участие в регуляции температуры тела, водного обмена, об- мена углеводов. Ядра гипоталамуса участвуют во многих сложных поведенческих реакциях (половые, пищевые, агрессивно-оборонительные). Гипоталамус играет важную роль в фор- мировании основных биологических мотиваций (голод, жажда, половое влечение), а также положительных и отрицательных эмоций. Таламус – это многоядерное образование, связанное двусторонними связями с корой больших полушарий. В его состав входят три группы ядер. Релейные ядра передают зри- тельную, слуховую, кожно-мышечно-суставную информацию в соответствующие проекци- онные области коры больших полушарий. Ассоциативные ядра связаны с деятельностью ас- социативных отделов коры больших полушарий. Неспецифические ядра (продолжение рети- кулярной формации среднего мозга) оказывают активизирующее влияние на кору больших полушарий. Импульсы от всех рецепторов организма (за исключением обонятельных), прежде чем достигнут коры головного мозга, поступают в ядра таламуса. Здесь поступившая информа- ция перерабатывается, получает эмоциональную окраску и направляется в кору больших по- лушарий. К моменту рождения большая часть ядер зрительных бугров хорошо развита. После рождения размеры зрительных бугров увеличиваются за счет роста нервных клеток и разви- тия нервных волокон. Онтогенетическая направленность развития структур промежуточного мозга состоит в увеличении их взаимосвязей с другими мозговыми образованиями, что создает условия для совершенствования координационной деятельности его различных отделов. Базальные ганг- лии (хвостатое ядро, полосатое тело, бледный шар) играют важнейшую роль в осуществле- нии двигательной функции, являясь связующим звеном между ассоциативными и двигатель- ными областями коры больших полушарий. Большие полушария головного мозга соединены пучками нервных волокон, обра- зующих мозолистое тело. В глубине больших полушарий расположена старая кора – гиппо- камп, являющийся одной из важнейших структур лимбической системы. Лимбическая сис- тема участвует в когнитивных аффективных и мотивационных процессах. Основной структурой больших полушарий является новая кора, которая представляет собой тонкий слой серого вещества на поверхности полушарий. В коре каждого из полушарий выделяют четыре доли – лобную, теменную, височную и затылочную. Каждая из этих долей содержит функционально различные корковые области. Проекционные сенсорные зоны, включающие первичные и вторичные корковые поля, принимают и обрабатывают информацию определенной модальности от органов чувств про- тивоположной половины тела (корковые концы анализаторов по И.П. Павлову). К их числу относятся зрительная кора, расположенная в затылочной доле, слуховая – в височной, сома- тосенсорная – в теменной доле. Моторная кора каждого полушария, занимающая задние отделы лобной доли, осущест- вляет контроль и управление двигательными действиями противоположной стороны тела. Ассоциативные области составляют у человека основную часть поверхности коры больших полушарий (третичные поля). Именно с этими областями связано формирование познавательной деятельности и психических функций. При поражении заднеассоциативных областей нарушаются сложные формы ориентации в пространстве, конструктивная деятель- ность, затрудняется выполнение всех интеллектуальных операций, которые осуществляются с участием пространственного анализа (счет, восприятие сложных смысловых изображений). Поражение лобных отделов коры приводит к невозможности осуществления сложных про- грамм поведения, требующих выделения значимых сигналов на основе прошлого опыта и предвидения будущего. В ассоциативных областях коры левого полушария выделяются по- ля, непосредственно связанные с осуществлением речевых процессов, – центр Вернике в 20 задневисочной коре, осуществляющий восприятие речевых сигналов, и центр Брока в ниж- них отделах лобной области коры, связанный с произнесением речи. Во внутриутробном периоде одновременно с закладкой и развитием основных жиз- ненно важных органов первыми начинают формироваться отделы мозга, где расположены нервные центры, обеспечивая их функционирование (продолговатый мозг, ядра среднего и промежуточного мозга). К концу внутриутробного периода у человека определенной степени зрелости достигают первичные проекционные поля. К моменту рождения уровень зрелости структур мозга позволяет осуществлять как жизненно важные функции (дыхание, сосание и др.), так и простейшие реакции на внешние воздействия, т.