физиология. 1. Раздражимость и возбудимость. Виды возбудимых тканей и их свойства. Общие и специфические
 Скачать 1.33 Mb.
|
|
парные ядра переднего гипоталамуса — супраоптическое и паравентрикулярное Гормоны гипоталамуса — важнейшие регуляторные гормоны, производимые гипоталамусом. Все гормоны гипоталамуса имеют пептидное строение и делятся на 3 подкласса: рилизинг-гормоны стимулируют секрецию гормонов передней доли гипофиза, статины тормозят секрецию гормонов передней доли гипофиза, и гормоны задней доли гипофиза традиционно называются гормонами задней доли гипофиза по месту их хранения и высвобождения, хотя на самом деле производятся гипоталамусом. В подкласс рилизинг-гормонов гипоталамуса входят следующие гормоны: • кортикотропин-рилизинг-гормон (кортиколиберин) • соматотропин-рилизинг-гормон (соматолиберин) • тиреотропин-рилизинг-гормон (тиролиберин) • пролактотропин-релизинг-гормон (пролактолиберин) • люлитропин- релизинг- гормон (люлиберин) • фоллитропин-релизинг- гормон (фоллилиберин) • меланотропин- релизинг-гормон ( меланолиберин) В подкласс статинов входят : • соматостатин • пролактостатин • меланостатин В подкласс гормонов задней доли гипофиза входят: • антидиуретический гормон, или вазопрессин • окситоцин Вазопрессин и окситоцин синтезируются в гипоталамусе, а затем поступают в гипофиз. Функция регуляции секреции. Гипоталамо-гипофизарная система — морфофункциональное объединение структур гипоталамуса и гипофиза, принимающих участие в регуляции основных вегетативных функций организма. Различные рилизинг-гормоны, вырабатываемые гипоталамусом оказывают прямое стимулирующее или тормозящее действие на секрецию гипофизарных гормонов. При этом между гипоталамусом и гипофизом существуют и обратные связи, с помощью которых регулируется синтез и секреция их гормонов. Принцип обратной связи здесь выражается в том, что при увеличении продукции железами внутренней секреции своих гормонов уменьшается секреция гормонов гипоталамуса.Выделение гормонов гипофиза приводит к изменению функции эндокринных желез; продукты их деятельности с током крови попадают в гипоталамус и, в свою очередь, влияют на его функции. 18. Физиология базальных ядер больших полушарий. Базальные ядра. К подкорковым,- или базальным, ядрам относят три парных образования: хвостатое ядро и скорлупу чечевицеобразного ядра ( или полосатое тело) и бледный шар.и ограду. Базальные ядра расположены внутри больших полушарий, в нижней их части, между лобными долями и промежуточным мозгом. Хвостатое ядро. Скорлупа Хвостатое ядро (nucleus caudatus) и скорлупа (putamen) являются эволюционно более поздними, чем бледный шар, образованиями и функционально оказывают на него тормозящее влияние. Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идет к бледному шару, отсюда — к таламусу и только от него — к сенсорным полям. Следовательно, между этими образованиями имеется замкнутый круг связей. Хвостатое ядро и скорлупа имеют также функциональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром, люисовым телом, ядрами преддверия, мозжечком, γ -клетками спинного мозга. Обилие и характер связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствуют об их участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов. Раздражение поля 8 коры большого мозга вызывает возбуждение нейронов хвостатого ядра, а поля 6 — возбуждение нейронов хвостатого ядра и скорлупы. Полосатое тело регулирует сложные двигательные функции, безусловнорефлекторные реакции цепного характера: бег, плавание, прыжки. Кроме того, полосатое тело через гипоталамус регулирует вегетативные функции организма, а также вместе с ядрами промежуточного мозга обеспечивает осуществление сложных безусловных рефлексов цепного характера — инстинктов. Бледный шар является центром сложных двигательных рефлекторных реакций (ходьба, бег), формирует сложные мимические реакции, участвует в обеспечении правильного распределения мышечного тонуса. При поражении бледного шара движения теряют свою плавность, становятся неуклюжими, скованными. Раздражение бледного шара с помощью вживленных электродов вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможение γ-мотонейронов спинного мозга. У больных с гиперкинезами раздражение разных отделов бледного шара (в зависимости от места и частоты раздражения) увеличивало или снижало гиперкинез. Ограда Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало сказывается на условном