1. Анаэробное дыхание. Аноксигенная фототрофия прокариот
 Скачать 275.4 Kb.
|
|
Экстрацеллюлярные газовые баллоны Распространенность:Встречаются редко.Впервые описана у Bacillus vesiculiferous в1985г. Строение:Это крупн.газонакопительные структуры,прикрепленные к наружн.пов-ти кл.Имеют вид сферических, цилиндрических или игольчатых везикул. Размер: нес-ко десятков нм – нес-ко десятков мкм. Стенка везикул – неунитарная мемб. толщиной 2 нм. Функции: запасание О2для энергетического и конструктивного метаболизма клетки. Целлюлосомы Распространенность: Обнаружены только у бакт.из филыBXIII Firmicutes (н-ер,у ряда клостридий)и филы BXX Bacteroidetes. Строение: Сферич.частицаØ 20нм.На пов-ти кл.целлюлосомы образуют протуберанцы длиной50- 100нм. Функции: необходимы для биодеградации целлюлозы.Целлюлосомы обеспечивают адгезию бакт.ксубстрату, оптимальное взаимод-е целлюлаз и канализированное поступление продуктов гидролиза к пов-ти бактерий. 34. Покоящиеся формы прокариот: цисты, акинеты, экзоспоры, микоспоры. Морфологическая дифференцировка вегетативных клеток в особые формы, специализированные на выполнении какой-либо определенной/особой функции. Состояние клетки, когда она активно питается, растет и размножается, называется вегетативной формой. Некоторые бактерии способны образовывать т.н. покоящиеся формы - формы существования живых клеток с замедленным метаболизмом, исключительно устойчивые к неблагоприятным условиям внешней среды (температуре, радиации, химическим реагентам, отсутствию влаги и питательных веществ). К покоящимся формам относятся, прежде всего, эндоспоры, которые могут образовывать грамположительные бактерии. В споровой форме клетка выдерживает несколько часов кипячения, может сохранять жизнеспособность во льдах, без воды тысячи лет (обнаружены жизнеспособные споры в отложениях девонских, пермских, силурийских месторождений). Споры начинают образовываться, когда истощается питательная среда и накапливаются продукты метаболизма. Процесс образования спор сложный, выделяют несколько стадий:
Попадая в благоприятные условия, споры прорастают – сначала набухают, активизируются ферментативные процессы, затем оболочка разрушается и прорастает вегетативная клетка. Другие покоящиеся формы (цисты, экзоспоры, миксоспоры). Эндоспоры являются длительнопереживающими формами бактерий, устойчивыми к высокой температуре, высыханию, облучению и химическим воздействиям. Помимо эндоспор у некоторых других бактерий существуют иные покоящиеся формы-экзоспоры и цисты. Образование экзоспор до сих пор наблюдалось только у метаболизирующих метан бактерий Methylosinus trichosporium. Экзоспоры возникают путем почкования материнской клетки; они сходны по своим свойствам с эндоспорами бацилл. Некоторые бактерии образуют шарообразные толстостенные клетки, называемые цистами. При истощении пищевых ресурсов в цисту превращается вся палочковидная вегетативная клетка, а не только часть ее, как при образовании эндоспоры. Цисты видов Azotobacter, а также Methylocystis устойчивы к высушиванию, механическим нагрузкам и облучению, но не к действию высоких температур. Подобного рода превращение всей клетки в цисту лежит и в основе образования миксоспор из палочковидных вегетативных клеток Myxococcus и Sporocytophaga. Покоящимися клетками некоторых цианобактерий, обладающими повышенной устойчивостью к ряду неблагоприятных факторов (высушиванию, пониженным температурам), являются акинеты. Эти покоящиеся клетки с утолщенной оболочкой, как правило, заметно крупнее вегетативных клеток, они имеют продолговатую или сферическую форму, гранулированное содержимое. 35 и 36. Покровы прокариотной клетки: капсулы, слизистые слои, чехлы; их строение и химический состав. (про паракристаллический поверхностныйS-слой и поверхностные органеллы выше ужеесть ответы ;) Покровы: капсулы, слизи, чехлы Покровы – верхняя «одежда» прокариотной клетки. Покровы может образовывать (а) отд. клетка; (б) гроздь, цепочка или кубический пакет клеток; (в) трихом или группа трихомов. Обычно покровы сост. из полисахаридов (поэтому покровы часто называются термином «экзополисахариды», ЕРS), реже – из белков, иногда – из полипептидов (капсула Bacillus anthracis из поли-D-глутаминовой к-ты), др. полимеров (полифосфатная капсула Neisseria meningitides), липидов. Покровы разделяют на капсулы, слизистые слои (слизи) и чехлы (влагалища). Между этими структурами у прокариот обнаружено много переходных форм, так что не всегда между ними можно провести четкую грань. Капсулы (лат. capsula –коробочка) –часто встречаются у бактерий,у архей–редко(н-ер,есть уMethanosarcina и Staphylothermus).Наличие капсулы зависит от штамма микроорганизма и условий егокультивирования. В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Толщина меньше 0,2 мкм (видно только в электронный микроскоп) – микрокапсула. Толщина больше 0,2 мкм (видно в световой микроскоп при негативном контрастировании) – макрокапсула. Хим. состав капсул Капсулы сильно гидратированы (гидрофильна): до 98-99% капсулы – вода.