е. осуществляется принцип мини- мального и достаточного обеспечения функций. Закономерный ход созревания структур моз- га в пренатальном периоде обеспечивает нормальное индивидуальное развитие, нарушения созревания приводят к ближайшим и отдаленным неблагоприятным последствиям, прояв- ляющимся в нервно-психическом статусе и поведении ребенка. В постнатальном периоде продолжается интенсивное развитие мозга, в особенности его высших отделов – коры больших полушарий. 3.4 Рефлекс. Рефлекторная дуга Ответную реакцию организма на раздражение, осуществляемую и контролируемую центральной нервной системой, называют рефлексом. Путь по которому проводятся импульсы при осуществлении рефлекса, называют реф- лекторной дугой. Она состоит из: 1. рецептора, который преобразует внешние раздражения в нервные импульсы – сиг- налы н.с.; 2. чувствительный путь, по нему нервные импульсы передаются в ЦНС. Этот путь образован чувствительным нейроном; 3. участок ЦНС; 4. двигательный путь, по нему импульсы от ЦНС идут к рабочему органу; 5. собственно рабочий орган. В состав большинства дуг входят и вставочные нейроны. В ответ на раздражение воз- никает согласованное рефлекторное изменение деятельности многих систем органов (напри- мер одергивание руки от горячего предмета). Рефлекторная деятельность обусловлена взаимодействием в ЦНС процессов возбуж- дения и торможения. Возбуждение нейронов сопровождается появлением или усилением од- них рефлекторных реакций. Торможение нейронов приводит к ослаблению или полному прекращению других рефлексов. Рефлексы делятся на безусловные и условные. Безусловные рефлексы наследуются от родителей и сохраняются в течение жизни (сосательные движения у новорожденных), а ус- ловные вырабатываются в течение жизни и могут исчезать. Рис. 2. Схема строения рефлекторной дуги: 1. рецептор; 2. чувствительный ганглий; 3. афферентный нейрон; 4. синапс; 5. ассоциативный нейрон; 6. эфферентный нейрон; 7. ра- бочий орган 21 И.П. Павлов разделил безусловные рефлексы по анатомическому принципу: простые (спинномозговые), усложненные (с участием продолговатого мозга), сложные (среднего моз- га), сложнейшие (ближайшая подкорка и кора полушарий большого мозга). Основу условного рефлекса составляет рефлекторная дуга, формирующаяся на базе дуги безусловного рефлекса. Обязательным компонентом условного рефлекса являются тормозные нейроны, обеспечивающие тонкую и динамическую дифференцировку проявления условного рефлекса. Согласно взглядам И.П. Павлова, при воздействии на организм условного раздражите- ля и безусловного стимула в коре полушарий большого мозга формируются два очага воз- буждения. Очаг возбуждения, возникший в результате воздействия безусловного раздражите- ля, является более сильным и притягивает к себе возбуждение из очага, возникающего в ре- зультате воздействия условного раздражителя. После нескольких повторных воздействий ус- ловного и безусловного раздражителей между двумя зонами коры устанавливается устойчивый путь движения воздействия. В результате изолированное действие только условного раздражи- теля приводит к реакции, вызываемой безусловным раздражителем. Контрольные вопросы: 1. Перечислите функции нервной системы. 2. В чем заключаются особенности строения нервной ткани? 3. На какие группы по функциям делят нейроны? 4. Что называют экстерорецепторами? 5. Каковы функции интерорецепторов? 6. На какие группы делят нервные волокна? 7. Что называют синапсом? 8. На какие виды делят синапсы? 9. Перечислите отделы нервной системы. 10. Назовите основные особенности строения спинного мозга. 11. Опишите строение головного мозга. 12. Что называют рефлексом? 13. Перечислите звенья рефлекторной дуги. 14. Дайте классификацию рефлексам. 15. Охарактеризуйте возрастные особенности нервной системы. |