физиология. 1. Раздражимость и возбудимость. Виды возбудимых тканей и их свойства. Общие и специфические
 Скачать 1.33 Mb.
|
|
ориентировочные позно- тонические (рефлексы положения тела в пространстве), локомоторные (рефлексы передвижения тела в пространстве) Обратная афферентация- информация о результатах совершенного действия, поступающая вЦНС. Понятие введено П. К. Анохиным. Благодаря ей непрерывно осуществляются контроль зарезультатом действий и их коррекция. В функциональной системе выделяют три типа О. а.: 1) от рецепторов, регистрирующих конечный результат; 2) от рецепторов исполнит ельных органов; 3) от результатовповеденческой деятельности. О. а. может быть осуществлена и гуморальн ым путем (через жидкие среды кровь, лимфу и т. д.). 12. Торможение в ЦНС и его роль. Опыт И.М. Сеченова по открытию центрального торможения. Первичное (постсинаптическое, пресинаптическое) и вторичное (пессимальное, торможение после возбуждения) торможение. Торможение - особый нервный процесс, который обусловливается возбуждением и внешне проявляется угнетением другого возбуждения. Оно способно активно распространяться нервной клеткой и ее отростками. Основал учение о центральном торможение И. М. Сеченов Классификация торможения: I. По локализации места приложения в синапсе:первичное(Для его возникновения необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения под воздействием тормозного медиатора) 1 – пресинаптическое торможение – наблюдается в аксо-аксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону (в структурах мозгового ствола, в спинном мозге). В области контакта выделяется тормозной медиатор (ГАМК), вызывающий гиперполяризацию, что нарушает проведение волны возбуждения через этот участок. 2 – постсинаптическое торможение – основной вид торможения, развивается на постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендрических синапсов под влиянием выделившихся ГАМК или глицина. Действие медиатора вызывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виде ТПСП, что приводит к урежению или полному прекращению генерации ПД. Виды вторичного поражения(Не требует специальных тормозных структур, возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур, всегда связано с процессом возбуждения) Запредельное торможение — возникает в нейронах центральной нервной системы в том случае, когда поток информации к телу нейрона выше его работоспособности. Развивается резкое снижение возбудимости нейрона. Парабиотическое торможение — возникает при действии сильных и длительно действующих раздражителей (парабиоз в тканях). Парабиоз — явление пограничного состояния между гибелью и жизнью ткани (резко падают все свойства ткани, основное свойство — фазное изменение лабильности). Если парабиотический фактор продолжает действовать, ткань гибнет. Пессимальное торможение — возникает в синапсах центральной нервной системы при действии сильных и частых раздражителей. Торможение вслед за возбуждением — угнетение нейронов после возбуждения. Результат того, что вслед за пиком потенциала действия возникает период следовой гиперполяризации, который характеризуется снижением возбудимости. III. По химической природе нейромедиатора: 1 – ГАМКергическое, 2 – глицинергическое, 3 – смешанное. IV. Классификация видов торможения по И.П.Павлову. Тип торможения Вид торможения Характеристика Биологическое значение Безусловное торможение Внешнее Отвлечение при действии неожиданных новых стимулов Смена доминанты, переключение на сбор новой информации Запредельное Результат утомления «Охранительное», защита нервной системы от повреждения Условное Угасательное Ослабление реакции при неподкреплении условного стимула Отказ от неэффективных поведенческих программ, забывание неиспользуемых программ Дифференцировочное Прекращение реакции на сходный с условным, но неподкрепляемый стимул Тонкое различение близких по параметрам сенсорных сигналов Условный тормоз При предъявлении стимула, сигнализирующего, что вслед за условным раздражителем подкрепления не будет «Запреты», остановка текущей деятельности при определенных условиях Запаздывательное Во время паузы между условным сигналом и запаздывающим подкреплением «Ожидание» 1862 г. И. М. Сеченов открыл явление центрального торможения. Он доказал в своем опыте, что раздражение кристалликом хлорида натрия зрительных бугров лягушки (большие полушария головного мозга удалены) вызывает торможение рефлексов спинного мозга. После устранения раздражителя рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливалась. Результат этого опыта позволил И. М. Сеченому сделать заключение, что в ЦНС наряду с процессом возбуждения развивается процесс торможения, который способен угнетать рефлекторные акты организма. Н. Е. Введенский высказал предположение, что в основе явления торможения лежит принцип отрицательной индукции: более возбудимый участок в ЦНС тормозит активность менее возбудимых участков. Современная трактовка опыта И. М. Сеченова (И. М. Сеченов раздражал ретикулярную формацию ствола мозга): возбуждение ретикулярной формации повышает активность тормозных нейронов спинного мозга – клеток Реншоу, что приводит к торможению ?