экзамен по гисте 2 курс. 1. Понятие прогенеза и эмбриогенеза. Периоды и основные стадии эмбриогенеза у человека. Половые клетки человека, их структурногенетическая характеристика
 Скачать 2.3 Mb.
|
|
6. Понятие о внезародышевых органах. Внезародышевые органы человека. Образование, строение и значение амниона, желточного мешка и аллантоиса. Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе ряда представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, таких, как дыхание, питание, выделение, движение и др. Недоразвитые органы самого зародыша еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют какую-то роль в системе развивающегося целостного организма. Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются. Время образования провизорных органов зависит от того, какие запасы питательных веществ были накоплены в яйцеклетке и в каких условиях среды происходит развитие зародыша. У бесхвостых земноводных, например, благодаря достаточному количеству желтка в яйцеклетке и тому, что развитие идет в воде, зародыш осуществляет газообмен и выделяет продукты диссимиляции непосредственно через оболочки яйца и достигает стадии головастика. На этой стадии образуются провизорные органы дыхания (жабры), пищеварения и движения, приспособленные к водному образу жизни. Перечисленные личиночные органы дают возможность головастику продолжить развитие. По достижении состояния морфофункциональной зрелости органов взрослого типа временные органы исчезают в процессе метаморфоза. У пресмыкающихся и птиц запасов желтка в яйцеклетке больше, но развитие идет не в воде, а на суше. В связи с этим очень рано возникает потребность в обеспечении дыхания и выделения, а также в защите от высыхания. У них уже в раннем эмбриогенезе, почти параллельно с нейруляцией, начинается формирование провизорных органов, таких, как амнион, хорион и желточный мешок. Чуть позднее формируется аллантоис. У плацентарных млекопитающих эти же провизорные органы образуются еще раньше, поскольку в яйцеклетке очень мало желтка. Развитие таких животных происходит внутриутробно, образование провизорных органов у них совпадает по времени с периодом гаструляции. Наличие или отсутствие амниона и других провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на две группы: Amniota и Anamnia. Эволюционно более древние позвоночные, развивающиеся исключительно в водной среде и представленные такими классами, как Круглоротые, Рыбы и Земноводные, не нуждаются в дополнительных водных и других оболочках зародыша и составляют группу анамний. К группе амниот относят первичноназемных позвоночных, т.е. тех, у кого эмбриональное развитие протекает в наземных условиях. Это три класса: Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие. Они являются высшими позвоночными, так как имеют скоординированные и высокоэффективные системы органов, обеспечивающие им существование в наиболее сложных условиях, каковыми являются условия суши. Эти классы насчитывают большое количество видов, вторично перешедших в водную среду. Таким образом, высшие позвоночные оказались в состоянии освоить все среды обитания. Подобное совершенство было бы невозможным, в том числе и .без внутреннего осеменения и специальных провизорных эмбриональных органов. В строении и функциях провизорных органов различных амниот много общего. Характеризуя в самом общем виде провизорные органы зародышей высших позвоночных, называемые также зародышевыми оболочками, следует отметить, что все они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков. Некоторые особенности имеются в развитии зародышевых оболочек плацентарных млекопитающих, о чем будет сказано ниже. Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу. Хорион (сероза) — самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция — дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов. Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании. У птиц, например в спланхноплевре желточного мешка, развивается сосудистая сеть. Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка. Затем попадает в сосуды и с кровью разносится по всему телу зародыша. У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может быть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке. Судьба желточного мешка у разных животных несколько различна. У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу 6-х суток после вылупления полностью рассасывается. У млекопитающих желточный мешок бывает развит по-разному. У хищников он сравнительно большой, с сильно развитой сетью сосудов, а у приматов быстро сморщивается и исчезает без остатка до родов. Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя — сохраняется в виде мочевого пузыря. У многих млекопитающих аллантоис тоже хорошо развит и вместе с хорионом образует хориоаллантоисную плаценту. Термин плацента означает тесное наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма. У приматов и некоторых других млекопитающих энтодермальная часть аллантоиса рудиментарна, а мезодермальные клетки образуют плотный тяж, протягивающийся от клоакального отдела к хориону. По мезодерме аллантоиса к хориону растут сосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную и питательную функции. 7. Плацента. Ее значение и появление в эволюция. Типы плаценты. Плацента человека: тип, строение, функции. Структура и значение плацентарного барьера. На 7-ые сутки начинается имплантация — внедрение зародыша в эндометрий матки. Этому предшествует изменения в трофобласте — клетки трофобласта начинают усиленно пролиферировать, самый внутренний слои трофобласта сохраняет клеточное строение и называется клеточным трофобластом (интотрофобласт), а остальные клетки сливаются друг с другом и, превращаются в симпластический трофобласт — огромную массу цитоплазмы, где разбросаны сотни тысяч ядер и органоидов. В 7-ые же сутки из эли- и гипобласта выселяются клетки образующие внезародышевую мезенхиму и изнутри выстилают трофобласт. Симпластический трофобласт, клеточный трофобласт и внезародышевая мезенхима вместе называются сосудистом оболочкой или хорионом. Хорион является провизорным органом и в последующем участвует при формировании плаценты. Наружная поверхность симпластического трофобласта в хорионе по всему периметру неровная, образует выросты, которые называются 1 ворсинками хориона. В имплантации выделяют 2 стадии; первая стадия называется адгезией — прилипание зародыша к эпителию матки, а на второй стадии, стадии инвазнн, симпластический трофобласт начинает выделять протеолитнческие ферменты, которые разрушают эпителий матки, подлежащие ткани эндометрия и образуется имплантационная ямка. т.е. образуется брешь слизистой матки, куда и внедряется зародыш. За зародышем разрушенный участок эпителия матки быстро регенерирует и восстанавливает целостность, поэтому зародыш оказывается замурованным в юлше эндометрия. Симпластический трофобласт хориона продолжает выделять протеолитические ферменты, которые разрушают окружающую рыхлую соединительную ткань и мелкие кровеносные сосуды. Продуктами распада тканей и излившейся крови питается зародыш — это называется гистотрофным питанием. При гистотрофном питании существенное значение имеют децидуальные клетки эндометрия — крупные округлые клетки с оксифильной цитоплазмой, богатые трофическими включениями. На 2-ой неделе (12-13-ыс сутки) эмбрионального развития I ворсинки хориона превращаются во 11 ворсинки хориона. В отличие ог I ворсинок II ворсинки хориона образованы всеми тремя слоями хориона и имеются не по всему периметру, а только на поверхности, обращенной к подлежащей мышечной оболочке — миометрию. II ворсинки хориона прорастают через стенки кровеносных сосудов эндометрия и кровь матери изливаясь вокруг ворсинок образует кровяные озерца лакуны или гемохориальные пространства. В гемохориальные пространства по артериям поступает материнская кровь, медлено циркулирует между II ворсинками хориона и оттекает по венозным сосудам матери На 3-ей неделе беременности начинается формирование плаценты, т.е. плацентация При этом II ворсинки хориона превращаются в III ворсинки хориона. Признаком формирования III ворсинок хориона является прорастание во внезародышевую мезенхиму внутри ворсинок кровеносных сосудов плода. Кровь плода по пупочным артериям поступает в III ворсинки хориона, распадается на сеть капилляров, собирается в вены и по пуночным венам оттекает к телу зародыша. С появлением III ворсинок хориона гистотрофное питание зародыша сменяется гематрофным питанием, те. обмен идет между кровыо матери в гемохориальных пространствах и кровью плода в капиллярах III ворсинок хориона. При этом кровь матери и плода не смешиваются. между ними находится Плацентарный барьер. Формирование плаценты начинается на 3-й неделе и завершается на 3-м месяце эмбриогенеза. Плацента человека дискоидальная и гемохориального типа (ворсинки хориона контактируют с кровью матери или точнее плавают в крови матери), локализуется в матке на ее передней или задней поверхности ближе к устьям маточной трубы, реже — в области дна матки. В плане и ге различают материнскую и плодную части. Материнская часть плаценты представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью эндометрия с гемохориальными пространствами, а плодная часть — III ворсинками хориона. Со стропы полости матки плацента покрыта кубическим эпителием амниотической оболочки, под этим эпителием рыхлая соединительная ткань, где проходят пупочные артерии и вены. Структурмо-функциональной единицей плаценты является катиледон, образованный стволовой или якорной ворсиной и отходящими от нее вторичными и третичными разветвлениями. Обшее количество катиледон в плаценте достигает до 200. Функции плаценты: 1. Питание плода. 