.. , .. , .. Дальневосточный федеральный университет
 Скачать 0.7 Mb.
|
|
4.7 Принцип доминанты Л.Л. Ухтомского. Концепция функциональной системы П.К. Анохина А.А. Ухтомский, анализируя мозговые механизмы поведения сформулировал прин- цип доминанты. Согласно представлению А.А. Ухтомского, при осуществлении действия, обусловленного актуальными для данного момента сигналами иди внутренними потребно- стями, возникает доминантный очаг возбуждения, создающий в мозгу динамическую кон- стелляцию (объединение) нервных центров – функциональный рабочий орган. Констелляция нервных центров состоит из обширного числа пространственно разнесенных нервных эле- ментов разных отделов ЦНС, временно объединенных для осуществления конкретной дея- тельности. Отдельные ее компоненты в разные моменты могут образовывать разные дина- мические констелляции, обеспечивающие выполнение определенных стоящих перед орга- низмом целей и задач. А.А. Ухтомский обращал внимание на тот факт, что «нормальная дея- тельность мозга опирается не на раз и навсегда определенную статику различных фокусов как носителей отдельных функций, а на непрестанную межцентральную динамику нервных процессов на разных уровнях ЦНС. Тем самым подчеркивался не жесткий, а пластичный ха- рактер функциональных объединений, лежащих в основе интегративной деятельности мозга. Это определило понимание интегративной деятельности как результата системного динами- ческого взаимодействия мозговых структур, обеспечивающего адаптивное реагирование и поведение индивида. Положения о системной организации деятельности мозга получили дальнейшее раз- витие в теории функциональных систем П.К. Анохина. Функциональная система представля- ет собой объединение элементов организма (рецепторов, нервных элементов различных структур мозга и исполнительных органов), упорядоченное взаимодействие которых направ- лено на достижение полезного результата, рассматриваемого как системообразующий фак- тор. Функциональная система формируется на основании целого ряда операций. 1. Афферентный синтез всей имеющейся информации, которая включает наличную афферентацию, следы прошлого опыта, мотивационный компонент. На основе синтеза всей этой информации обоснованно принимается решение и формируется программа действий. 28 2. Принятие решения с одновременным формированием программы действий и ак- цептора результатов действий – модели ожидаемого результата. Это означает, что до осуще- ствления любого поведенческого акта в мозге уже имеется представление о нем; сходное представление об организации деятельности мозга было высказано Н.А, Бернштейном, счи- тавшим, что всякому действию должно предшествовать создание «модели потребного буду- щего», т.е. того результата, на достижение которого направлена функциональная система. 3. Собственно действие, которое организуется за счет эффектных сигналов из цен- тральных структур к исполнительным органам, обеспечивающим достижение необходимой цели. 4. Сличение на основе обратной связи параметров совершенного действия с моделью – акцептором его результатов; обратная афферентация является необходимым фактором успеш- ности каждого поведенческого акта и основой саморегуляции функциональной системы. В состав функциональной системы включены элементы, принадлежащие как одной физиологической системе или органу, так и разным (пространственная разнесенность ком- понентов). Одни и те же элементы могут входить в состав разных функциональных систем. Стабильность состава компонентов функциональной системы и характер их взаимосвязи оп- ределяются видом реализуемой деятельности. Функциональные системы, обеспечивающие жизненно важные функции (дыхание, сосание), состоят из стабильных, жестко связанных компонентов. Системы, которые обеспечивают осуществление сложных поведенческих ре- акций и психических функций, включают в себя как жесткие, так и в значительно большей степени гибкие, пластичные связи, что создает высокую динамичность и вариативность их организации в зависимости от конкретных условий и задач. Контрольные вопросы: 1. Как определял высшую нервную деятельность И.П. Павлов? 2. Какие существуют формы поведения человеческого организма? 3. Перечислите факторы, ответственные за организацию конкретного поведения. 4. Какие виды потребностей выделял И.В. Симонов? 5. Что называют мотивацией? 6. Перечислите основные положения нейрофизиологического обеспечения домини- рующих мотиваций. 7. Как связаны эмоции с мотивацией? 8. В чем заключаются функции эмоций? 9. Что называют инстинктами? 