1. Анаэробное дыхание. Аноксигенная фототрофия прокариот
 Скачать 275.4 Kb.
|
|
48. Строение бактериального жгутика. Жгутик —поверхностная структура,присутствующая у многих прокариотических и эукариотическихклеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твѐрдых сред. Бактериальный жгутик имеет толщину 10—20 нм и длину 3—15 мкм, он пассивно вращается расположенным в мембране мотором. Жгутик состоит из трех частей: 1. Основную массу жгутика составляет длинная спиральная нить (фибрилла, филамент, пропеллер) размером 10-20нм. Обычно полярные жгутики более толстые, чем перитрихиальные. Длина = 5-20мкм. У некоторых бактерий длина жгутика может на порядок превышать 10 диаметр клетки. Представляет собой жесткий полый белковый цилиндр. Нить состоит из одного (E. coli – FliC) или нес-ких (2 - у H.pylori, 3 – y Caulobacter crescentus) флагеллинов. Mr=20-60кДа. Белковые субъединицы уложены против час. стрелки в виде спирали (левозакрученная спираль), внутри которой проходит полый канал. Т.о., жгутик – полая трубка. Синтез жгутика: В нити выделяют проксимальныйH-конец и дистальныйT-конец.Наращивание жгутика происходит с дистального Н-конца, куда субъединицы поступают по внутреннему каналу. На дистальном конце нити происходит самосборка субъединиц в нить.Для предотвращения выхода мол-л белка в окр. среду на дистальном конце жгутика есть «белковая шапочка». У некоторых видов жгутик снаружи дополнительно покрыт чехлом особого химического строения или же являющимся продолжением клеточной стенки и, вероятно, построенным из того же материала. Чехлы выявлены у Bdellovibrio bacteriovorus, H.pylori, Vibrio cholerae, Vibrio parahaemolyticus. 2. Утолщенная изогнутая под прямым углом структура - крюк. Толщина крюка 20—45 нм. Состоит из белка (не флагеллина). Служит для обеспечения гибкого соединения нити с базальным телом.
Оно состоит из 4 основных деталей: 1) стержень, стыкующийся с крюком или прямо со жгутиком, 2) диски (кольца), нанизанные на стержень, 3) статоры - белковые комплексы MotA4/MotB4 представляющие собой протонный канал (их может быть 8-10, до 16). Локализованы во внутренней мембране и окружают расположенный в той же мембране диск М (или MS-кольцо). 4) белковый колпачок, утопленный в цитозоль. Диски:
(Сейчас чаще рассматриваются как единое MS-кольцо. Вращение жгутика определяется вращением M-кольца.) Два внутренних кольца (M и S) — обязательные составные части базального тела, в то время как наружные кольца (Р и L) отсутствуют у грамположительных бактерий и, следовательно, не необходимы для движения. Есть только у грам(-) бактерий. Неподвижны и лишь направляют стержень ротора мотора:
49. Строение клеточных стенок бактерий с грамотрицательным морфотипом(общий планстроения, строение и функции отдельных компонентов). Грамотрицателъные бактерии имеют сравнительно тонкую клеточную стенку. В ней выделяют два слоя — пластичный и ригидный. Ригидный образован одним, редко двумя слоями пептидогликана, содержание которого составляет не более 20% сухой массы клеточной стенки. На пептидогликановом каркасе расположены фосфолипиды, липополисахариды (ЛПС) и белки, образующие пластичный слой. Толщина пластичного слоя значительно превышает размеры монослоя пептидогликана. Его компоненты расположены мозаично и могут образовывать дополнительную внешнюю мембрану либо переходить в капсулу. Фосфолипиды клеточной стенки пластичного слоя прикреплены к пептидогликану липопротеинами, пересекающими периплазматическое пространство. Обработка детергентами (например, додецилсульфатом натрия) приводит к нарушению этих связей. Основное отличие внешнего фосфолипидного слоя от внутреннего ригидного — высокое содержание липополисахариды Липополисахариды клеточной стенки состоят из липидной части (липид А), базисной части молекулы полисахарида (сердцевина) и боковых полисахаридных цепей. Иммуногенные свойства проявляют боковые полисахаридные цепи и сердцевина. Боковые полисахаридные цепи отвечают за антигенную специфичность молекулы липополисахаридов и называются О-Аг. Липидная часть термоустойчива и отвечает за биологические эффекты ЛПС. Белки, входящие в состав пластичного