1. Анаэробное дыхание. Аноксигенная фототрофия прокариот
 Скачать 275.4 Kb.
|
|
20.Лизогенная конверсия. Лизогенная конверсия (синоним фаговая конверсия) —изменение свойств бактериальной клеткивследствие заражения ее умеренным бактериофагом. Лизогенная конверсия связана с добавлением к бактериальному геному новой генетической информации, которая вносится в клетку бактерии геномом фага. Она может происходить также путем трансдукции и являться причиной подавления или усиления ферментативной активности, изменения патогенных свойств, морфологии колоний, устойчивости к антибиотикам и др. 21.Макромолекулярная организация клеточных стенок грамположительных бактерий. Химическое строение пептидогликана муреина. Тейхоевые и липотейхоевые кислоты Грамположительные бактерии имеют сравнительно просто организованную, но мощную клеточную стенку. Она состоит преимущественно из множества слоев пептидогликана, составляющего до 90% еѐ сухой массы (см. рис. 4-4), часто включающих вместо диаминопимелиновой кислоты лизин и уникальные водорастворимые полимеры тейхоевых кислот, состоящих из 8-50 остатков глицерина или рибита, связанных между собой фосфодиэфирными связями. Тейхоевые кислоты [от греч. teichos, стенка] могут составлять до 50% сухого веса клеточной стенки. Известно два типа кислот — рибиттейхоевые (состоят из остатков рибитфосфата и 10-50 остатков спирта) и глицеринтейхоевые (состоят из остатков глицерофосфата и 20 остатков спирта). Клеточная стенка каждого вида содержит только один тип теихоевых кислот (за исключением вида Streptomyces). Тейхоевые кислоты — основные поверхностные Аг многих бактерий. У большей части грамноложительных бактерий также имеются периплазматические теихоевые кислоты, располагающиеся между клеточной стенкой и ЦПМ. Периплазматические кислоты, выявляемые горячей кислотной экстракцией, являются группоспецифичными Аг. Клеточная стенка грамположительных бактерий не содержит ЛПС, но может включать различные белки. Содержание последних весьма вариабельно. Для некоторых бактерий (например, стрептококков группы А) белки служат серовароспецифичными Аг. Липотейхоевые кислоты —компоненты клеточной стенки грамположительных бактерий.Молекулалипотейхоевой кислоты состоит из тейхоевой кислоты, ковалентно связанной с липидом, который в бактериальной клетке встроен в клеточную мембрану. Действует как регулятор мурамидазы. Является лигандом для рецептора иммунных клеток TLR3, активируя, таким образом, систему врождѐнного иммунитета. порный каркас клеточной стенки бактерий — пептидогликан (муреин) — гетерополимер, состоящий из повторяющихся дисахаридных групп, соединѐнных поперечными и боковыми цепочками (рис. 4-3). Остов молекулы пептидогликана — дисахарид. Его образуют N-ацетилглюкозамин и N-ацетилмурамовая кислота, соединѐнные через р-гликозидные связи. К молекуле N-ацетилмурамовой кислоты присоединяются олигопептиды, образующие боковые цепочки. Связывание фрагментов пептидогликана заключается в образовании пептидной связи между терминальным остатком аминокислотного мостика (D-аланином) с предпоследним остатком примыкающего аминокислотного мостика (L-лизином или диаминопимелиновой кислотой в зависимости от вида бактерии). Боковые мостики образуют четыре аминокислоты, поперечные (вертикально связывающие слои пептидогликана) — пять аминокислот. В состав боковых мостиков также входят уникальные аминокислоты, присутствующие только у прокариотов, например диаминопимелиновая кислота (у большинства грамотрицательных бактерий) и D-изомеры глутаминовой кислоты и аланина. Эти соединения — «ахиллесова пята» бактерий, так как препараты, ингибирующие синтез компонентов клеточной стенки, обычно безвредны для растений и животных. Пептидогликан лабилен к действию различных агентов. В частности, лизоцим гидролизует пептидогликан, расщепляя гликозидные связи между N-ацетилглюкозамином и N-ацетилмурамовой кислотой, то есть лизоцим действует как N-ацетилмурамидаза. Пептидазы расщепляют межпептидные связи, амидазы — связи между N-ацетилмурамовой кислотой и боковым пептидом (L-аланином). Лизостафин разрушает поперечные мостики пептидогликанов стафилококков. В-Лактамные антибиотики нарушают связывание боковых мостиков. Рис. 4-4. Клеточная стенка грамотрицательных (А) и грамположительных (Б) бактерий. Гетерополимерные пептидогликановые цепочки, соединѐнные пептидными связями, образуют гигантскую мешковидную макромолекулу («муреиновый мешок»), покрывающую всѐ тело бактерии. На поверхности «муреинового мешка» и в его толще располагаются различные вещества, характер и содержание которых лежит в основе разделения бактерий на грамположительные и грамотрицателъные (рис. 4-4) 22.