10. Что лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе про- цесса обучения? 11. Опишите сущность внешнего (безусловного) торможения, дайте характеристику его видам. 12. В чем заключается биологический смысл внутреннего торможения? 13. Что называют динамическим стереотипом? 14. Какие процессы лежат в основе деления людей на группы по типам нервной сис- темы? 15. Дайте характеристику типам высшей деятельности, которые выделил И.П. Павлов. 16. Что понимают под второй сигнальной системой? 17. В чем заключается разница между биологической и генетической памятью? 18. Опишите виды осознаваемой памяти. 19. Что лежит в основе кратковременной и долговременной памяти? 20. Перечислите возрастные особенности высшей нервной деятельности человека. 21. Определите последовательность операций формирования функциональных систем согласно теории А.П. Анохина. 29 ÃËÀÂÀ 5. ÀÍÀÒÎÌÈß, ÔÈÇÈÎËÎÃÈß È ÃÈÃÈÅÍÀ ÑÅÍÑÎÐÍÛÕ ÑÈÑÒÅÌ 5.1 Понятие о сенсорных системах или анализаторах В обеспечении контактов организма с окружающим миром ведущая роль принадле- жит сенсорным системам, осуществляющим прием и обработку внешне сигналов. На основе информационных процессов создается образ мира, складывается индивидуальный опыт, формируется познавательная деятельность. По И.П. Павлову, первичный анализ информации осуществляется тремя взаимосвязанными отделами: периферическим (рецепторный аппа- рат), проводниковым (проводящие пути от рецепторов и переключательные ядра таламуса) и центральным (проекционные области коры больших полушарий). Рецепторы – специализированные образования, реагирующие на качественно различ- ные виды (модальность) внешних сигналов: зрительный, слуховой, обонятельный, тактиль- ный. Воспринимаемая рецепторами специфическая энергия (световые, звуковые волны) пре- образуется в последовательность нервных импульсов, передающихся по специфической аф- ферентной системе. Рецепторы различаются по строению, одни из них представлены сравни- тельно простыми клетками или нервными окончаниями, другие, например сетчатка глаза или кортиев орган уха, являются элементами сложноустроенных органов чувств. Информация о разных характеристиках стимула передается определенной последова- тельностью нервных импульсов – нервным кодом. Кодирование осуществляется числом и час- тотой импульсов в разряде, интервалами между разрядами, общей конфигурацией разряда. Кодирование обеспечивается наличием на разных уровнях сенсорной системы высокоспециа- лизированных нервных клеток (детекторов), избирательно реагирующих на определенный признак стимула – ориентацию, направление движения, интенсивность. Нейроны-детекторы, выделяющие из стимулов разные признаки (цвет, движение, ориентацию), расположены на разных уровнях ЦНС и в разных слоях коры. Нейроны, выделяющие сложные признаки, лока- лизованы в верхних слоях коры и образуют объединения (нейронные ансамбли). Для проекционных корковых зон наиболее характерны вертикально ориентированные нейронные ансамбли – колонки, впервые обнаруженные Маунткаслом в соматосенсорной коре. Одни колонки реагировали на прикосновение к поверхности тела, другие – на давле- ние. Часть колонок реагировала на стимуляцию только одной половины тела. Колонки обна- руживаются и в других областях коры. По сложности обрабатываемой информации выделя- ют три типа колонок: микроколонки, макроколонки и гиперколонки, или модули. Микроколонки реагируют лишь на определенную градацию какого-либо признака, например вертикальную или горизонтальную ориентацию; макроколонки, объединяя микро- колонки, выделяют общий признак ориентации, реагируя на разные ее значения. Модуль вы- полняет обработку самых разных характеристик стимула (интенсивность стимула, цвет, ори- ентация, движение). Иерархически организованная система связей от микроколонок к модулям обеспечи- вает возможность осуществляемого в проекционной коре тонкого дифференцированного анализа признаков разной сложности внутри одной сенсорной модальности. Дальнейшая обработка сенсорно специфической информации осуществляется с уча- стием так называемых гностических нейронов, получающих информацию об отдельных при- знаках системы нейронов-детекторов. В гностических нейронах отдельные признаки интег- рируются в целостный одномодальный (зрительный или слуховой) образ воспринимаемого объекта. Гностические нейроны, интегрирующие признаки одной сенсорной модальности, составляют 4–5 % нервных клеток в первичных проекционных зонах и широко представлены во вторичных полях. В настоящее время широкое признание получило представление о значении нейрон- ных сетей в информационных