экзамен магистратура экология. 1. Экология как наука. Место экологии в структуре человеческого знания. В начале xx в сформировалась новая биологическая наука экология. Термин экология
 Скачать 2.4 Mb.
|
|
5. Экосистема – основное понятие экологии. Особенности классификации экосистем и возможные подходы. Понятие «экосистема» предложил английский ботаник А. Тенсли в 1935 г. Экосистема , по Тенсли,- «совокупность комплексов организмов с комплексом физических факторов его окружения, т.е факторов местообитания в широком смысле». «…четкого общепринятого определения экосистемы не существует, но обычно считается, что это совокупность разных обитающих вместе организмов, а также физических и химических компонентов среды, необходимых для их существования или являющихся продуктами их жизнедеятельности» (1990). К настоящему времени сложилось два понимания экосистемы: узкое и широкое. При узком (традиционном) понимании как экосистемы рассматривают только такие совокупности организмов и условий среды, в которых имеется режим саморегуляции. При таком понимании к экосистемам относятся естественные леса, озера, массивы болот, моря и т.д.. Узкий объем понятия экосистемы первичен и уходит корнями в представления А. Тенсли. При широком понимании (Одум, 1986) к экосистемам относятся любые совокупности взаимодействующих организмов и условий среды их обитания вне зависимости от того, имеется в них механизм саморегуляции или нет. В этом случае как экосистема может быть рассмотрен город, сельскохозяйственная ферма, лесопосадка, кабина космического корабля и т.д. Экосистема не имеет территориального ранга. К числу экосистем могут быть отнесены муравейник, овраг, озеро, горный хребет, Тихий океан, евроазиатский материк, биосфера. Возможно построение иерархии экосистем: внутри крупной экосистемы могут быть выделены экосистемы более низких рангов. К примеру, в черте городской экосистемы выделяются экосистемы селитебной территории, лесопарка, крупных предприятий. В отечественной литературе широко применяется термин «биогеоценоз», предложенный в 1940 г. B. Н Сукачевым. По его определению, биогеоценоз — «совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий), имеющая особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии». Биогеоценоз – однородный участок земной поверхности с определенным составом живых и косных компонентов, объединенных обменом веществ и энергией в единый природный комплекс, находящийся в постоянном развитии. В биогеоценозе В.Н. Сукачев выделял два блока: экотоп — совокупность условий абиотической среды и биоценоз — совокупность всех живых организмов (рис. 8.1). Экотоп часто рассматривают как абиотическую среду, не преобразованную растениями (первичный комплекс факторов физико-географической среды), а биотоп — как совокупность элементов абиотической среды, видоизмененных средообразующей деятельностью живых организмов. Существует мнение, что термин «биогеоценоз» в значительно большей степени отражает структурные характеристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается, прежде всего, ее функциональная сущность. Фактически же между этими терминами различий нет. Следует указать, что совокупность специфического физико-хи- мического окружения (биотопа) с сообществом живых организмов (биоценозом) и образует экосистему. Тенсли предложил следующее соотношение Экосистема = Биотоп + Биоценоз. Равновесное (устойчивое) состояние экосистемы обеспечивается на основе круговоротов веществ (см. п. 1.5). В этих круговоротах непосредственно участвуют все составные части экосистем. Структурная организация экосистемы Структурой экосистемы принято называть совокупность ее системообразующих связей. Учитывая характер взаимодействий между биотическим и абиотическим компонентами, можно выделить несколько аспектов единой внутренней структуры экосистемы: - энергетическую (совокупность энергетических потоков в экосистеме); - вещественную (совокупность потоков вещества); - информационную (совокупность внутриэкосистемных информационных потоков); - пространственную (характеризующую пространственное распределение потоков энергии, вещества и информации внутри экосистемы); - динамическую (определяющую изменение внутриэкосистемных потоков во времени). С точки зрения трофической структуры экосистему можно разделить на два яруса — автотрофный и гетеротрофный (по Ю. Одуму, 1986). 1. ^ Верхний автотрофный ярус, или «зеленый пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений. 2. ^ Нижний гетеротрофный ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений. С биологической точки зрения в составе экосистемы удобно выделить следующие компоненты (по Ю. Одуму, 1986): 1. неорганические вещества; 2. органические соединения; 3. воздушную, водную и субстратную среду; 4. продуцентов; 5. макроконсументов; 6. микроконсументов. 1. Неорганические вещества (С02, Н20, N2, 02, минеральные соли и др.), включающиеся в круговороты. 2. Органические вещества (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и др.), связывающие биотическую и абиотическую части. 3. Воздушная, водная и субстратная среда, включающая абиотические факторы. 4. Продуценты — автотрофные организмы, способные производить органические вещества из неорганических, используя фотосинтез или хемосинтез (растения и автотрофные бактерии). 5. Консументы (макроконсументы, фаготрофы) — гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов (животные, гетеротрофные растения, некоторые микроорганизмы). Консументы бывают первого порядка (фитофаги, сапрофаги), второго порядка (зоофаги, некрофаги) и т.