Механизмы поступления различных соединений в клетку. Пассивный транспорт (осмос, простая и облегченная диффузия). Активный транспорт (первичный и вторичный). Фосфотрансферазная система переноса. Основные соединения, усваиваемые бактериальной клеткой, — углеводы, аминокислоты, органические кислоты, жирные кислоты, минеральные вещества, витамины и др. Бактериям совершенно безразличны источники питательных веществ; образно говоря, они «лишены вкуса и не страдают несварением желудка». Более того, бактерии иногда утилизируют вещества, не пригодные для животных клеток (например, карболовую кислоту, парафин, мыло и др.). Подобно прочим формам жизни, бактерии нуждаются в одних и тех же макроэлементах — С, Н, О, N, P, S, К, Са, Mg, Fe. Микроэлементы (следовые элементы) — Mn, Mo, Zn, Си, Со, Ni, Va, В, С], Na, Se, Si, Wo — не нужны каждому организму, но бактериям они необходимы для синтеза коферментов либо поддержания специфического тина метаболизма. Например, для оптимального роста некоторые бактерии нуждаются в высоких концентрациях Na+; их называют галофилами [от греч. hals, соль]. Помимо источников углерода, энергии и элементов минерального питания, многие микроорганизмы нуждаются в некоторых дополнительных веществах, называемых факторами роста. Количественная потребность в питательных элементах и их содержание у различных бактерий варьируют, но принципиально химический состав бактериальной клетки сходен с другими живыми клетками (исключением является отсутствие у бактерий стеролов). Для того чтобы питательные вещества могли подвергнуться соответствующим превращениям в клетке, они прежде всего должны в неѐ проникнуть. Но большинство бактерий обитает в условиях, мало пригодных для поддержания строгих соотношений воды, неорганических и органических веществ, без которых их жизнь просто невозможна. Клеточная стенка бактерий не. является существенным барьером для небольших молекул и ионов, но задерживает макромолекулы. Истинный барьер, обеспечивающий избирательное поступление веществ в клетку, — ЦПМ. Она проницаема для одних веществ и непроницаема для других. Потоки веществ движутся в обоих направлениях (внутрь и наружу). Эти перемещения обеспечивают разнообразные транспортные системы, необходимые для выполнения двух важнейших задач. 1. Обеспечение адекватных концентраций веществ, участвующих в основных биохимических реакциях, в том числе и обеспечение, при необходимости, их быстрого поступления внутрь клетки, невзирая на концентрацию этих веществ в окружающей среде. 2. Поддержание осмотического давления, оптимального для протекания биохимических реакций. Поступление различных веществ внутрь бактериальной клетки реализуют три механизма: пассивный перенос, активный перенос и транспорт, обусловленный фосфорилированисм (рис. 4-6). Пассивный перенос веществ в бактериальную клетку: Многие вещества способны неспецифически проникать в бактериальную клетку за счѐт различия их концентраций по обе стороны ЦПМ. При этом они поступают в клетку только до выравнивания градиента концентрации с внешним раствором. Такое поступление веществ происходит пассивно, без прямых энергетических затрат. Существует два вида пассивной диффузии: простая и облегчѐнная. Простая диффузия. Проникновение веществ носит неспецифический характер и целиком зависит от размеров молекул и их липофильности. Скорость подобного переноса незначительна. Облегчѐнная диффузия. Механизм транспорта носит аналогичный характер, но проникновение