слоя, подразделяют (в зависимости от выполняемых функций) на основные (мажорные) и второстепенные (минорные). К мажорным белкам относят порины, образующие трансмембранные каналы, вовлечѐнные в транспорт ионов и гидрофильных соединений из внешней среды в периплазму. Минорные белки также могут участвовать в транспорте веществ через пластичный слой (путѐм облегчѐнной диффузии или активного транспорта молекул). Некоторые белки играют роль рецепторов для вирусов бактерий и бактериоцинов, а также для донорских пилей при конъюгации. Рис. 4-4. Клеточная стенка грамотрицательных (А) и грамположительных (Б) бактерий. Внешняя мембрана не пропускает молекулы с большой молекулярной массой, что можно рассматривать как фактор неспецифической устойчивости бактерий к некоторым антимикробным препаратам. 50. Таксисы бактерий Таксис (греч. taxis — строй, порядок, расположение по порядку) — направленное движение бактерий в ответ на односторонне действующий стимул (внешний сигнал, фактор). Направленное движение в ответ на д-е внешних сигналов – это поведение. Поэтому таксис у бактерий – это простейшая поведенческая реакция. Таксис может быть положительным (движение происходит к раздражителю) иотрицательным (движение происходит от раздражителя). Стимулом может быть: свет, температура, влага, химические вещества и др. В зависимости от фактора - типы таксиса. Выделяют следующие типы таксиса:
Эффекторы м/б: Аттрактанты - вещества, привлекающие бактерий, н-ер, сахара, аминокислоты, витамины, нуклеотиды, O2 для аэробов и др. Аттрактанты часто представлены пищевыми субстратами, хотя не все вещества, необходимые для организма, выступают в качестве аттрактантов. Репелленты - вещества, отпугивающие бактерий, н-ер, некоторые аминокислоты, спирты, фенолы, неорганические ионы, O2 для анаэробов. Не все ядовитые вещества служат репеллентами и не все репелленты вредны. Частный случай хемотаксиса – аэротаксис (в ответ на молек. кислород). Аттрактантом для аэробных и репеллентом для энаэробных прокариот является молекулярный кислород.
Свойствен прежде всего фототрофным бактериям (используют свет в качестве источника энергии).
51. .Типы движения бактерий:твитчинг,скольжение,внутриклеточная подвижность, основанная на полимеризации актина. Таксисы. Типы движения прокариотов:
1) Подтягивающее движение с помощью пилей IV типа (твитчинг): - бактерии быстро последовательно перемещаются на несколько мкм. Обнаружено у многих грам(-) бакт. (Acinetobacter calcoaceticus, Ps. aeruginosa, Neisseria gonorrhoeae, Neisseria meningitidis, др. представителей сем-ва нейссерии и др.) и только одной грам(+) – Streptococcus sangius. Пили IV типа (Tfp – англ. type four pili) – Ø 6нм; длина – нес-ко мкм; нах-ся на одном или обоих полюсах бакт. клетки. 2) Скольжение (gliding): - это движение клеток по твѐрдой поверхности вдоль их длинной оси. В целом, скорость этого типа движения невелика: 2–11 мкм/с. А энергозатратность выше, чем у жгутиков – 5% энергозатрат клетки. Механизм скольжения различен у разных групп бактерий. Движение миксобактерий: 2 типа движения у миксобактерий: а) A-движение (от англ. adventurous - безрассудно смелый, отважный) за счѐт выделения слизи, так могут двигаться отдельные (изолированные) кл. и клетки в группах. Клетки имеют более 200-250 кольцевых структур на каждом полюсе, которые секретируют слизь (типа миниатюрных реактивных двигателей). За собой они оставляют треки из слизи, по которым ориентируются другие клетки (эластикотаксис). Слизь секретируется только на 17 одном из полюсов, в зависимости от направления движения. Скорость движения достигает 10 мкм/с. Скорость выделения слизи — медленная или высокая — зависит от темпа еѐ синтеза, то есть — полимеризации длинных молекул полисахарида (ключевого компонента слизи), который (темп) бактерия может регулировать. Резкий синтез (и выброс) этого материала создаѐт достаточно реактивной тяги для передвижения. б) S-движение (от англ. social – общественый) за счѐт пилей IV типа Так клетки не могут двигаться как отдельные индивидуумы, а только в составе всего роя, поэтому название S-движение (социальное движение, движение всей колонии, роение). С помощью пилей IV типа - пили последовательно удлиняются и сокращаются, как при подтягивающем движении. Пили располагаются на переднем конце клетки. Кроме пилей необходимо участие других компонентов: липопротеин, внеклеточные фибриллы, О-антиген ЛПС. Вместе с подтягиванием клетки при S-движении всегда секретируют слизь что, вероятно, способствует их проталкиванию. Пили – на переднем конце движущейся бакт., а система секреции слизи – на заднем конце кл. (см. рис.). Кл. могут изменять направление своего движения на противоположное, при этом изменяется функционирование полюсов. Движение цианобактерий:
