экзамен магистратура экология. 1. Экология как наука. Место экологии в структуре человеческого знания. В начале xx в сформировалась новая биологическая наука экология. Термин экология
 Скачать 2.4 Mb.
|
|
8. Популяция. Существующие определения. Основные характеристики популяции. Популяционная экология. * Менделевская или идеальная популяция – это неограниченно большая группа особей, внутри которой все особи имеют равную возможность скрещивания (Иогансен, 1903). * Генетическая – группа особей одного вида имеющих общий генофонд. * Экологическая – это любая способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида (Гиляров, 1990). Систематическое представление о популяции. Популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу (Яблоков, 1987). Популяция - длительно существующая в природе совокупность особей одного вида, в пределах которой в той или иной мере осуществляется свободное скрещивание и отделенная от других популяций в той или иной степени территориально или биологически. Популяция - это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.( С. С. Шварца) Популяционные признаки можно разделить на 3 категории: * признаки, связанные с количественным соотношением * признаки, характеризующие обще генетические особенности популяции; показывающие способность к адаптации, репродуктивная приспособленность, устойчивость. Другими словами, статические показатели популяции. * Динамические показатели популяции. Количественные признаки: Размер популяции – это количество входящих в нее особей. Он является результирующей взаимодействия биотического потенциала вида и сопротивления среды. Сопростивление Среды – это комплекс неблагоприятных абиотических и биотических факторов среды, которые воздействуют на организм. Биотический Потенциал – это способность организма преодолевать сопротивление среды. К статическим показателям относят: 1) численность– общее количество особей на выделяемой территории; 2) плотность популяции – среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства; плотность популяции можно выражать также через массу членов популяции в единице пространства; 3) Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер. Разные популяции одного вида обладают как сходными особенностями структуры, так и отличительными, характеризующими специфику экологических условий в местах их обитания. К динамическим показателям относят: 1) рождаемость– число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения; 2) смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени; 3) прирост популяции– разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным; 4) Скорость роста популяции – зависит не только от рождаемости и смертности, но и от скорости иммиграции и эмиграции особей. Скорость иммиграции – это число особей, появившихся в данной популяции из другой популяции. С эмиграции – число особей, покинувших данную популяцию за единицу времени. 5) темп роста – средний прирост за единицу времени. Способы определения численности (плотности) популяции у животных и растений: 1. Тотальный учет (для крупных, хорошо заметных организмов). 2. Метод пробных площадок. 3. Методы меченно с повторным отловом (окольцевание птиц). 4. Метод изъятия. 5. Методы без взятия проб. Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т.е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции. В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается. В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных (саранча, колорадский жук, грызуны; из растений – амброзия, одуванчик). Нередко растущими становятся популяции крупных животных в условиях заповедного режима (лоси в Магаданском заповеднике) или интродукции (лось в Ленинградской области). При переуплотнении у растений (обычно совпадает с началом сомкнутости покрова, кронового полога) начинается дифференциация особей по размерам и жизненному состоянию, самоизреживание популяций, а у животных (обычно совпадает с достижением половой зрелости молодняка) начинается миграция на сопредельные свободные участки. Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считается сокращающейся. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость (плодовитость) вновь повышается и популяция из сокращающейся становится растущей. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися – редких, реликтовых, ценных, как в экономическом, так и в эстетическом отношении. Типы популяций. Популяции могут занимать разные по размеру площади и условия обитания в пределах местообитания одной популяции тоже могут быть не одинаковы. По этому признаку выделяют три типа популяций: элементарную, экологическую, географическую. Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией. Одна из нескольких стай рыб одного вида в озере Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто. Например, древостои в монодоминантных лесах, представляющих одну группу типов леса: травяных, лишайниковых или сфагновых лиственничников (Магаданская область, север Хабаровского края); Географическая популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – у животных и птиц – во время миграций, у растений – при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды. Например, Известны географические расы лиственницы даурской (Larix dahurica): западная (к западу от Лены (L. dahurica ssp. dahurica) и восточная (к востоку от Лены, выделяемая в L. dahurica ssp. cajanderi), 9. Динамические параметры популяции. Популяционная экология. * Менделевская или идеальная популяция – это неограниченно большая группа особей, внутри которой все особи имеют равную возможность скрещивания (Иогансен, 1903). * Генетическая – группа особей одного вида имеющих общий генофонд. * Экологическая – это любая способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида (Гиляров, 1990). Систематическое представление о популяции. Популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу (Яблоков, 1987). Популяция - длительно существующая в природе совокупность особей одного вида, в пределах которой в той или иной мере осуществляется свободное скрещивание и отделенная от других популяций в той или иной степени территориально или биологически. Популяция - это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.