облегчают помощники — специфические мембранные белки-пермеазы, способствующие прохождению различных молекул через ЦПМ. Транспорт сопровождается образованием комплекса «вещество-пермеаза». После преодоления ЦПМ комплекс диссоциирует, а перме-аза используется для последующего «проведения» других молекул. Подобный тип транспорта реализуется по градиенту концентрации и характерен для эукариотов при поглощении Сахаров. У прокариотов единственный пример облегчѐнной диффузии — проникновение глицерина в клетки бактерий кишечной группы. При этом концентрация проникшего глицерина практически равна его концентрации в окружающей среде. В последующем (в результате реакций фосфорилирования) глицерин трансформируется в глицерин-3-фосфат. Поступление веществ в клетку и выделение продуктов обмена в окружающую среду происходит у микроорганизмов через всю поверхность тела путем осмоса или адсорбции. На интенсивность этих процессов оказывают различные факторы: разность концентрации питательных веществ в клетке и за ее пределами, а также проницаемость для них плоуменной оболочки. Осмос представляет собой диффузию веществ в растворах через полупроницаемую мембрану. Возникает осмос под действием разности осмотических давлений в растворах по обе стороны полупроницаемой мембраны. Активный транспорт – основной механизм избирательного переноса веществ через цитоплазматическуюмембрану в клетку против градиента концентрации. Этот процесс, так же как и облегченная диффузия, протекает при участии локализованных в цитоплазматической мембране переносчиков белковой природы – пермеаз, которые высокоспецифичны к субстрату. В отличие от облегченной диффузии, для активного транспорта необходимы затраты энергии либо в виде АТФ, либо за счет протондвижущей силы энергизованной мембраны. От активного транспорта зависит сродство клеток к субстрату, т. е. основной признак, определяющий и набор, и концентрацию используемых веществ. Различают первичный активный транспорт, что требует энергии АТФ, и вторичный (создание за счет АТФ ионных концентрационных градиентов по обе стороны мембраны, а уже энергия этих градиентов используется для транспорта). Первичный активный транспорт широко используется в организме. Он участвует в создании разности электрических потенциалов между внутренней и внешней сторонами мембраны клетки. С помощью активного транспорта создаются различные концентрации Na +, К +, Н +, СИ "" и других ионов в середине клетки и во внеклеточной жидкости. Вторичный активный транспорт. Благодаря первичном активном транспорта создается высокая концентрация Na + вне клетки, возникают условия для диффузии Na + в клетку, но вместе с Na + другие вещества могут войти в нее. Этот транспорт »направлен в одну сторону, называется симпорта. 23.Микробиология как наука. Предмет и задачи микробиологии. Связь с другими науками. Методы изучения микроорганизмов. Микробиология (от греч. micros .малый, bios .жизнь, logos .учение)-.наука,изучающая строение,жизнедеятельность и экологию микроорганизмов мельчайших форм жизни растительного или животного происхождения, не видимых невооруженным глазом. Микробиология изучает всех представителей микромира(бактерии,грибы,простейшие,вирусы).Посвоей сути микробиология является биологической фундаментальной наукой. Для изучения микроорганизмов она использует методы других наук, прежде всего физики, биологии, биоорганической химии, молекулярной биологии, генетики, цитологии, иммунологии. Как и всякая наука, микробиология подразделяется на общую и частную. Общая микробиология изучает закономерности строения и жизнедеятельности микроорганизмов на всех уровнях . молекулярном, клеточном, популяционном; генетику и взаимоотношения их с окружающей средой. Предметом изучения частной микробиологии являются отдельные представители микромира в зависимости от проявления и влияния их на окружающую среду, живую природу, в том числе человека. К частным разделам микробиологии относятся: медицинская, ветеринарная, сельскохозяйственная, техническая (раздел биотехнологии), морская, космическая микробиология.