д. 6.Редуценты (микроконсументы, деструкторы, сапротрофы, осмотрофы) — гетеротрофные организмы, питающиеся органическими остатками и разлагающие их до минеральных веществ (сапротрофные бактерии и грибы). В экосистеме пищевые и энергетические связи идут в направлении: продуценты —» консументы —> редуценты. Масштабы экосистемы в природе весьма различны. Неодинакова также степень замкнутости поддерживаемых в них круговоротов вещества, т.е. многократность вовлечения одних и тех же элементов в циклы. В качестве отдельных экосистем можно рассматривать, например, и подушку лишайников на стволе дерева, и разрушающийся пень с его населением, и небольшой временный водоем, луг, лес, степь, пустыню, весь океан и, наконец, всю поверхность Земли, занятую жизнью. Устойчивость экосистемы - способность экосистемы и ее отдельных частей противостоять колебаниям внешних факторов и сохранять свою структуру и функциональные особенности. Напротив, степень неспособности экосистемы противостоять вредным внешним воздействиям означает ее уязвимость. Относительное затухание колебаний в среде по мере их прохождения по пищевым цепям служит мерой внутренней устойчивости экосистемы - ее способности противостоять изменениям. Выделяют два типа стабильности экосистем. Резистентная устойчивость - это способность экосистемы сопротивляться пертурбациям (нарушениям), поддерживая неизменной свою структуру и функцию. Упругая устойчивость - это способность системы восстанавливаться после того, как ее структура и функция были нарушены. Оба типа стабильности исключают друг друга, или, другими словами, системе трудно одновременно развить оба типа устойчивости. Энергетическая классификация экосистем В зависимости от источника энергии и степени энергетических субсидий Ю. Одум (1986) разделил существующие экосистемы на 4 типа. 1. Природные экосистемы, движимые Солнцем и несубсидируемые (например, открытые океаны, глубокие озера, высокогорные леса). Они получают мало энергии и имеют низкую продуктивность, но при этом занимают основные площади биосферы. 2 Природные экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые другими естественными источниками (например, эстуарии в приливных морях, некоторые дождевые леса, речные экосистемы). Помимо солнечного света они получают дополнительную энергию в виде дождя, ветра, органических веществ, минеральных элементов и т.д. 3. Экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые человеком (например, агроэкосистемы, аквакультуры). Дополнительная энергия поставляется в них человеком в виде горючего, органических и минеральных удобрений, пестицидов, стимуляторов роста и т.п. Эти экосистемы производят продукты питания и другие материалы. 4. Индустриально-городские экосистемы, движимые топливом (например, города, пригороды, промышленные комплексы). Основным источником энергии служит не Солнце, а топливо. Эти экосистемы зависят от экосистем первых трех типов, паразитируют на них, получая продукты питания и топливо. 6. Понятие экологического фактора. Определение, подходы к классификации. Экологический фактор - это любой элемент среды, который имеет прямое или косвенное влияние на живые организмы хотя бы на протяжении одной из фаз их развития. Также это любое условие среды, на которое живое реагирует приспособительными реакциями.  классификация экологических факторов по ОдумуОсновными критериями экологического фактора являются: А) Нерасчленяемость данного элемента природы Б) Воздействие на биоту, даже, если это воздействие не прямое, а опосредованное. Существуют различные подходы к классификации экологических факторов: -По характеру (, физические, биотические, материально-вещественные, информационные, энергетические) -По направленности (прямо действующие и косвенно действующие) -По условиям действие ( зависящие от плотности, не зависящие от плотности) -По источнику (биотические и абиотические, естественные и антрополеггын, космические и наземные) По своей природе делятся на три группы: Абиотические - влияния неживой природы Биотические - влияния живой природы Антропогенные - влияния, вызванные разумной и неразумной деятельностью человека(загрязнение, эрозия почв, уничтожение лесов) 1) Абиотические факторы включают компоненты и явления неживой природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. климатические (солнечная радиация, свет и световой режим, температура, влажность, атмосферные осадки, ветер, атмосферное давление и др.); Эдафические (или почвенно-грунтовые) - механический и химический состав почвы, ее водный и температурный режим, кислотность, уровень грунтовых вод Топографические - условия рельефа (обычно горные местности, где влияет, например, разница в экспозиции) гидрографические (прозрачность воды, текучесть, проточность, температура, кислотность, газовый состав, содержание минеральных и органических веществ и др.); химические (газовый состав атмосферы, солевой состав воды); пирогенные (воздействие огня). Прямые факторы - непосредственно влияют на организм. Например, влажность воздуха и почвы, температура, свет и т.д. К ним появляются адаптации Косвенные факторы - действуют на организмы опосредованно - через прямые факторы. Например, географическая широта, удаленность от океана, рельеф (высота над уровнем моря и экспозиция склона) и т.