механизмами: за счет пилей (в т.ч. пилей IV типа), за счет выд-я слизи из «соединительных пор» (располагаются вблизи септ, разделяющих клетки нити) и т.д. Предполагается, что слизь проталкивает клетки или создаѐт градиент поверхностного натяжения. У некоторых нитчатых цианобактерий под наружной мембраной - тонкий слой, состоящий из белковых фибрилл. Например, у нитчатой цианобактерии Oscillatoria к наружной поверхности пептидогликанового слоя примыкают параллельные ряды фибрилл диаметром 5–7 нм: на 1 мкм2 поверхности приходится до 55 таких фибрилл. У нитчатых цианобактерий фибриллы формируют единую систему, непрерывно в виде спирали обволакивающую весь трихом (нить). Скольжение нитчатых форм сопровождается и одновременным их вращением, так что любая точка на поверхности трихома описывает при движении спираль. Движение бактерий группы Cytophaga-Flavobacterium: Их движение происходит не за счѐт энергии АТФ, а за счѐт протон-движущей силы (ПДС). Помимо того, что многие Cytophaga-Flavobacterium выделяют слизь и передвигаются за счѐт этого, Cytophaga и Flavobacterium имеют иные механизмы для движения. На это указывает их способность перемещать по своей поверхности мелкие частицы латекса (на поверхности клетки - "бегущая волна"). Предполагается, что они движутся благодаря а) сокращению и удлинению фибрилл в цитоплазме или периплазме, б) благодаря моторам жгутиков, утративших филамент, или в) благодаря движению белков внешней мембраны вдоль «конвейерных лент» белков внутренней. Согласно 3-ей модели, белки ЦПМ, функционирующие за счет ПДС, взаимоде-ют с белками внешней мембраны по принципу храповика и проталкивают последние вдоль треков, закрепленных в слое пептидогликана. Скольжение микоплазм:
адгезивные мембранные белки. Цитоскелет микоплазм состоит из ≈ 25 разл. белков. Движение происходит за счет адгезивных мембранных белков, которые, прикрепляясь к твѐрдому субстрату, движутся вдоль поверхности клеток за счѐт сокращений микротрубочек цитоскелета. 3) Внутриклеточная подвижность бактерий, основанная на полимеризации актина: У внутрикл. патогенов родов Listeria, Shigella и Rickettsia. В цитоплазме кл. хозяина бакт. индуцируют сборку актиновой структуры – «хвост кометы» или «актиновый хвост». Актин и актиновые филаменты: А. содержится во многих эукариот. клетках. А. – глобулярный белок с Mr = 43 кДа (G-актин). Мономеры актина (G-актин) способны полимеризоваться в полярные спиральные филаменты Ø≈8нм (F-актин). Актиновые хвосты шигеллы: длина 7мкм, ширина 0.7мкм. S движения: 5,4-26мкм/мин. Listeria - S движения: 13,2-22мкм/мин. Rickettsia - S движения: 4,8-8мкм/мин. 52. Три домена: Archaeae, Bacteria, Eukarya.Важнейшие отличительные признакиэукариот и прокариот. Характеристика домена Bacteria. Важнейшие отличительные признаки эукариот и прокариот: Эукариоты представляют собой надцарство живых организмов.В переводе с греческого языка«эукариот»обозначает «владеющий ядром». Соответственно эти организмы в своем составе имеют ядро, в котором закодирована вся генетическая информация. К ним относятся грибы, растения и животные. Прокариоты –это живые организмы,в клетках которых ядро отсутствует.