24.Молочнокислое брожение Молочнокислое брожение вызывается молочнокислыми бактериями.Оно состоит в превращении Сахаров в молочную кислоту. Схема молочнокислого брожения следующая: САХАР ---> МОЛОЧНАЯ КИСЛОТА + ЭНЕРГИЯ При этом выделяется небольшое количество побочных продуктов (пировиноградная кислота и водород). По характеру брожения различают две группы молочнокислых бактерий. Гомоферментативные (типичные) бактерии превращают приблизительно 90% лактозы в молочную кислоту с ничтожным содержанием побочных продуктов – СO2 или уксусной кислоты. К типичным возбудителям молочнокислого брожения относятся кокковые и палочковидные бактерии, не образующие спор. К гомоферментативным молочнокислым бактериям принадлежат следующие: молочнокислый стрептококк, сливочный стрептококк, термофильный стрептококк, болгарская палочка, ацидофильная палочка, сырная палочка, дельбрюковская палочка и др. 25.Морфология и молекулярное строение прокариотических геномов. Размеры, топология и число хромосом. Нуклеоид. Основной чертой молекулярной организации прокариот является отсутствие в их клетках (или вирионах - вирусных частицах, в случае вирусов) ядра, отгороженного ядерной мембраной от цитоплазмы, если она существует. В отличие от эукариот, геном прокариот построен очень компактно. Количество некодирующих последовательностей нуклеотидов минимально, интроны редки. У прокариот для кодирования белков часто используются две или все три рамки считывания одной и той же последовательности нуклеотидов гена, что повышает кодирующий потенциал их генома без увеличения его размера. Простота строения генома прокариот объясняется их упрощенным жизненным циклом, на протяжении которого прокариотические клетки не претерпевают сложных дифференцировок, связанных с глобальным переключением экспрессии одних групп генов на другие, или тонким изменением уровней их экспрессии, что имеет место в онтогенезе эукариот. По лекциям: 1.Форма хромосомы:линейные(Barrelia burgdorferi, Streptomyces)и кольцевые. 2. копийность(плоидность)хромосом 3.партитность:-унипартитный геном- сосредоточенный в одной хромосоме; -мультипартитный.
-condidatus hodgkinia cicudicola 143 тыс -carsonella rudii 160 тыс -mocoplasmagallisepticum
Кодир-е : белки ( HKG (10-20 %), др. гены), РНК. Некодир-е: промотор, оператор, терминатор.
26.Муреин–тейхоевый саккулус грамположительных бактерий. Жесткий каркас бактерии представляет собой одну крупную мешкообразную молекулу сложного полисахарид-пептида (полигликана или муреина). Муреиновые мешки состоят из параллельных полисахаридных цепей, связанных друг с другом в поперечном направлении короткими пептидными цепями. Основной повторяющейся единицей полисахаридных цепей служит муропептид — дисахар, в котором N-ацетил-D глюкозамин соединен p(1 4) связью с N-ацетилмурамовой кислотой Таким образом, основная черта муреинового мешка — наличие в нем сети параллельных полисахаридных цепей, связанных многочисленными пептидными поперечными связями. Эта сеть замкнута со всех сторон, благодаря чему бактерия полностью окружена структурой, не имеющей разрывов. Сеть может быть достаточно плотной (Staphylococcus aureus) или более рыхлой (Escherichia coli), в зависимости от числа поперечных связей. Стенки бактериальных клеток содержат еще и некоторые сопутствующие компоненты, которые у разных бактерий варьируются. У грамположительных бактерий это тейхоевые кислоты, полисахариды, полипептиды или белки. У грамотрицательных бактерий больше сопутствующих компонентов, вплетенных в муреиновую сеть. Это полипептиды, липопротеины, сложные липополисахариды. Все эти компоненты наделяют клетки грамотрицательных бактерий сложной антигенной специфичностью, а также акцепторной специфичностью поотношению к вирусам. Таким образом, клеточная стенка грамположительной бактерии представляет собой жесткий хрупкий корпус бактерии, а клеточные стенки грамотрицательных бактерий имеют мягкое покрытие, богатое липидами и укрывающее лежащий под ними муреиновый скелет. 27.Окраска прокариот по Граму: современная оценка. – смотри вопрос №19 28. Отношение микроорганизмов к молекулярному кислороду. В зависимости от отношения микроорганизмов к молекулярному кислороду их принято делить на облигатные аэробы, факультативные анаэробы, аэротолерантные анаэробы и облигатные анаэробы. Большинство микроорганизмов, как и макроорганизмы, являются облигатными аэробами (для роста им необходим молекулярный кислород). Наряду с этим есть микроорганизмы, которые, хотя и нуждаются в наличии О2, но могут расти или лучше растут только при низком его содержании (2–10 %). Такие микроорганизмы называют микроаэрофилами. |