д. Только прямые абиотические факторы подразделяются на факторы-условия и факторы-ресурсы Условия - это изменяющиеся во времени и пространстве факторы среды, на которые организмы реагируют по-разному, но воздействовать не могут. Один организм не может сделать их более доступными или не доступными для других. Ресурсы - это все, что организм потребляет, т.е. может исчерпать и сделать недоступным для других организмов. Классификация ресурсов Два ресурса считаются взаимозаменяемыми, если любой из них можно заменить другим. У растения так соотносятся 2 источника азотного питания - нитрат-ионы и ионы аммония Ресурсы называются взаимодополняющими в том случае, когда при совместном их потреблении количества ресурсов требуется меньше, чем при раздельном. Два ресурса считаются невзаимозаменяемыми, когда один из них не может быть заменен другим. При этом скорость роста, которая может быть достигнута организмом при избытке одного ресурса, жестко ограничивается количеством другого ресурса. Два ресурса считаются антагонистическими в том случае, когда при совместном потреблении этих ресурсов расходуется больше, чем при раздельном их потреблении. Ингибирование происходит обычно при очень высокой ресурсообеспеченности. При чрезмерном количестве незаменимые ресурсы становятся токсичными для организма или повреждают его. 2)Биотические факторы – совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания( Хрусталев, 1996). В последнем случае речь идет о способности самих организмов в определенной степени влиять на условия обитания. ( Например, в лесу под влиянием растительного покрова создается особый микроклимат, или микросреда, где по сравнению с открытым местообитанием создается свой температурно-влажностной режим: зимой здесь на несколько градусов теплее, летом – прохладнее и влажнее. Особая микросреда создается также в дуплах, в норах, в пещерах. К биотическим факторам относятся: фитогенные (влияние растений друг на друга и на окружающую среду); зоогенные (влияние животных друг на друга и на окружающую среду). микробогенные и линсогенные факторы (бактерии и грибы) (паразатизм, бактериальное или инфекционное заражение организмов, промежуточный хозяин) 3) Антропогенные факторы отражают интенсивное влияние человека (непосредственно) или человеческой деятельности (опосредованно) на окружающую среду и живые организмы. Влияние антропогенных факторов в природе может быть как сознательным, так и случайным, или неосознанным. Прямое влияние на организм – уничтожение, промысел, охота, преследование. Косвенное влияние – изменение среды обитания, либо непосредственное влияние на местообитания уничтожение растительного покрова, пожары, загрязнение техногенными веществами, превращение природных экосистем в культурные экосистемы. По эффекту экологические факторы бывают: Витальные Сигнальные Лимитирующие Витальные факторы оказывают непосредственное прямое воздействие на жизненные показатели биоты. (например, изменение температуры ниже или выше определенных значений или отсутствие пищи приводят к немедленному эффекту) Сигнальные факторы непосредственного влияния на жизненные показатели не оказывают, но, являясь своеобразными сигналами о предстоящих изменениях качества среды, «включают» механизмы подготовки к этим изменениям. (например, продолжительность светового дня) Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма. Оно ограничивает (лимитирует) развитие организма, поэтому называется лимитирующим фактором. Т.о. лимитирующий фактор – экологический фактор, значение которого выходит за границы выживаемости вида По типу воздействия на организм: Раздражители - вызывают приспособительные изменения физиологических и биохимических функций Ограничители - обуславливают невозможность существования в данных условиях Модификаторы - вызывают анатомические и морфологические изменения Сигналы - сигнализируют об изменениях других факторов среды. Экотоп - совокупность абиотических факторов в пределах однородного участка. Биотоп - вся совокупность факторов, включая биотические. 7. Правила действия экологических факторов. Закон толерантности, пределы толерантности. Несмотря на многообразие экологических факторов и различную природу их происхождения, существуют некоторые общие правила и закономерности их воздействия на живые организмы. По эффекту экологические факторы бывают: Витальные Сигнальные Лимитирующие Витальные факторы оказывают непосредственное прямое воздействие на жизненные показатели биоты. (например, изменение температуры ниже или выше определенных значений или отсутствие пищи приводят к немедленному эффекту) Сигнальные факторы непосредственного влияния на жизненные показатели не оказывают, но, являясь своеобразными сигналами о предстоящих изменениях качества среды, «включают» механизмы подготовки к этим изменениям. (например, продолжительность светового дня для организмов, вынужденных приспосабливаться к переживанию неблагоприятных для жизни сезонов). Большинство экологических факторов – очень изменчиво в пространстве и во времени. Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от особенностей среды обитания. Изменения факторов среды во времени могут быть: Регулярно-периодическими, меняющими силу воздействия в связи со временем суток или сезоном года, или ритмом приливов и отливов в океане; Нерегулярными, без четкой периодичности, например, изменения погодных условий в разные годы, явления катастрофического характера – бури, ливни, обвалы и т.