рефлексе на звук. Стимуляция ограды во время еды тормозит процесс поедания пищи. Известно, что толщина ограды левого полушария у человека несколько больше, чем правого; при повреждении ограды правого полушария наблюдаются расстройства речи. 19. Физиология коры мозга. Ультраструктура новой коры мозга (горизонтальная и вертикальная организация). Сенсорные, двигательные и ассоциативные зоны коры мозга и их функции. Высшим отделом ЦНС является кора больших полушарий, ее площадь составляет 2200 см 2 Кора больших полушарий имеет пяти-, шестислойное строение. Нейроны представлены сенсорными, моторными (клетками Бетца), интернейронами (тормозными и возбуждающими нейронами). Кора полушарий построена по колончатому принципу. Колонки – функциональные единицы коры, делятся на микромодули, которые имеют однородные нейроны. По определению И. П. Павлова, кора больших полушарий – главный распорядитель и распределитель функций организма. Основные функции коры больших полушарий: 1) интеграция (мышление, сознание, речь); 2) обеспечение связи организма с внешней средой, приспособление его к ее изменениям; 3) уточнение взаимодействия между организмом и системами внутри организма; 4) координация движений (возможность осуществлять произвольные движения, делать непроизвольные движения более точными, осуществлять двигательные задачи). Особенности устройства и деятельности Кора большого мозга подразделяется на 4 вида: • древняя – занимает чуть более 0,5% всей поверхности полушарий; • старая – 2,2%; • новая – более 95%; • средняя – примерно 1,5%. Зоны Брока и Вернике Филогенетически древняя кора большого мозга, представленная группами крупных нейронов, оттесняется новой к основанию полушарий, становясь узкой полоской. А старая, состоящая из трех клеточных слоев, смещается ближе к середине. Главная область старой коры – гиппокамп, являющийся центральным отделом лимбической системы. Средняя (промежуточная) кора представляет собой образование переходного типа, так как трансформация старых структур в новые осуществляется постепенно. Одна из особенностей коры – ее электрическая активность, происходящая спонтанно. Нервные клетки, расположенные в этом отделе, обладают определенной ритмической активностью, отражающей биохимические, биофизические процессы. Активность обладает различной амплитудой и частотой (альфа-, бета-, дельта-, тета-ритмы), что зависит от влияния многочисленных факторов (медитации, фазы сна, переживания стресса, наличия судорог, новообразования). Кора головного мозга разделяется на области – так называемая горизонтальная организация. Всего их насчитывается 11, и они включают в себя 52 поля, каждое из которых имеет свой порядковый номер. Вертикальная организация Существует и вертикальное разделение – на колонки нейронов. При этом маленькие колонки объединяются в макроколонки, которые называют функциональным модулем. В основе таких систем находятся звездчатые клетки – их аксоны, а также горизонтальные связи их с боковыми аксонами пирамидальных нейроцитов. Все нервные клетки вертикальных колонок реагируют на афферентный импульс одинаково и вместе посылают эфферентный сигнал. Возбуждение в горизонтальном направлении обусловлено деятельностью поперечных волокон, которые следуют от одной колонки к другой.. Горизонтальная организация Принято разделять зоны коры головного мозга на: • ассоциативные; • сенсорные (чувствительные); • моторные. Учеными при изучении локализованных участков и их функциональных особенностей применялись разнообразные способы: раздражение химическое или физическое, частичное удаление мозговых участков, выработка условных рефлексов, регистрация биотоков мозга. Чувствительные(сенсорные) Эти области занимают примерно 20% коры. Поражение таких зон ведет к нарушению чувствительности (снижение зрения, слуха, обоняния и т. п.). Площадь зоны напрямую зависит от количества нервных клеток, которые воспринимают импульс от определенных рецепторов: чем их больше, тем выше сензитивность. Выделяют зоны: • соматосенсорную (отвечает за кожную, проприоцептивную, вегетативную чувствительность) – она расположена в теменной доле (постцентральная извилина); • зрительную, двухстороннее повреждение которое приводит к полной слепоте, – находится в затылочной доле; • слуховую (расположена в височной доле); • вкусовую, находящуюся в теменной доле (локализация – постцентральная извилина); • обонятельную, двухстороннее нарушение которой