капсула Acetobacter xylinum состоит из целлюлозы
Чехлы Встречаются реже, чем капсулы. Их образуют вегет. кл. (н-ер, хламидобактерии (Leptothrix, Sphaerotilus), цианобактерии (однокл. и трихомные), а также разл. дифференцированные клетки: эндоспоры, цисты, гетероцисты цианобактерий, «везикулы» актинобактерий. Чехлы у хламидобактерий (Leptothrix, Sphaerotilus) – трубчатый чехол, внутри кот-го цепочка кл. или (реже) 2-3 цепочки кл. Чехол сост. из одного или нес-ких слоев (в отл. от однородных капсул): внутр. – из белковых фибрилл (ширина 6,5 нм), над ним – полисахаридн. диффузный слой. Чехлы инкрустированы окислами металлов (н-ер, оксидами Fe и Mn). Чехол хламидобактерий уч-ет в биоминерализации, что приводит к образованию железных и марганцевых руд. Чехол у Sphaerotilus natans. Это одноклеточная грам(-) бактерия. После прикрепления к подходящему субстрату, она растет в виде длинных нитей, которые состоят из цепочки клеток, удерживаемых вместе тонким трубчатым чехлом. Этот чехол состоит из: 36% сахаров, 11 —гексозамина, 27— белка, 5,2— липида и 0,5% фосфора. Эта бактерия растет в загрязненных проточных водах, в отстойниках сахарных заводов, на плотинах и в градирнях. Она образует нити и хлопья или, прочно прикрепившись к подложке, длинные, напоминающие мех полотнища или чехлы. За короткое время S. natans может полностью забить трубы, отстойники и канавы. Слизи Образование слизей наиболее интенсивно происходит в условиях, когда среда содержит много дисахаридов. Leuconostoc mesenteroides –за счет внекл.ферм. (гексозилтрансфераза-декстрансахароза)превращаетраствор сахарозы в 1,6-альфа-глюкан (еще Пастер в 1861 г. описывал этот процесс и связывал его с мал. кокками). Streptococcus mutans, Streptococcus salivarius –превращает сахарозу в полифруктозы(леваны).Этиполисахариды откладываются на пов-ти зубов и служат матриксом, в кот-ом накапливаются кислые продукты брожения стрептококков (в осн. молочная к-та). Накопление молочной к-ты приводит к разрушению зубной эмали и развитию кариеса. Ф-ции покровов:
Особ. – у зоопатогенных бакт. Капсулы нек. патогенных микробов (возбудителей пневмонии, коклюша - Bordetella pertussis, сиб. язвы и др.) повышают их вирулентность, помогая бактериям противостоять действию фагоцитов (защищает от фагоцитоза) и др. защитных механизмов макроорганизма. Капсула антигенна, она препятствует взаимодействию бактерий с антителами.