-мотонейронов спинного мозга и угнетает рефлекторную деятельность спинного мозга. 13. Физиология нервных центров: определение, виды и свойства. Нервный центр – это совокупность нервных клеток, регулирующих определенную функцию организма. Эти нервные клетки могут быть расположены компактно в пределах одной анатомической структуры или представлять собойгруппы нейронов, участвующих в регуляции одной функции, но расположенных во многих отделах ЦНС. Нейронные сети – это структуры, выполняющие сложные задачи, например, сенсорные сети выполняют задачу по обработке информации. Нейронные сети – система соединённых между собой нейронов мозга животных, человека Свойства нервных центров: 1. Одностороннее проведение возбуждения: обусловлено особенностями расположения и характером функционирования синапсов в нервных центрах. 2. Замедление (задержка) распространения возбуждения: обусловлено наличием множества синапсов на пути следования сигнала – может составлять от 0,5 до 2-4 мс в зависимости от количества синапсов, участвующих в работе данного участка нервной цепи. 3. Иррадиация возбуждения – распространение возбуждения от активной клетки на соседние клетки и центры – обусловлено наличием множества ветвлений аксонов. 4. Суммация возбуждений (или торможений): временная и пространственная суммация сигналов, каждый из которых может быть ниже пороговых значений, но в результате суммации может привести к возникновению ПД. Временная суммация обусловлена тем, что ВПСП от предыдущего импульса еще продолжается, когда приходит следующий импульс. Многие нейронные процессы имеют ритмический характер и таким образом могут суммироваться, давая начало надпорогому возбуждению в нейронных цепях. Пространственная суммация заключается в том, что раздельная стимуляция каждого из двух аксонов вызывает образование подпорогового ВПСП, тогда как при при одновременной стимуляции обоих аксонов возникает ПД, обусловленный конвергенцией их влияний. Чаще всего наблюдается пространственно-временная суммация, когда на центральном нейроне сходятся импульсы, поступающие от разных нейронов в достаточно близкие микроинтервалы времени, в результате чего их воздействия суммируются. 5. Тонус нервных центров – наличие постоянного уровня возбуждения в части нейронов нервного центра. Тонус (фоновая активность) объясняется следующими причинами: а) спонтанной активностью нейронов ЦНС; б) гуморальными влияниями биологически активных веществ, циркулирующих в крови и влияющих на активность нейронов; в) импульсацией от различных рефлексогенных зон; г) суммацией миниатюрных потенциалов, возникающих в результате выделения квантов медиатора из аксона; д) циркуляцией возбуждения в ЦНС. 6. Трансформация ритма возбуждения – это изменение числа импульсов, возникающих в нейронах центра на выходе относительно числа импульсов, поступающих на вход данного центра. Уменьшение может быть вследствие уменьшения возбудимости за счет процессов пре- и постсинаптического торможения. При большом потоке афферентных влияний, когда уже все нейроны нервного центра возбуждены, дальнейшее увеличение афферентных входов не приводит к увеличению числа возбужденных нейронов. 7. Последействие (например, длительное циркулирование импульсов по «нейронной ловушке»), или «облегчение» проведения. Следовые процессы имеют важное значение в понимании механизмов памяти. Непродолжительное последействие до 1 часа связано с циркуляцией импульсов в нейронных цепях и обеспечивает краткосрочную память. Следовые процессы в спинном мозге длятся несколько секунд или минут, в подкорковых центрах – десятки минут, часы, дни, в КБП – до нескольких десятков лет. 8. Утомляемость нервных центров – наблюдается при частых повторных раздражениях и связана с истощением запасов нейромедиаторов в пресинаптических окончаниях, снижением чувствительности рецепторов. 