процессах. Согласно сетевому принципу, формирование ней- ронных сетей обеспечивает не только анализ поступающих сигналов, но и создает возмож- ность существенно иной качественной обработки информации. Представление о сетевом 30 принципе организации нервной переработки информации было выдвинуто Д. Хеббом, рас- сматривающем в качестве элементарной интегративной единицы нейронные ансамбли, кото- рые могут расцениваться как локальные нервные сети. Помимо таких локальных сетей суще- ствуют и более сложные нейронные сети, которые объединяют различные области коры и обладают выраженными пластичными свойствами. В информационных процессах эти сети объединяют в единую систему проекционные и ассоциативные области коры и являются ос- новой организации целостного процесса восприятия. Развитие сенсорных систем (зрительной, слуховой, двигательной, вестибулярной, так- тильной, болевой, температурной, вкусовой и обонятельной) происходит, в основном, на протяжении дошкольного и младшего школьного возраста. 5.2 Зрительная сенсорная система Рецепторным аппаратом этой сенсорной системы являетсясетчатка – многослойное образование. Она состоит из пигментного слоя, фоторецепторов и нескольких слоев нервных клеток. Фоторецепторы, воспринимающие световые волны, представлены двумя видами кле- ток: колбочками и палочками. Палочки обладают большей чувствительностью. Этот аппарат сумеречного зрения располагается на периферии сетчатки. В центре расположены колбочки, воспринимающие различные цвета, их чувствительность меньше и они функционируют только при ярком освещении. Нервные клетки осуществляют первичную обработку инфор- мации в сетчатке. Их аксоны образуют зрительный нерв, по которому информация передает- ся в головной мог. К моменту рождения сетчатка практически сформирована, колбочковый аппарат окончательно созревает в раннем постнатальном периоде, что касается зрительного нерва, то его миелинизация происходит в течение первых 3 мес., и это определяет значи- тельное увеличение скорости передачи информации в мозг. Сенсорная информация из зрительного рецепторного аппарата через релейные ядра таламуса поступает в проекционные отделы коры больших полушарий. Зрительная сенсорная система особенно быстро развивается на протяжении первых трех лет жизни, затем ее совершенствование продолжается до 12–14 лет. В первые две неде- ли жизни формируется координация движений обоих глаз (бинокулярное зрение). В два ме- сяца отмечается движение глаз при прослеживании предметов. С четырех месяцев глаза точ- но фиксируют предмет, и движения глаз сочетаются с движениями рук. В шесть месяцев по- являются реакции предварительного движения глаз к сигналу. У детей первых 4–6 лет жизни глазное яблоко еще недостаточно выросло в длину. Хо- тя хрусталик глазного яблока имеет высокую эластичность и хорошо фокусирует световые лучи, но изображение попадает за сетчатку, то есть возникает детская дальнозоркость. В этом возрасте еще плохо различаются цвета, так как число колбочек меньше чем у взрослых. С учетом этих особенностей для детских игр и упражнений необходимо подбирать крупные и яркие предметы. С возрастом проявления дальнозоркости уменьшаются. Большое значение для улучшения зрения имеет эмоциональный характер проведения занятий, благодаря чему острота зрения повышается. При переходе от дошкольного к младшему школьному возрасту по мере взаимосвязи зрительной информации и двигательного опыта улучшается оценка глубины пространства. Поле зрения резко увеличивается с шести лет, достигая к восьми годам взрослых величин. Зрение играет очень важную роль в жизни человека, поэтому его нужно беречь. Для предупреждения ухудшения остроты зрения в связи с высокой нагрузкой на глаза нужно вы- полнять определенные правила: 1) при чтении должно быть достаточное и равномерное освещение; 2) свет должен падать слева; 3) расстояние от глаза до предмета должно быть около 30–35 см; 4) нельзя читать в транспорте, так как в результате постоянно меняющегося расстоя- ния между книгой и хрусталиком ослабевает эластичность хрусталика и ресничной мышцы, что ведет к ухудшению зрения. 