Характерными представителямипрокариот являются бактерии и цианобактерии. Время возникновения: Первыми приблизительно 3,5 миллиарда лет тому назад возникли прокариоты, которые через 2,4 миллиарда лет положили начало развитию эукариотических клеток. Размер: Эукариоты и прокариоты сильно отличаются по размеру друг от друга. Так диаметр эукариотической клетки – 0,01-0,1 мм, а прокариотической – 0,0005-0,01 мм. Объем эукариота порядка 10000 раз больше, чем объем прокариота. ДНК: Прокариоты имеют кольцевую ДНК, которая располагается в нуклеоиде. Эта клеточная область отделена от остальной цитоплазмы при помощи мембраны. ДНК никак не связана с РНК и белками, отсутствуют хромосомы. ДНК эукариотических клеток линейная, располагается в ядре, в котором имеются хромосомы. Клеточное деление эукариот и прокариот: Прокариоты размножаются в основном простым делением пополам, в то время как эукариоты делятся при помощи митоза, мейоза или сочетанием этих двух способов. Органеллы: У эукариотических клеток имеются органеллы, характеризующиеся наличием собственного генетического аппарата: митохондрии и пластиды. Они окружены мембраной и имеют способность к размножению посредством деления. В прокариотических клетках также встречаются органеллы, но в меньшем количестве и не ограниченные мембраной. Фагоцитоз: Эукариоты, в отличие от прокариот, имеют способность к перевариванию твердых частиц, заключая их в мембранный пузырек. Существует мнение, что эта особенность возникла в ответ на необходимость полноценно обеспечить питанием клетку во много раз большую прокариотической. Следствием наличия у эукариот фагоцитоза стало появление первых хищников. Двигательные приспособления: Жгутики эукариот имеют достаточно сложное строение. Они представляют собой тонкие клеточные выросты, окруженные тремя слоями мембраны, содержащие 9 пар микротрубочек по периферии и две в центре. Имеют толщину до 0,1 миллиметра и способны изгибаться по всей длине. Кроме жгутиков, для эукариот характерно наличие ресничек. Они по своей структуре идентичны жгутикам, отличаясь только размером. Длина ресничек не более 0,01 миллиметра. Некоторые прокариоты также имеют жгутики, однако, очень тонкие, около 20 нанометров в диаметре. Они представляют собой пассивно вращающиеся полые белковые нити. Трѐхдоменная система —биологическая классификация,предложенная в1977году Карлом Вѐзе.Онаразделяет клеточные формы жизни на три домена: археи, бактерии и эукариоты. В частности, особенное внимание в ней уделяется разделению прокариот на две группы, первоначально названные Эубактерии (сейчас Бактерии) и Архебактерии (сейчас Археи). Классификация: Домен Археи. От эубактерий отличаются по особенностям РНК и биохимии. -Царство Архебактерии. Примеры: -Метаногены — в процессе метаболизма преобразуют водород и углекислый газ в метан. -Галофилы — прекрасно живут в солѐных средах. -Термоацидофилы — процветают в сильнокислых местах и при высоких температурах (до 120 °С). Домен Бактерии. Прокариоты, не имеют ядерной мембраны. -Царство Эубактерии (Eubacteria). Примеры: -Цианобактерии (Cyanobacteria) — фотосинтезирующие бактерии. -Спирохеты (Spirochaetales) — грамотрицательные бактерии, включающие возбудителей сифилиса и болезни Лайма. -Firmicutes— грамположительные бактерии, к которым относят и Bifidobacterium animalis, обитающую в толстом кишечнике человека. Домен Эукариоты. Есть ядерная мембрана, появляются различные мембранные органеллы. -Царство Грибы (Fungi). Примеры: -Saccharomycotina — в том числе настоящие дрожжи. -Базидиомицеты (Basidiomycota) — в том числе шляпочные грибы. -Царство Растения (Plantae). Примеры: -Моховидные (Bryophyta) — в том числе кукушкин лѐн, сфагнум. -Цветковые (Angiospermae). -Царство Животные (Animalia). Примеры: -Членистоногие (Arthropoda) — насекомые, паукообразные, ракообразные. -Хордовые (Chordata) — в том числе позвоночные; к этому типу относится человек. -Царство Протисты (Protista) (вероятно, является парафилетическим и требует разделения на другие таксоны). Примеры: -Инфузории (Ciliophora), в том числе инфузория-туфелька. -Саркомастигофоры (Sarcomastigophora), в том числе амѐба проте. Представители каждого из трѐх доменов имеют свои особенности, благодаря которым они занимают определѐнные экологические ниши и выполняют конкретные функции. Археи приспособились к различным суровым местообитаниям, как то: высокая температура, повышенная кислотность или содержание серы и т. п. Кроме того, они используют огромное количество всевозможных источников энергии. |