приводит к потере обоняния (расположена в гиппокамповой извилине). Импульсы, идущие по афферентным волокнам с левой стороны тела, воспринимаются правым полушарием, а с правой стороны – левым (повреждение левого полушария вызовет нарушение чувствительности с правой стороны и наоборот). Это связано с тем, что каждая постцентральная извилина связана с противоположной частью тела. Двигательные Моторные участки, раздражение которых вызывает движение мускулатуры, располагаются в передней центральной извилине лобной доли. Двигательные зоны сообщаются с сенсорными. Двигательные пути в продолговатом мозге (и частично в спинном) образуют перекрест с переходом на противоположную сторону. Это приводит к тому, что раздражение, которое возникает в левом полушарии, поступает в правую половину туловища, и наоборот. Поэтому поражение участка коры одного из полушарий ведет к нарушению двигательной функции мышц с противоположной стороны туловища. Моторная и сенсорная области, которые расположены в районе центральной борозды, объединяются в одно образование – сенсомоторную зону. Ассоциативные Эти зоны ответственны за связывание поступающей сенсорной информации с той, которая была получена ранее и хранится в памяти. Кроме того, они позволяют сравнивать между собой информацию, которая идет от различных рецепторов. Ответная реакция на сигнал формируется в ассоциативной зоне и передается в зону двигательную. Таким образом, каждая ассоциативная область отвечает за процессы памяти, научения и мышления. Крупные ассоциативные зоны находятся рядом с соответствующими функционально сенсорными зонами. К примеру, какая-либо ассоциативная зрительная функция контролируется зрительной ассоциативной зоной, которая расположена рядом с сенсорным зрительным участком. 20. Физиология лимбической системы мозга. Структуры лимбической системы, их роль в регуляции физиологических и психических функций. Большой лимбический круг Пейпеца. Лимбическая система – совокупность ядер и нервных трактов. Структурные единицы лимбической системы: 1) обонятельная луковица; 2) обонятельный бугорок; 3) прозрачная перегородка; 4) гиппокамп; 5) парагиппокамповая извилина; 6) миндалевидные ядра; 7) грушевидная извилина; 8) зубчатая фасция; 9) поясная извилина. Основные функции лимбической системы: 1) участие в формировании пищевого, полового, оборонительного инстинктов; 2) регуляция вегетативно-висцеральных функций; 3) формирование социального поведения; 4) участие в формировании механизмов долговременной и кратковременной памяти; 5) выполнение обонятельной функции; 6) торможение условных рефлексов, усиление безусловных; 7) участие в формировании цикла «бодрствование – сон». Значимыми образованиями лимбической системы являются: 1) гиппокамп. Его повреждение ведет к нарушению процесса запоминания, обработки информации, снижению эмоциональной активности, инициативности, замедлению скорости нервных процессов, раздражение – к повышению агрессии, оборонительных реакций, двигательной функции. Нейроны гиппокампа отличаются высокой фоновой активностью. В ответ на сенсорное раздражение реагируют до 60 % нейронов, генерация возбуждения выражается в длительной реакции на однократный короткий импульс; 2) миндалевидные ядра. Их повреждение ведет к исчезновению страха, неспособности к агрессии, гиперсексуальности, реакций ухода за потомством, раздражение – к парасимпатическому эффекту на дыхательную и сердечно-сосудистую, пищеварительную системы. Нейроны миндалевидных ядер имеют выраженную спонтанную активность, которая тормозится или усиливается сенсорными раздражителями; 3) обонятельная луковица,( ак обонятельная луковица связывает различные отделы «обонятельного мозга» всего за несколько переключений. И это обеспечивает тесную связь обонятельной системы с остальными сенсорными системами, что, в свою очередь, влияет на пищевое, половое и оборонительное поведение человека; обонятельный бугорок. Лимбическая система оказывает регулирующее влияние на кору головного мозга. Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса. Первый комплекс — древняя кора (препериформная, периамигдалярная, диагональная кора), обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородкА. Вторым комплексом структур лимбической системы является старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина. Третий комплекс лимбической системы — структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина. И, наконец, в лимбическую систему включают подкорковые структуры: миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела. Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов ( В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеца . Пейпец выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур и образующей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет собой замкнутую в кольцо цепь и включает в себя несколько структур. Большой круг Пейпеса: • гиппокамп; • свод; • мамиллярные тела; • мамиллярно-таламический пучок Викд'Азира; • таламус; • поясная извилина. 21. Физиология вегетативной нервной системы. Особенности функционирования симпатической, парасимпатической и метасимпатической систем. Нейромедиаторы симпатической и парасимпатической систем. Характерным структурным отличием ВНС от соматической является наличие двух периферических нейронов - преганглионарного и постганглионарного, который представляет собой аналог мотонейрона, вынесенный на периферию, за пределы спинного мозга. В симпатической ВНС этой нейрон расположен в ганглии, в парасимпатической - интрамурально, в стенке иннервируемого органа. В составе энтериновой (метасимпатической) НС имеются и чувствительные, и вставочные, и двигательные нейроны, между ними замыкаются многообразные короткие рефлекторные дуги. Симпатическая нервная система осуществляет иннервацию всех органов и тканей (стимулирует работу сердца, увеличивает просвет дыхательных путей, тормозит секреторную, моторную и всасывательную активность желудочно-кишечного тракта и т. д.). Она выполняет гомеостатическую и адаптационно- трофическую функции. Ее гомеостатическая роль заключается в поддержании постоянства внутренней среды организма в активном состоянии, т. е. симпатическая нервная система включается в работу только при физических нагрузках, эмоциональных реакциях, стрессах, болевых воздействий, кровопотерях. Парасимпатическая нервная система является антагонистом симпатической и выполняет гомеостатическую и защитную функции, регулирует опорожнение полых органов. Гомеостатическая роль носит восстановительный характер и действует в состоянии покоя. Это проявляется в виде уменьшения частоты и силы сердечных сокращений, стимуляции деятельности желудочно- кишечного тракта при уменьшении уровня глюкозы в крови и т. д. Все защитные рефлексы избавляют организм от чужеродных частиц. Например, кашель очищает горло, чиханье освобождает носовые ходы, рвота приводит к удалению пищи и т. д. Метсимпатическая нервная система представляет собой совокупность микроганглиев, расположенных в ткани органов. Они состоят из трех видов нервных клеток – афферентных, эфферентных и вставочных, поэтому выполняют следующие функции: 1) обеспечивает внутриорганную иннервацию; 2. являются промежуточным звеном между тканью и экстраорганной нервной системой. При действии слабого раздражителя активируется метсимпатический отдел, и все решается на местном уровне. При поступлении сильных импульсов они передаются через парасимпатический и симпатический отделы к центральным ганглиям, где происходит их обработка. 22. Понятие об анализаторах (сенсорных системах). Уровни организации сенсорных систем. Физиология рецепторов (определение, виды и значение). Отличия рецепторного потенциала от потенциала действия. Характеристика проводникового и коркового уровней сенсорных систем. Сенсорной системой(анализатором) – называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов – сенсорных рецепторов, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг и частей мозга, которые перерабатывают и анализируют эту информацию В сенсорную систему входят 3 части 1. Рецепторы – органы чувств 2. Проводниковый отдел, связывающий рецепторы с мозгом 3. Отдел коры головного мозга, которая воспринимает и обрабатывает информацию. Рецепторы – периферическое звено, предназначенное для восприятия раздражителей внешней или внутренней среды. Сенсорные системы имеют общий план строения и для сенсорных систем характерна Функции сенсорных систем 1. Обнаружение сигналов. Каждая сенсорная система в процессе эволюции приспособилась к восприятию адекватных, присущих для данной системы раздражителей. Сенсорная система, например глаз, может получать разные – адекватные и неадекватные раздражения(свет или удар по глазу). Сенсорные системы воспринимают силу – глаз воспринимает 1 световой фотон(10 в -18 Вт). Удар по глазу(10 в -4 Вт). Электрический ток(10 в -11 Вт) 2. Различение сигналов. 