( С. С. Шварца) Динамические показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за какой-то промежуток(интервал) времени. Основные динамические показатели: 1. Рождаемость или скорость рождаемости – это число особей, рождающихся за определенный промежуток времени. 2. Смертность или скорость смертности - число особей умерших за ту же единицу времени (не важно своей смертью или погибших от хищника). 3. Скорость роста популяций Основные демографические процессы: 1. Рождаемость (m) - удельное количество особей появившихся за определенный период в результате размножения новых; 2. Смертность (d) - удельное количество особей погибших за определенный период; 3. Иммиграция (i) - удельное количество особей вселившихся за определенный период. 4. Эмиграция (e) - удельное количество особей выселившихся за пределы группировки за определенный период. Демографические характеристики- относительные (безразмерные) скорости (потоки). Скорость роста популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от скорости иммиграции и эмиграции. Скорость иммиграции – это число особей, появившиеся в данной популяции из других популяции (за ту же единицу времени). Скорость эмиграции – это число особей покинувших данную популяцию за единицу времени. Изменение численности =(рождаемость + скорость иммиграции ) – (смертность + скорость эмиграции). Рождаемость или скорость рождаемости выражают отношением: число особей (дельта Nn) / промежуток времени (дельта t). Для сравнения рождаемости в различных популяциях пользуются величиной удельной рождаемости: отношением скорости рождаемости к исходной численности (N). дельта Nn/ N *дельта t. . Удельная рождаемость - количество родившихся особей, приходящихся на одну особь или одну самку в популяции. * * За бесконечно малый промежуток времени мы получим мгновенную удельную рождаемость (в). Смертность или скорость смертности- это число особей, погибших в популяции в единицу времени. Но убыль или прибыль организмов в популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их иммиграции и эмиграции, т.е от количества особей прибывших и убывших в популяции в единицу времени. * Если принять что дельта Nm – число погибших особей за промежуток времени дельта t, то удельная смертность. дельта Nm/ N *дельта t. * За бесконечно малый промежуток времени мы получим мгновенную удельную смертность (d). * Скорость изменения численности популяции, т.е. ее чистая увеличение или уменьшение можно представить как изменение дельта N за дельта t, а при бесконечно малом промежутке времени можно ее определить как мгновенную скорость изменения численности, которая может быть рассчитана как r=b-d. Различают три типа смертности: - одинаковый на всех стадиях развития; встречается редко, в оптимальных условиях; - повышенная смертность в раннем возрасте; характерна для большинства видов растений и животных (у деревьев к возрасту зрелости доживает менее 1% всходов, у рыб – 1-2% мальков); - высокая смерть в старости; обычно наблюдается у животных, чьи личиночные стадии проходят в благоприятных мало изменяющихся условиях: почве, древесине, живых организмах. 10. Пространственная структура популяций и территориальные отношения. Типы распределения особей в пространстве. Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве. В природе изредка встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории, чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно, что обусловлено двумя причинами: во-первых, неоднородностью занимаемого пространства, а во-вторых, некоторыми особенностями биологии видов, которые способствуют возникновению скоплений индивидуумов. У растений такая агрегированность возникает, например, при вегетативном размножении, при слабом распространении семян и прорастании их вблизи материнской особи; у животных – при групповом образе жизни семьями, стадами, колониями, при концентрациях для размножения, перезимовки и т. п. Особи разных популяций могут быть по-разному распределены в пространстве. Различают три основных типа распределения (рис. 14).  Рис. 14. Типы распределения особей популяций в пространстве а – регулярное, б – случайное, в – групповое Случайное - местонахождение одной особи не зависит от другой. Случайное распределение наблюдается тогда, когда среда очень однородная, а организмы не стремяться объединится в группы. Групповое (контагиозное) - характерно для популяций в мозаичных экосистемах. Например, в саваннах или сибирской березовой лесостепи деревья распределены группами и соответственно группами распределены обитающие в них популяции птиц и насекомых. Этот же тип распределения отмечается у животных, ведущих групповой образ жизни (сайгак, дзерен) и формирующих колонии (мышевидных грызунов), а также у клональных растений, разрастающихся пятнами (вейника наземного, коротконожки перистой). Таким образом, за наблюдаемым «групповым распределением» могут стоять совершенно разные факторы - неоднородность среды или особенности биологии и поведения. 3. Регулярное (равномерное) - расстояние между особями, составляющими популяцию, более или менее одинаковое. Типичный пример - размещение деревьев во фруктовом саду. Однако и среди многих видов птиц, которые разделяют территорию на охотничьи наделы, также возможно распределение, близкое к регулярному. Пространственная структура популяций некоторых видов может быть меняющейся в разные годы (пульсирующей), и в течение одного года (циклической). Пространственная структура популяции представляет собой не только статическую систему закономерного размещения особей по территории, но одновременно и динамическую систему взаимоотношений, выражающуюся в многообразных и упорядоченных формах поведения каждой особи в ответ на информацию о месте нахождения и поведения других особей. При всем многообразии конкретных форм пространственной структуры популяций различных видов можно выделить два принципа ее построения, отличающихся способом использования территории. Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, как правило, свойственен интенсивный тип использования пространства, при котором отдельные особи или их группировки (главным образом семейные) в течение длительного времени используют ресурсы относительно ограниченной территории, к которой они весьма привязаны. Для видов, отличающихся кочевым (номадным) образом жизни, характерен экстенсивный тип использования территории, при котором кормовые ресурсы местности используются обычно группами особей (в том числе весьма многочисленными), постоянно перемещающимися в пределах обширной территории. При оседлом существовании животное в течение всей или большей части жизни использует довольно ограниченный участок среды. Такие животные отличаются инстинктами привязанности к своему участку, а в случае вынужденного переселения – стремлением вернуться на хорошо знакомую территорию. Многие виды возвращаются к месту размножения даже после длительных и дальних миграций. Известно, например, что одна и та же пара скворцов из года в год может занимать «свой» скворечник. Оседлый образ жизни имеет значительные биологические преимущества. На хорошо знакомой территории животное свободно ориентируется, тратит меньше времени на поиски корма, кратчайшим путем спасается в известные ему укрытия. Кроме того, многие оседлые виды создают систему запасов, прокладывают тропинки, строят дополнительные гнезда, норы, что помогает им выжить. Однако оседлый образ жизни таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов, если плотность популяции окажется слишком высокой. У оседлых видов выработались такие приспособительные особенности поведения, которые обеспечивают разграничение мест обитания между отдельными особями, семьями или другими внутрипопуляционными группировками (рис. 105). Общая площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделена на отдельные индивидуальные или групповые участки, чем достигается упорядоченное использование запасов пищи, естественных укрытий, мест для размножения и т. п. Территориальное поведение животных. Несмотря на территориальное обособление членов популяции, между ними поддерживается связь с помощью системы различных сигналов и непосредственных контактов на границах владений. Территориальное поведение животных включает два типа активности: 1) направленную на обеспечение собственного существования (поиск пищи, исследование территории, рытье нор и т. п.) и 2) на установление отношений с соседними особями (охрана участков, сигнализация, мечение и др.). Занимаемые участки не бывают больше тех пределов, при которых связь между соседними особями нарушается. Минимальные же размеры индивидуальной территории зависят от кормовых ресурсов среды. При такой системе размещения каждая оседлая особь не встречает конкуренции на своем участке, это повышает шансы на выживание и оставление потомства . «Закрепление участка» достигается разными способами: 1) охраной границ занимаемого пространства и прямой агрессией по отношению к чужаку (рис. 107); 2) особым ритуальным поведением, демонстрирующим угрозу; 3) системой специальных сигналов и меток, свидетельствующих о занятости территории. Прямая агрессия и нанесение конкуренту физических повреждений встречаются довольно редко. Перед нападением обычно демонстрируется поведение угрозы. Часто «схватка» представляет собой лишь систему ритуальных поз и заканчивается, как правило, изгнанием пришельца. Многие животные вообще редко вступают в конфликты, активно избегая чужие участки. Широко развита система маркировки, предупредительных сигналов о занятости территории. У птиц это в основном сигнализация звуками. Млекопитающие часто оставляют запаховые метки: мочу, кал, выделения специальных желез. Охрана участка может осуществляться не на всей его территории, а лишь вблизи биологического центра – норы, гнезда и т. п. В таких случаях владения отдельных особей или групп могут перекрываться, иногда широко, и часть пространства животные используют совместно. На нейтральной территории инстинкт агрессии угасает. Так, мухоловки-пеструшки, гнезда которых искусственно сближают на границе соседних участков, мирно живут рядом и выкармливают птенцов. У оседлых видов все варианты общей пространственной структуры популяций можно свести к четырем основным типам: диффузному, мозаичному, пульсирующему и циклическому. В популяциях диффузного типа животные распределены в пространстве дисперсно, не образуя обособленных поселений. Это возможно лишь при относительно равномерном размещении по территории кормов, мест, пригодных для размножения, и укрытий. например, у– большой песчанки. Мозаичный тип размещения оседлых животных возникает в том случае, если пригодные для заселения биотопы распределены в пространстве резко неравномерно. Например. Обыкновенный хомяк в полупустыне обитает только в тростниковом поясе озер и на склонах озерных котловин. Пульсирующий тип пространственной структуры характерен для популяций с резкими колебаниями численности. В годы депрессии популяция состоит из обособленных поселений, а в годы подъема численности занимает всю пригодную территорию, меняя мозаичный тип распределения на диффузный. В период резкого падения численности животные собираются на наиболее благоприятных участках, которые получили название «стаций переживания». Например, полевки-экономки. Циклический, или переложный, тип пространственной структуры популяций оседлых животных характеризуется закономерным попеременным использованием территории в течение года. Обский и копытный лемминги на острове Врангеля зимуют на сухих прибрежных возвышенностях. Летом зверьки переселяются на кочкарные и разнотравно-злаково-лишайниковые участки тундр, где и располагаются их летние норы Преимущества кочевого образа жизни заключаются в том, что животные не зависят от запасов корма на конкретной территории. Постоянные передвижения одиночных особей, однако, увеличивают вероятность гибели от хищников. Поэтому кочевой образ жизни практически несвойствен одиночным животным, кочуют группы: стада, стаи. Индивидуальные участки отдельных особей в таких группах не обособляются, но широко развита ориентация на соседей. Некоторые виды образуют широко кочующие группы, не привязанные к определенной территории. Таково поведение многих видов рыб во время нагульных миграций. |