2. Газообмен (дыхание) плода. 3. Выделительная. 4. Эндокринная функция (во второй половине беременности эндокринная регуляция взаимоотношений мать-плод с желтого тела беременности переходит к плаценте): - гонадотропин (усиливает синтез ЛКТГ в гипофизе и кортикостероидов в надпочечниках): - эстрогены (вызывают гиперплазию и гипертрофию матки). - адренокортикотропин; - прогестерон (подавляет сокращение мускулатуры матки, оказывает иммунодепрессивное действие предотвращает отторжение плода и выкидыши). - андрогены; - кортикостерон, - гормоны-типа гипофизарных. Местом синтеза плацентарных гормонов являются цито- и симпдастотрофобласт, а также децидуальные клетки. 4. Защитная (барьерная и иммунологическая). 8. Плацента человека. ЕЕ развитие. материнские и фетальные компоненты. Строение и значение пупочного канатика. плацента (I) - внезародышевый орган, формирующийся во время беременности из двух компонентов:  плодного - ветвистого хориона с приросшим к нему амнионом и материнского - decidua basalis.2. При этом в плаценте нет нервов и лимфатических сосудов.С её помощью устанавливается т.н. плацентарное кровообращение, позволяющее крови плода и крови матери обмениваться различными веществами. В числе этих веществ - и кислород: оксигенация крови у плода происходит не в лёгких, а в плаценте. плаценту человека - плаценту гемохориального типа. б) Рассмотрим детальнее строение двух её частей - плодной и материнской.32.3.1.3. Плодная часть плаценты I. Компоненты плодной части
II. Амниотическая оболочка и "слизистая ткань"
III. Ветвистый хорион
IV. Фибриноид Лангханса
Материнская часть плаценты I. Компоненты материнской части
II. Компоненты decidua basalis
III. Децидуальные клетки
Пупочный канатик Плацента связана с плодом пупочным канатиком, образующимся из амниотической ножки.  32.3.3.1. Строение
32.3.3.2. Препарат
9. Морфо-функциональная характеристика начального периода эмбриогенеза у человека. Строение зародыша человека через 30, 50-60 ч., и на 4-5 сутки эмбриогенеза. После оплодотворения зигота постепенно спускается по маточной трубе в полость матки. В этот период, в течение примерно трех дней, зигота проходит стадию клеточного деления, известную как дробление. При дроблении число клеток увеличивается, но общий их объем не меняется, так как каждая дочерняя клетка мельче, чем исходная. Первое дробление происходит примерно через 30 часов после оплодотворения и дает две совершенно одинаковые дочерние клетки. Второе дробление наступает через 10 часов после первого и приводит к образованию четырехклеточной стадии. Примерно через 50-60 часов после оплодотворения достигается стадия т.н. морулы - шара из 16 и более клеток. По мере продолжения дробления наружные клетки морулы делятся быстрее, чем внутренние, в результате наружный клеточный слой (трофобласт) отделяется от внутреннего скопления клеток (т.н. внутренней клеточной массы), сохраняя с ними связь только в одном месте. Между слоями образуется полость, бластоцель, которая постепенно заполняется жидкостью. На этой стадии, наступающей через три-четыре дня после оплодотворения, дробление заканчивается и эмбрион называют бластоцистой, или бластулой. В течение первых дней развития, эмбрион получает питание и кислород из секрета (выделений) маточной трубы. Примерно через пять-шесть дней после оплодотворения, когда бластула находится уже в матке, трофобласт образует пальцевидные ворсинки, которые, энергично двигаясь, начинают внедряться в ткань матки. В то же время, по-видимому, бластула стимулирует выработку ферментов, способствующих частичному перевариванию слизистой (эндометрия) матки.  30 часов. 