3. Передача или преобразование сигналов. Любая сенсорная система работает, как преобразователь. Она преобразует одну форму энергию действующего раздражителя в энергию нервного раздражения. Сенсорная система не должна исказить сигнала раздражителя. 4. Может носить пространственный характер 5. Временные преобразования 6. ограничение избыточности информации(включение тормозных элементов, которые затормаживают соседние рецепторы) 7. Выделение существенных признаков сигнала 8. Кодирование информации – в форме нервных импульсов 9. Детектирование сигналов, т.е. выделение признаков раздражителя, имеющего поведенческое значение 10. Обеспечивают опознание образов 11. Адаптируются к действию раздражителей 12. Взаимодействие сенсорных систем, которые формируют схему окружающего мира и одновременно позволяют нам соотносить нас самих с этой схемой, для нашего приспособления. Все живые организмы не могут существовать без восприятия информации из окружающей среды. Чем точнее организм получает такую информацию, тем будут выше его шансы в борьбе за существование Классификация рецепторов. 1. Первичные и вторичные. Первичные рецепторы представляют собой рецепторное окончание, которое образовано самим первым чувствительным нейроном(Тельце Пачини, тельце Мейснера, диск Меркеля, Тельце Руффини). Этот нейрон лежит в спинальном ганглии. Вторичные рецепторы воспринимают информацию. За счет специализированных нервных клеток, которые затем передают возбуждение на нервное волокно. Чувствительные клетки органов вкуса, слуха, равновесия. 2. Дистантные и контактные. Часть рецепторов воспринимает возбуждение при непосредственном контакте - контактные, а другие могут воспринимать раздражение на некотором расстоянии - дистантные 3. Экстерорецепторы, интерорецепторы. Экстерорецепторы - воспринимают раздражение из внешней среды – зрение, вкус и др. и они обеспечивают на приспособление к окружающей среде. Интерорецепторы – рецепторы внутренних органов. Они отражают состояние внутренних органов и внутренней среды организма. 4. Соматические – поверхностные и глубокие. Поверхностные – кожи, слизистых оболочек. Глубокие – рецепторы мышц, сухожилий, суставов 5. Висцеральные 6. Рецепторы ЦНС 7. Рецепторы специальных чувств – зрительные, слуховые, вестибулярные, обонятельные, вкусовые По характеру восприятия информации 1. Механорецепторы(кожа, мышцы, сухожилия, суставы, внутренние органы) 2. Терморецепторы(кожа, гипоталамус) 3. Хеморецепторы(дуга аорты, каротидный синус, продолговатый мозг, язык, нос, гипоталамус) 4. Фоторецептоыр(глаз) 5. Болевые(ноцицептивные) рецепторы(кожа, внутренние органы, слизистые оболочки) 23. Зрительная сенсорная система. Участие структур глазного яблока в механизмах рефракции. Механизм аккомодации хрусталика. Аномалии рефракции глаза и принципы их коррекции. Механизмы зрачкового рефлекса. ОТВЕТ. Слуховая сенсорная система: Слух представляет собой функцию организма, благодаря которой происходит восприятие звуковых сигналов (звуковых излучений) внешней среды (главным образом, колебания воздуха с разной частотой и силой), в том числе речевых сигналов. Эта функция реализуется с участием слухового анализатора – важнейшего компонента сенсорной системы, который прошел сложный путь эволюции. У человека слуховой анализатор представлен периферическим отделом (наружное, среднее и внутреннее ухо), проводниковым отделом (акустическая часть VIII пары черепно-мозгового нерва, кохлеарный комплекс, оливарный комплекс, трапециевидное тело, латеральный лемниск, нижние бугры четверохолмия, медиальное коленчатое тело) и корковым (височная слуховая кора). Механизм кодирования слуховой информации. Проведение звуковых колебаний в улитке. Восприятие звука осуществляется с участием фонорецепторов. Их возбуждение под влиянием звуковой волны приводит к генерации рецепторного потенциала, который вызывает возбуждение дендритов биполярного нейрона спирального ганглия. Г. Гельмгольц был первым, кто попытался дать объяснение процессам кодирования частоты звукового сигнала во внутреннем ухе. В 1863 г. он сформулировал резонансную теорию слуха, в основе которой лежит так называемый принцип места. Г. Гельмгольц предположил, что базилярная мембрана натянута по ширине и что механическая связь по ее длине отсутствует, т. е. колебания одной части мембраны не передаются соседним участкам. Согласно Г. Гельмгольцу, поперечные волокна базилярной мембраны отвечают на звуки неодинаковой частоты по принципу резонанса, т.