37. Превращение соединений азота микроорганизмами. Азотофиксация К азотофиксаторам относят две основные группы бактерий: свободноживущие (ассоциативные) и симбиотические (или клубеньковые) (табл.4). Таблица 4. Основные группы диазотрофов Свободноживущие (ассоциативные) азотофиксаторы Симбиотические азотофиксаторы ПРЕДСТАВИТЕЛИ Симбионты бобовых – Род Rhizobium Azotobacter, Azospirillium, Klebsiella, Enterobacter, Nostoc, Anabaena, Clostridium Симбионты небобовых растений – родFrankia Обитают в ризосфере, ризоплане растений, Образуют симбиотические клубеньки обладают Нитрогеназной Активностью, могут в значительной на корнях растений мере заменить минеральный азот, предохраняют от избытка нитратов в продукции. Обладают высокой антибиотической активностью (комплексное питательное и защитное действие) Фиксация атмосферного азота свободноживущими бактериями (ассоциативная диазотрофия) Ассимиляция атмосферного азота микроорганизмами – диазотрофия - имеет важное значение в балансе азота в почве. Еѐ осуществляют свободноживущие и симбиотические микроорганизмы: бактерии, актиномицеты, цианобактерии. Среди свободноживущих наиболее распространены бактерии родов AzotobacterиClostridium. Бактерии Azotobacter Chroococcum фиксируют азот в аэробных условиях. На агаре образует слизистые колонии. Молодые клетки имеют вид попарно соединенных крупных, коротких палочек с закругленными концами. Они подвижны, перитрихи. По мере развития они теряют подвижность, становятся эллипсоидными, а затем круглыми. Часто окружены слизистой капсулой, которая выявляется после окраски клеток фуксином и смешивания с разбавленной тушью (рис. 30). Внутри клеток ясно выражена зернистость. В качестве источника углерода азотобактер использует моно-, дисахариды, спирты и соли органических кислот, в том числе и бензойной. В неблагоприятных условиях образуют цисту. Clostridium Pasteurianum -облигатный анаэроб.Энергию для всех процессов жизнедеятельности,в томчисле для ассимиляции атмосферного азота, бактерии этого вида получают за счет маслянокислого брожения. Цианобактерии-азотофиксаторы относятся к родам Nostoc, Anabaena. Все цианобактерии фотоавтотрофы, аминоавтотрофы, аэробы. Образуют специализированные клетки – Гетероцисты, Которые защищены от окисления кислородом воздуха толстой оболочкой. Это имеет большое значение, так как процесс азотофиксации восстановительный, кислородом он ингибируется. Химизм:Процесс усвоения азота происходит по восстановительному пути и отражается схемой: NH2 2[H] 2[H] 2[H] N ≡ N NH=NH NH2 – NH2 2NH3 R—CH 2—COOH Азот диимид гидразин аммиак аминокислота АТФ АТФ АТФ Аммиак используется для аминирования кетокислот с образованием аминокислот. Процесс идет с использованием восстановительных эквивалентов (НАДФ•H2) и энергии АТФ. Для восстановления 1 молекулы N2 до аммиака затрачивается 12 молекул АТФ. Способность к фиксации атмосферного азота обусловлена наличием сложной системы ферментов – Нитрогеназой. Эти ферменты кодируются17генами и подразделяются на2фракции:
Процесс играет колоссальную роль в природе, так как в нем происходит превращение азота в доступные для живых организмов формы, повышается почвенное плодородие. Симбиотическая азотофиксация Этот процесс осуществляется многими микроорганизмами в симбиозе как с бобовыми, так и с не бобовыми растениями. Наиболее изучена фиксация азота бактериями рода Rhizobium в симбиозе с бобовыми растениями (рис.31). Известно 1300 видов бобовых, на корнях которых бактерии образуют клубеньки. Представители рода Rhizobium - грамотрицательные бесспоровые палочки размером 0,5-0,9 х 1,2-3 мкм (рис.32а). Имеют жгутики (монотрихи или перитрихи). При старении теряют подвижность, накапливают жировые включения.В зрелой клубеньковой ткани бактериальные клетки превращаются в бактероиды: грушевидные, сферические или ветвистые образования .