50-60 часов (морула) на 4-5 сутки (бластоциста)10. Морфофункциональная характеристика зародышевого и плодного периодов развития человека. Строение зародыша человека на 9,5 неделе развития. Внутриутробное развитие человека принято разделять на два периода: эмбриональный (зародышевый) ифетальный (плодный). Эмбриональный период длится от оплодотворения до конца 8 недели эмбрионального срока (10 неделя акушерского срока). В течение эмбрионального периода происходятоплодотворение, дробление (образование многоклеточности), имплантация (внедрение в матку),гаструляция (образование зародышевых листков), органогенез (формирование органов), плацентация и прочие процессы. В течение эмбрионального периода зародыш увеличивается в размере с 0,1 мм (оплодотворенная яйцеклетка) до 3 см (без учета плодных оболочек). Изначально зародыш не напоминает младенца и лишь постепенно он приобретает черты и строение, сходные с младенцем. На последней неделе эмбрионального срока у эмбриона исчезают некоторые эмбриональные структуры (жаберные дуги и жаберные щели, хвост, уменьшается аллантоис). Фетальный период длится, начиная с 11 недели акушерского срока до родов. К началу фетального периода у плода сформированы все системы органов (развитие происходит в рамках сформированных систем), внешне плод напоминает младенца, происходит интенсивный рост плода и изменение пропорций тела  С этого времени будущего младенца начинают называть плодом. Он все больше и больше стано вится похож на человека, хотя из-за крупных разме ров головы иногда еще напоминает головастика.Малыш продолжает расти, еще более вытягива ется. Изменяется взаимное расположение органов. Почки начинают образовывать мочу. Куда же она девается? Работу по уда лению продуктов обмена выполняет плацента. Идет интенсивное развитие головного моз га. Начинается форми рование мозжечка — эта часть мозга отвечает за координацию движений. Происходит закладка мозговой части надпочечников. Вам приходилось слышать слово «адреналин»? Так вот, этот гормон вырабатывается как раз мозговой частью надпочеч ников. На 9 неделе беременности уже можно различить половые органы мальчиков и девочек. Все подробнее прорисовываются черты лица ва шего ребенка, хотя подбородок еще прижат к груди. Активно формируются конечности: укрепляются кости, намечаются суставы, растут пальцы кистей и стоп. На 9 неделе беременности возможны первые самопро извольные движения плода 11. Основные положения клеточной теории. Вклад Пуркинье, Шванна, Вирхова в учение о клетке, определение клетки, био мембраны клетки, химический состав, строение и функции. Клетка- наименьшая по объему структура, которой присуща вся совокупность свойств жизни и которая может в подходящих условиях поддерживать эти свойства в самой себе, а также передавать их в ряду поколений. Прокариотические клетки появились на земле раньше эукариотических. Это заставляет думать о происхождении эукариотический клетки от прокариотической Ян Пуркинье и его школа в 1830-45 гг использовали окраку (индиго), просветление срезов бальзамом, создали микротом; все это позволило изучать клетки животных тканей под микроскопом. Нем. ученые Лейдиг и Келликер в 1835-37 гг попытались создать первую микроскопическую классификацию тканей. Матиас Шлейден (нем.) в 1838 г создал теорию цитогенеза. Теодор Шванн (нем.) в 1839 г основываясь на теории цитогенеза Шлейдена создал клеточную теорию: 1) все ткани растений и животных состоят из клеток; 2) все клетки развиваются по общему принципу; 3) каждой клетке присуща самостоятельная жизнедеятельность (организм — арифметическая сумма клеток); Рудольф Вирхов (нем.) — оказал большое влияние на дальнейшее развитие клеточной теории и вообще на учение о клетке: 1. Всякая клетка — от клетки, и только от клетки. 2. Клетка — самый мелкий морфологический элемент живого и только из их совокупности слагаются все живые существа, вне клетки нет жизни. 3. Организм — государство клеток, совокупность отдельных самостоятельных единиц, поставленных в тесную взаимозависимость друг от друга. 4. Создал теорию «целюлярной патологии» — т.е. болезнь обьяснял как нарушение строения и функции клеток (а до него господствовала «гуморальная теория»). Э.Страсбургер (1884) выдвинул гипотезу о значении ядра как носителя наследственных свойств. Предложил термины профаза, метафаза,анафазаб гаплоидное и диплоидное число хромосом — т.е. изучал процесс митоза. Рихард Гертвиг в 1903 г сформулировал закон постоянства ядерно-плазменного отношения: Масса ядра : масса плазмы = постоянная величина т.е. ядру определенной величины соотвествует определенный обьем цитоплазмы. Первые микроскопы в Россию были привезены Петром I. В 1698 г Петр I посетил Ливенгука, который демонстрировал ему кровообращение в капиллярах угря. Петр I закупил в Голландии партию микроскопов и вывез в Россию опытного мастера по шлифовке оптических стекол Л.