е. различные участки базилярной мембраны резонируют в зависимости от периода колебаний воспринимаемого звука, причем при низких тонах резонируют более длинные и менее натянутые волокна верхней части улитки, а при высоких – короткие и сильно натянутые волокна в нижней части улитки. Иначе говоря, базилярная мембрана может действовать как набор поперечно натянутых эластичных резонирующих полос, подобных струнам рояля (самые короткие из них в узкой части близ основания улитки резонируют в ответ на высокие частоты, а те, что лежат ближе к вершине, в расширенной части базилярной мембраны, – на самые низкие частоты). Соответственно этим участкам возбуждаются и фонорецепторы. Однако исходные предпосылки резонансной теории Г. Гельмгольца были опровергнуты в 50-60-е гг. 20 века Г. Бекеши - Он доказал, что базилярная мембрана не натянута в поперечном направлении и что она имеет механическую связь по всей длине. Он также показал, что базилярная мембрана жестче всего у основания улитки, т.е. там, где она уже. По направлению к вершине ее жесткость постепенно уменьшается. Не отвергая исходный принцип места, предложенный Г. Гельмгольцем, на основании новых фактов Г. Бекеши сформулировал теорию бегущей волны, согласно которой при колебаниях мембраны волны «бегут» от ее основания к вершине. Проводниковый и корковый отдел слухового анализатора. Общая характеристика проводящих путей. Существует пять основных уровней переключения восходящих слуховых волокон: кохлеарный комплекс, верхнеоливарный комплекс, задние бугры четверохолмия, медиальное коленчатое тело таламуса и слуховая зона коры больших полушарий (височные извилины). Первыми нейронами слухового пути являются биполярные нейроны спирального ганглия, центральные отростки которых образуют слуховой, или кохлеарный, нерв – ветвь VIII пары черепно-мозговых нервов. По этому нерву информация от волосковых (главным образом от внутренних) клеток поступает к нейронам продолговатого мозга, входящих в состав кохлеарного (улиткового) комплекса, т.е. к нейронам второго порядка. В этот комплекс, лежащий в области вестибулярного поля ромбовидной ямки, входят два ядра – дорсальное и вентральное (которое состоит из двух отделов – переднего и заднего). Аксон биполярного нейрона спирального ганглия, подходя к кохлеарным ядрам, разделяется на две веточки – одна идет к дорсальному ядру, другая – к вентральному. Таким образом, для кохлеарных ядер характерно тонотопическое распределение информации. 24. Строение и функциональное значение сетчатки. Виды фоторецепторов и их характеристика. Фотохимические и электрофизиологические процессы в сетчатке при действии света. Сетчатка — светочувствительная часть глаза, которая содержит: (1) колбочки, ответственные за цветовое зрение; (2) палочки, ответственные в основном за черно-белое зрение и зрение в темноте. При возбуждении палочек и колбочек сигналы сначала проводятся через последовательные слои нейронов самой сетчатки, затем — в нервные волокна зрительных путей и в итоге — в кору большого мозга. Целью этой главы является объяснение механизмов, с помощью которых палочки и колбочки воспринимают свет и цвет и преобразуют зрительный образ в сигналы зрительного нерва. После того как свет проходит через оптическую систему глаза и стекловидное тело, он входит в сетчатку изнутри. Прежде чем свет достигнет слоя палочек и колбочек, расположенного по всему наружному краю глаза, он проходит через ганглиозные клетки, сетчатые и ядерные слои. Толщина преодолеваемого светом слоя составляет несколько сотен микрометров, и этот путь через негомогенную ткань снижает остроту зрения. Однако в области центральной ямки сетчатки внутренние слои раздвинуты в стороны для уменьшения этой потери зрения. Палочки ответственны за черно-белое зрение; колбочки – за цветовое зрение. Они расположены на сетчатке неравномерно. На ее периферии относительно больше палочек, ближе к центру – колбочек. В середине сетчатки есть углубление – центральная ямка (fovea centralis). В ней расположено желтое пятно – участок сетчатки, состоящий из одних колбочек. Желтое пятно – место наибольшей остроты зрения; оно находится напротив зрачка. Острота зрения – его максимальная способность различать мелкие детали объектов, является важнейшей характеристикой зрительной системы. Остроту зрения определяют по наименьшему расстоянию