п.; Направленными на протяжении известных, иногда длительных, отрезков времени, например, при похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке. Экологические факторы могут оказывать на живые организмы воздействия разного рода: Раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; Ограничители, обуславливающие невозможность существования в данных условиях; Модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов; Сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды. Наиболее эффективно действие фактора при некотором значении фактора, оптимальном для организма, а не при его критических значениях. Рассмотрим закономерности действия фактора на организмы.  Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения (пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно. Диапазон действия фактора между критическими точками называется зоной толерантности (выносливости) организма по отношению к данному фактору. Точка на оси абсцисс, которая соответствует наилучшему показателю жизнедеятельности организма, означает оптимальную величину фактора и называется точкой оптимума. Так как трудно определить точку оптимума, то обычно говорят о зоне оптимума или зоне комфорта. Таким образом, точки минимума, максимума и оптимума составляют три кардинальные точки, которые определяют возможные реакции организма на данный фактор. Условия среды, в которых какой-либо фактор (или совокупность факторов) выходит за пределы зоны комфорта и оказывает угнетающее действие, в экологии называют экстремальными. Рассмотренные закономерности носят название «правило оптимума». Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма. Оно ограничивает (лимитирует) развитие организма, поэтому называется лимитирующим фактором. Т.о. лимитирующий фактор – экологический фактор, значение которого выходит за границы выживаемости вида. Первоначально было установлено, что развитие живых организмов ограничивает недостаток какого-либо компонента, например, минеральных солей, влаги, света и т.п. В середине XIX века немецкий химик-органик Юстас Либих первым экспериментально доказал, что рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в относительно минимальном количестве. Он назвал это явление законом минимума; в честь автора его еще называют законом Либиха. (Бочка Либиха). В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Вспомогательные принципы к закону минимума: 1. Ограничительный принцип: Закон Либиха строго применим в условиях стационарного состояния, т е когда приток и отток энергии сбалансированы. 2. Впомогательные принципы: а) Аддитивное взимодействие факторов – взаимодействие факторов представляет собой простую алгебраическую сумму эффектов каждого из факторов при независимом действии. б) Синергическое действие – совместное действие факторов, усиливающее их эффект в) Антагонистическое действие - совместное действие факторов, ослабляющее их эффект Однако, как выяснилось позже, лимитирующим может быть не только недостаток, но и избыток фактора, например, гибель урожая из-за дождей, перенасыщение почвы удобрениями и т.п. Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет после Либиха американский зоолог В. Шелфорд, сформулировавший закон толерантности. Согласно закону толерантности лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору Принцип лимитирующих факторов справедлив для всех типов живых организмов - растений, животных, микроорганизмов и относится как к абиотическим, так и к биотическим факторам. Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки "эври", узкою «стено». Виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а виды, приспосабливающиеся к экологической обстановке с широким диапазоном изменения параметров, - эврибионтными. Например, животные, способные выносить значительные колебания температуры, называются эвритермными, узкий диапазон температур характерен для стенотермных организмов. Небольшие изменения температуры мало сказываются на эвритермных организмах и могут оказаться гибельными для стенотермных. Эвригидроидные и стеногидроидные организмы различаются реакцией на колебания влажности. Эвригалинные и стеногалинные – обладают разной реакцией на степень засоленности среды. Эвриойкные организмы способны жить в разных местах, а стеноойкные – проявляют жесткие требования к выбору местообитания. По отношению к давлению все организмы подразделяются на эврибатные и стенобатные или стопобатные (глубоководные рыбы). По отношению к кислороду выделяют эвриоксибионты (карась, карп) и стенооксибионты (хариус). По отношению к территории (биотопу) – эвритопные (большая синица) и стенотопные (скопа). По отношению к пище – эврифаги (врановые) и стенофаги, среди которых можно выделить ихтиофагов (скопа), энтомофаги (осоед, стриж, ласточка), герпетофаги (Птица – секретарь). Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть весьма разнообразными, что создает многообразие адаптаций в природе. Совокупность экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида. Вспомогательные принципы к закону толерантности: 1. Организмы могут иметь широкий диапозон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого. 2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем фактором обычно наиболее широко распространены. 3. Если условия по одному фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапозон толерантности к другим экологическим факторам. 4. В период размножения многие факторы чреды становятся лимитирующими. То есть диапазон толерантности для размножающихся особей, семян, яиц, проростков и личинок обычно уже, чем для взрослых особей. |