Шеппера. При академии наук в Петербурге под руководством Л.Шеппера было организовано изготовление микроскопов, но господа академики не хотели и не умели ими пользоваться. Цитолемма — это элементарная биологическая мембрана покрытая снаружи более или менее выраженным гликокаликсом. Основу элементарной биологической мембраны составляет бимолекулярный слой липидов, обращенных друг к другу гидрофобными полюсами; в этот бимолекулярный слой липидов вмонтированы интегральные (пронизывают всю толщу липидов), полуинтегральные (между молекулами липидов наружного или внутреннего слоя) и периферические (на внутренней и наружной поверхности бимолекулярного слоя липидов) белковые молекулы. Гликокаликс — это гликолипидный и гликопротеиновый комплекс на наружной поверхности цитолеммы, содержит сиаловую кислоту; снижает скорость диффузии веществ через цитолемму, тамже локализуются ферменты участвующие во внеклеточном расшиплении веществ. На наружной поверхности цитолеммы могут иметься рецепторы: - «узнавание» клетками друг друга; - рецепция воздействия химических и физических факторов; - рецепция гормонов, медиаторов, А-гена и т.д. Функции цитолеммы: - разграничительная; - активный и пассивный транспорт веществ в обе стороны; - рецепторные функции; - механический контакт с соседними клетками. 12. Плазмолемма: хим. состав, функции, строение. Структурно-функциональная характеристика межклеточных соединений. Специальные структуры на свободной поверхности клеток, их строение и значение. Плазмолемма (plasmalemma), или внешняя клеточная мембрана, среди различных клеточных мембран занимает особое место. Это поверхностная периферическая структура, не только ограничивающая клетку снаружи, но и обеспечивающая ее непосредственную связь с внеклеточной средой, а следовательно, и со всеми веществами и стимулами, воздействующими на клетку. Химический состав плазмолеммы. Основу плазмолеммы составляет липопротеиновый комплекс. Она имеет толщину около 10 нм и, таким образом, является самой толстой из клеточных мембран. Снаружи от плазмолеммы располагается надмембранный слой — гликокаликс (glycocalyx). Толщина этого слоя около 3-4 нм, он обнаружен практически у всех животных клеток, но степень его выраженности различна. Гликокаликс представляет собой ассоциированный с плазмолеммой гликопротеиновый комплекс, в состав которого входят различные углеводы. Углеводы образуют длинные, ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанные с белками и липидами, входящими в состав плазмолеммы (см. рис. 5). При использовании специальных методов выявления полисахаридов (краситель рутениевый красный) видно, что они образуют как бы чехол поверх плазматической мамбраны. В гликокаликсе могут располагаться белки, не связанные непосредственно с билипидным слоем. Как правило, это белки-ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении различных веществ, таких как углеводы, белки, жиры и др. Функции плазмолеммы. Эта мембрана выполняет ряд важнейших клеточных функций, ведущими из которых являются барьерная функция (разграничения цитоплазмы с внешней средой), функции рецепции и транспорта различных веществ как внутрь клетки, так и из нее. Рецепторные функции связаны с локализацией на плазмолемме специальных структур, участвующих в специфическом «узнавании» химических и физических факторов. Клеточная поверхность обладает большим набором компонентов — рецепторов, определяющих возможность специфических реакций с различными агентами. Рецепторами на поверхности клетки могут служить гликопротеиды и гликолипиды мембран (см. рис. 5). Считается, что такие чувствительные к отдельным веществам участки могут быть разбросаны по всей поверхности клетки или собраны в небольшие зоны. Существуют рецепторы к биологически активным веществам — гормонам, медиаторам, к специфическим антигенам разных клеток или к определенным белкам. С плазмолеммой связана локализация специфических рецепторов, отвечающих за такие важные процессы, как взаимное распознавание клеток, развитие иммунитета, рецепторов, реагирующих на физические факторы. Так, в плазмолемме светочувствительных клеток животных расположена специальная система фоторецепторных белков (родопсин), с помощью которых световой сигнал превращается в химический, что в свою очередь приводит к генерации электрического импульса. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