В таком виде клубеньковые бактерии наиболее энергично усваивают атмосферный азот. На питательных средах бактерии рода Rhizobium усваивают органические вещества (гетеротрофы), аэробы, могут использовать в качестве источника азота как минеральные, так и органические его формы, но не атмосферный азот. Способность к азотфиксации у ризобий сохраняется только в симбиозе с тканями бобовых растений. Химизм симбиотической азотофиксации и ферменты те же, что и у свободноживущих микроорганизмов. Аммонификация белков (минерализация азота) Процесс выделения азота из аминокислот и превращение его в аммиачную форму называется аммонификацией. Микроорганизмы, вызывающие этот процесс, выделяют в окружающую среду протеолитические ферменты, под действием которых белки гидролизуются до аминокислот» Последние поступают в клетку и в ней дезаминируются с образованием аммиака, органических кислот и других продуктов. Возбудителями процесса аммонификации являются аммонифицирующие или гнилостные бактерии. Их можно разделить на три группы по отношению к источникам кислорода: 1.Аэробы:Bacillus mycoides, Bacillus subtilis, Bacillus megatherium, Bacillus mesentericus. Bacillus Mycoides –палочки5-10х1,0-1,5мкм,перитрихи,соединяются в цепочки,образуя жирныепленки на поверхности жидкой среды. Споры овальные, расположены эксцентрально (рис.33А). Bacillus Subtilis -палочки короткие и тонкие, 3-5х0,6мкм,нередко соединены в длинные нити.Спорыовальные, расположены без строгой локализации (рис.33Г). Bacillus Mesentericus -палочки тонкие,длинные и короткие, 3-10х0,5-0,6мкм,одиночные или соединеныв длинные нити. Споры овальные и продолговатые, бациллярного типа. Bacillus Megatherium -клетки толстые до2мкм в диаметре,длина от3до12мкм.Содержимое клетокгрубозернистое с большим количеством питательных веществ (жир, гликоген) (рис.33Б). 2. Анаэробы факультативные: Proteus Vulgaris -палочки длиной от1до20мкм,перитрихи,спор не образуют,грамотрицательны (рис.33В) . Escherichia СOli -кишечная палочка.Небольшие грамотри-цательные палочки,перитрихи,спор необразуют. 3.Анаэробы облигатные: Bacillus Cadaveris, ВасIllus Putrificus -небольшие палочки до5мкм,образуют споры плектридиальноготипа. Выделяют трупные яды (кадаверин, путресцин). Химизм процесса аммонификации: 1 этап - протеолиз белка – Проходит по схеме: NH2 Протеаза Белок + N H2O аминокислоты (АК) : R—CH—COOH 2 этап – дезаминирование. - Бывает трех видов: А)простое дезаминирование: NH2 R—CH—COOH R ═ CH—COOH + NH3 Б)окислительное дезаминирование: NH2 R—CH—COOH + ½ O2 R—CO—COOH + NH3 В)восстановительное дезаминирование: NH2 R—CH—COOH + H2 R—CH 2—COOH + NH3 Основные ферменты: протеазы, дезаминазы, трансаминазы. Все аммонификаторы - гетеротрофы, аминогетеротрофы. Значение процесса: перевод соединений азота в доступную для растений форму, подщелачивание кислых почв, порча пищевых продуктов. Многие аммонификаторы выделяют токсичные вещества (трупные яды – путресцин и кадаверин, а также ботулин – самый сильный пищевой яд). 38. ПРЕВРАЩЕНИЕ СОЕДИНЕНИЙ СЕРЫ Существует два основных направления превращения неорганической серы с участием микроорганизмов: Окисление H2 S H2 SO4 Восстановление 1. Окисление минеральной серы (сульфофикация) Осуществляется двумя группами серобактерий: 1.Бесцветные серобактерии: Beggiatoa, Thiothrix, Thiospria -распространены в грязной воде,содержащейH2S. Бактерии рода Thiobacillus распространены в почве. Все они используют окисление сероводорода в качестве источника энергии по уравнениям: 2H2 S + О2 2S + H2 O + Е 2S + 2H2O +3О2 2H2SO4 + Е Микроорганизмы этого ряда имеют полный набор оксидоредуктаз : дегидрогеназы, оксидазы. Хемоавтотрофы, аэробы, аминоавтотрофы. Значение процесса: А) Детоксикация почв (т. к. H2 S ядовит для растений) В) Перевод серы в доступную для растений форму (H2 S – не усваивается, SO4 – усваивается ). 2. Окрашенные серобактерии: Зелѐные серобактерии (род Chlorobium) и пурпурные (роды Chromatium, Rhodospirillium) используют H2 S как источник водорода при фотосинтезе свет CO2 + H2 S (CH2O ) + Свет 3CO2 + 2S + 5H2O (CH2O ) + H2 SO4 Фотоавтотрофы, облигатные анаэробы, аминоавтотрофы. Значение процесса: А) Первичные продуценты органического вещества. Б) Участие коррозии днищ кораблей. 2. Восстановление минеральной среды (десульфофикация) Возбудители процесса : DesulfovibrioDesulfuricans, SpirilliumDesulfuricans. Используют кислород сульфатов для окисления углеводов по схеме: H2 - SO4 - H2 - SO3 - H2 - SO2 - H2 - S Ферменты: сульфатредуктазы, дегидрогеназы. Энергию получают в реакции: C6 H12 O6 + H2 SO4 6CO2 + 6H2 O + 3H2S + E Гетеротрофы, аминоавтотрофы, анаэробы облигатные. Значение процесса: А) Потеря доступных для растений форм серы. Б) Участие в образовании лечебных грязей. |