31 Необходимо беречь глаза от попадания пыли и инородных предметов, слишком ярко- го света, который разрушает светочувствительные рецепторы. Поэтому при очень ярком ос- вещении нужно надевать темные очки. 5.3 Слуховая сенсорная система Звуковоспринимающий аппарат – кортиев орган расположен в улитке внутреннего уха. Его основная часть – покровная пластинка – состоит примерно из 24 тыс. тонких и упругих фиброзных волоконец. Вдоль основной пластинки в 5 рядов расположены опорные и волоско- вые клетки, воспринимающие звуков волны. При распространении звуковых волн разные во- лосковые клетки реагируют на звуки разной высоты и интенсивности. Возникающие в этих клетках импульсы по слуховому нерву перелаются в центральную нервную систему. Слуховая сенсорная система формируется очень рано и периферийный аппарат функционирует уже в пренатальном периоде. Сенсорная информация из слухового рецепторного аппарата через ре- лейные ядра таламуса поступает в проекционные отделы коры больших полушарий. Специфи- ческая информация далее поступает от определенных участков рецепторного аппарата к опре- деленным нейронам коры больших полушарий. Это так называемые рецептивные поля нейро- нов, способствующие пространственной организации сенсорных процессов. Звуковые колебания, пройдя через наружный слуховой проход и ударяясь о барабан- ную перепонку, передаются слуховым косточкам, затем через перепонку овального окна – перилимфе и эндолимфе. Колебания эндолимфы вызывают резонанс волокон определенной длины основной мембраны, воспринимаемый волосковыми рецепторами. При этом волоско- вые клетки касаются покровной мембраны, что приводит к возникновению в них возбужде- ния, которое передается по слуховому нерву. Механическая энергия колебаний превращает- ся в электрическую энергию нервного возбуждения. В зависимости от длины звуковой волны возбуждаются различные рецепторы: высокие тона вызывают колебания коротких волокон основной мембраны, низкие тона – длинных волокон. В височной доле коры переднего мозга происходит их качественная оценка. Слуховая сенсорная система ребенка имеет важное значение для развития речи. Возбуждение на словесные сигналы особенно заметно повышается в возрасте четырех лет и продолжает совершенствоваться к шести – семи годам, а к возрасту 15 лет – соответст- вует уровню взрослых людей. Слуховая сенсорная система, анализируя продолжительность звуковых сигналов, тем- па и ритма движений, участвует в развитии чувства времени. А благодаря наличию двух ушей (бинауральный слух) включается в формирование пространственных представлений. Для сохранения слуха нужно оберегать от повреждающего действия различных фак- торов, прежде всего от механических повреждений, кожный покров наружного уха и осо- бенно барабанную перепонку. Необходимо регулярно мыть уши теплой водой с мылом, так как вместе со скопившейся в слуховом проходе серой там задерживаются пыль и микроорга- низмы. Травмирующее действие на слуховой анализатор, которое приводит к снижению или потере слуха, оказывает очень громкий звук, постоянные шумы и особенно звуковые коле- бания ультравысоких и инфранизких частот. Поэтому для борьбы с вредным влиянием этих факторов в производственных условиях применяется комплекс защитных мероприятий (ин- дивидуальные противошумные наушники, специальная облицовка помещений, поглощаю- щая звук). Необходимо своевременно лечить простудные заболевания носоглотки, так как через слуховую трубу в барабанную полость могут проникать болезнетворные микроорга- низмы, вызывая воспалительные процессы в органе слуха. 5.4 Возрастные особенности сенсорных процессов Различные звенья анализатора определяются постепенным созреванием. Рецепторные аппараты созревают еще в пренатальном периоде и к моменту рождения являются наиболее зрелыми. Значительные изменения претерпевают проводящая система и воспринимающий 32 аппарат проекционной зоны, что приводит к изменению параметров реакции на внешний стимул. Следствием усложнения ансамблевой организации нейронов и совершенствования механизмов обработки информации, осуществляемой в проекционной корковой зоне, явля- ется усложнение возможностей анализа и обработки стимула, которое наблюдается уже в первые месяцы жизни ребенка. На этом же этапе развития происходит миелинизация аффе- рентных путей. Это приводит к значительному сокращению времени поступления информа- ции к корковым нейронам: латентный (скрытый) период реакции существенно сокращается. Дальнейшие изменения процесса переработки внешних сигналов связаны с формированием сложных нервных сетей, включающих различные корковые зоны и определяющих формиро- вание процесса восприятия как психической функции. Контрольные вопросы: 1. Какими отделами осуществляется первичный анализ информации? 2. Опишите особенности зрительной сенсорной системы. 3. В чем заключаются возрастные особенности зрительной сенсорной системы? 4. Перечислите основные звенья слухового анализатора. 5. В чем заключаются возрастные особенности слуховой сенсорной системы. |