9. Пластичность (приспособляемость, смещение функций) – способность нервного центра к функциональным перестройкам. Например, способность осуществлять функцию при повреждении части нейронов за счет того, что оставшиеся нейроны замещают (компенсируют) функцию погибших. Другим проявлением пластичности является синаптическое облегчение – улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Облегчение достигает максимума, когда импульсы поступают с интервалом в несколько миллисекунд. Главная причина этого облегчения, по-видимому, заключается в накоплении ионов кальция в пресинаптическом нервном окончании, когда ионный насос не успевает его выводить. Соответственно увеличивается высвобождение медиаторов, ускоряется их синтез, увеличивается активность рецепторов. Следующим проявлением пластичности является образование временных связей, которые обеспечивают образование условных рефлексов. 10. Высокая чувствительность к действию различных фармакологических веществ. По локализациив структурах нервной системы различают корковые, подкорковые и спинальные центры. В головном мозге также выделяют центры диэнцефальные, мезэнцефальные, бульбарные, гипоталамические, таламические. На функциональной основе центры нервной системы разделяют по регулируемой функции(например, сосудодвигательный центр, центр теплообразования, дыхательный центр и др.) или по афферентному восприятию(например, центры зрения, слуха, обоняния и др.). Выделяют также центры нервной системы, которые формируют мотивационные состояния организма, являясь пейсмекерами мотивационных возбуждений (центры голода, жажды, насыщения и др.). Существуют центры нервной системы, которые на основе интеграции возбуждений формируют целостные реакции организма(например, центры глотания, чиханья, дефекации, половой центр и т.п.) 14. Функции спинного мозга. Механизмы участия спинного мозга в контроле двигательных и вегетативных функций. Спинальный шок и механизмы его развития. Первая функция — рефлекторная. Спинной мозг осуществляет двигательные рефлексы скелетной мускулатуры относительно самостоятельно. Примерами некоторых двигательных рефлексов спинного мозга являются: 1) локтевой рефлекс — постукивание по сухожилию двуглавой мышцы плеча вызывает сгибание в локтевом суставе благодаря нервным импульсам, которые передаются через 5—6 шейные сегменты; 2) коленный рефлекс — постукивание по сухожилию четырехглавой мышцы бедра вызывает разгибание в коленном суставе благодаря нервным импульсам, которые передаются через 2—4-й поясничные сегменты. Спинной мозг участвует во многих сложных координированных движениях— ходьбе, беге, трудовой и спортивной деятельности и др. Спинной мозг осуществляет вегетативные рефлексы изменения функций внутренних органов — сердечно- сосудистой, пищеварительной, выделительной и других систем. Благодаря рефлексам с проприорецепторов в спинном мозге производится координация двигательных и вегетативных рефлексов. Через спинной мозг осуществляются также рефлексы с внутренних органов на скелетные мышцы, с внутренних органов на рецепторы и другие органы кожи, с внутреннего органа на другой внутренний орган. Вторая функция — проводниковая. Центростремительные импульсы, поступающие в спинной мозг по задним корешкам, передаются по коротким проводящим путям в другие его сегменты, а по длинным проводящим путям — в разные отделы головного мозга. Основными длинными проводящими путями являются следующие восходящие и нисходящие пути. Восходящие пути задних столбов. 1. Нежный пучок (Голля), проводящий импульсы в промежуточный мозг и большие полушария из рецепторов кожи (осязания, давления), интероре-цепторов и проприорецепторов нижней части туловища и ног. 2. Клиновидный пучок (Бурдаха), проводящий импульсы в промежуточный мозг и большие полушария из тех же рецепторов верхней части туловища и рук. Восходящие пути боковых столбов. 3. Задний спинно-мозжечковый (Флексига) и 4. Передний спинно- мозжечковый (Говерса), проводящие импульсы из тех же рецепторов в мозжечок. 5. Спинно-таламический, проводящий импульсы в промежуточный мозг из рецепторов кожи — осязания, давления, болевых и температурных и из интерорецепторов Мотонейроны, или эфферентные, или эффекторные, нейроны спинного мозга относятся к соматической нервной системе, так как они иннервируют непосредственно рабочие органы – скелетные мышцы. Различают α – и γ-мотонейроны. α-мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна скелетных мышц. В их аксонах скорость проведения достигает 70-120 м/сек. Из них α1-мотонейроны – это быстрые, иннервирующие быстрые белые мышечные волокна, их лабильность достигает 50 имп/сек, и α2-мотонейроны – более медленные, иннервирующие медленные красные мышечные волокна с лабильностью не более 10-20 имп/сек. На одном мотонейроне может располагаться до 20 тысяч синапсов от кожных рецепторов, проприоцепторов, от нисходящих путей вышележащих структур головного мозга. γ-мотонейроны рассеяны среди α-мотонейронов, их активность регулируется нейронами вышележащих структур ЦНС. Они иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена (мышечного рецептора). При изменении сократительной деятельности интрафузальных волокон под действием γ- мотонейронов изменяется активность мышечных рецепторов. Импульсы от этих мышечных рецепторов активируют α-мотонейроны этой же мышцы и угнетают α-мотонейроны мышцы-антагониста, в результате чего происходит перераспределение мышечного тонуса. У γ-мотонейронов очень высокая лабильность (до 200 имп/сек), но более низкая скорость проведения возбуждения (10-40 м/сек). Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их отростки, проводящие импульсы от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в соответствующие сегменты спинного мозга через задние рога и образуют синаптические контакты или на γ-мотонейронах, или на вставочных нейронах спинного мозга. Вставочные (промежуточные) нейроны устанавливают связи с мотонейронами спинного мозга, с чувствительными нейронами, а также с ядрами ствола головного мозга, а через них – с корой больших полушарий. Вставочные нейроны могут быть и возбуждающие, и тормозные, обладают высокой лабильностью (до 1000 имп/сек). Часть вставочных нейронов, относящихся к симпатической нервной системе, располагается в боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов спинного мозга. Вставочные нейроны парасимпатической нервной системы локализованы в крестцовом отделе спинного мозга. Все они обладают низкой лабильностью (3-5 имп/сек). Вставочные нейроны спинного мозга образуют связи между сегментами и внутри сегментов, они участвуют в регуляции позы, тонуса мышц, организации движений. В спинном мозге находятся центры регуляции активности большинства внутренних органов и скелетных мышц. Центры симпатического отдела нервной системы включают в себя центр зрачкового рефлекса, центр регуляции деятельности сердца, центр слюноотделения, центр регуляции функции почек, центры (посегментарно), регулирующие потоотделение, тонус сосудов, гладких мышц внутренних органов. Центры парасимпатической нервной системы включают центры регуляции функций тазовых органов: мочевого пузыря, толстой кишки, половых органов. Центры управления скелетными мышцами находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют посегментарно скелетные мышцы шеи, диафрагмы, верхних и нижних конечностей, туловища. Повреждения определенных сегментов спинного или его проводников вызывают нарушения чувствительности и двигательные повреждения в структурах, иннервируемых данными сегментами. Каждый сегмент участвует в чувствительной иннервации трех дерматомов. Двигательная иннервация скелетных мышц также дублируется, что повышает надежность их работы Спинальные соматические и вегетативные рефлексы. Сегментарный и межсегментарный принцип работы спинного мозга Рефлексы спинного мозга делятся на вегетативные и двигательные. К вегетативным рефлексам относятся мочеиспускательный, дефекационный, потоотделительный, сосудистые рефлексы и др. К двигательным — кожно-мышечные, проприоцептивные и висцеромоторные рефлексы. По форме это в основном сгибательные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Проприоцептивные рефлексы возникают при раздражении рецепторов со скелетных мышц и участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса. В группу органных рефлексов входят рефлексы конечностей, брюшные, яичковый и анальный рефлекс. В свою очередь рефлексы конечностей могут быть сгибательные, разгибательные, ритмические и познотонические. Сгибательные и разгибательные рефлексы делятся на фазные и тонические. Фазные рефлексы – это однократное сгибание или разгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприоцепторов. Сгибательные фазные релексы – это локтевой, подошвенный, ахиллов и т.д., разгибательный фазный рефлекс – это коленный (рисунок 2). Тонические сгибательные и разгибательные рефлексы возникают при длительном сокращении или расслаблении мышц и направлены на поддержание позы. Рефлексы позы способствуют перераспределению мышечного тонуса при изменении положения тела или отдельных его частей. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, возникающие при наклоне головы или повороте головы. Эти рефлексы больше выражены у животных. Например, у кошки при наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей. При наклоне головы вверх – наоборот. У человека эти рефлексы выражаются только в перераспределении мышечного тонуса для сохранения естественной позы тела. Вторая группа этих рефлексов возникает при поворотах головы вправо или влево. При этом увеличивается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на той стороне, куда повернута голова, и увеличивается тонус мышц-разгибателей конечностей на противоположной стороне тела. Эти рефлексы направлены на поддержание положения центра тяжести. |