между двумя точками, которые глаз различает отдельно, а не слитно. Нормальный глаз различает две точки, видимые под углом в 1/60º (такую часть поля зрения занимает предмет размером 0,3 мм, удаленный на расстояние 1 м от глаза). Острота зрения зависит также от степени освещенности. Пространство, которое человек может видеть при неподвижных голове и глазах, составляет его поле зрения. Оно делится на зоны, соответствующие восприятию одним глазом (монокулярно) или двумя глазами одновременно (бинокулярно). Существенное отличие монокулярного зрения от бинокулярного состоит в том, что последнее дает ощущение глубины, и, следовательно, лежит в основе стереоскопического (объемного) зрения. Стереоскопическое зрение – это способность воспринимать предметы в объемном изображении и оценивать их удаленность в пространстве. Такое зрение обеспечивает точную оценку глубины, анализ трехмерной формы объектов и их взаимного расположения. Появление «объемного образа» происходит в высших интегративных центрах коры больших полушарий, на границе затылочной и теменной областей. Трехмерный образ возникает за счет конвергенции (схождения) на одних и тех же нейронах информации от правого и левого глаз и, таким образом, сравнении двух двумерных «плоских» (монокулярных) изображений. Фоторецептор состоит из наружного сегмента, воспринимающего световые раздражители, внутреннего сегмента (здесь находится множество митохондрий) и ядерной зоны, к которой примыкает пресинаптическое окончание (медиатор – глутаминовая кислота). Палочка отличается от колбочки формой и размерами наружного и внутреннего сегментов и, главное, находящимися в наружном сегменте зрительными пигментами. В палочках это родопсин, в колбочках человека – три типа иодопсинов. Под действием света в этих пигментах происходят изменения, приводящие к появлению нервных импульсов в зрительном нерве. 25. Теории цветоощущения. Основные формы нарушения цветового восприятия. Периметрия. Участие зрительной коры в формировании зрительного ощущения и восприятия. Острота зрения основывается на способности воспринимать ощущение белого цвета. Поэтому употребляемые для определения остроты зрения таблицы представляют изображение черных знаков на белом фоне. Однако не менее важная функция - способность видеть окружающий мир в цвете. Вся световая часть электромагнитных волн создает цветовую гамму с постепенным переходом от красного до фиолетового (цве- товой спектр). В цветовом спектре принято выделять семь главных цветов: красный, оранжевый, желтый, зеленый, голубой, синий и фиолетовый, из них приято выделять три основных цвета (красный, зеленый и фиолетовый), при смешении которых в разных пропорциях можно получить все остальные цвета. Способность глаза воспринимать всю цветовую гамму только на основе трех основных цветов была открыта И. Ньютоном и М.М. Ломоносо- вым. Т. Юнг предложил трехкомпонентную теорию цветового зрения, согласно которой сетчатка воспринимает цвета благодаря наличию в ней трех анатомических компонентов: одного - для восприятия красного цвета, другого - для зеленого и третьего - для фиолетового. Однако эта теория не могла объяснить, почему при выпадении одного из компонентов (красного, зеленого или фиолетового) страдает восприятие остальных цветов. Г. Гельмгольц развил теорию трехкомпонентного цветового зрения. Он указал, что каждый компонент, будучи специфичен для одного цвета, вместе с тем раздражается и остальными цветами, но в меньшей степени, т.е. каждый цвет образуется всеми тремя ком- понентами. Цвет воспринимают колбочки. Нейрофизиологи подтвердили наличие в сетчатке трех типов колбочек (рис. 3.4). Каждый цвет характеризуется тремя качествами: тоном, насыщенностью и яркостью. • Тон - основной признак цвета, зависящий от длины волны светового излучения. Тон эквивалентен цвету. • Насыщенность цвета определяется долей основного тона среди примесей другого цвета. • Яркость или светлота определяется степенью близости к белому цвету (степень разведения белым цветом). В соответствии с трехкомпонентной теорией цветового зрения восприятие всех трех цветов называется нормальной трихромазией, а люди, их воспринимающие, - нормальными трихроматами. Периметрия – наиболее распространенный простой и достаточно совершенный метод исследования периферического зрения. Основным достоинством периметрии является проекция поля зрения не на плоскость, а на вогнутую сферическую поверхность, концентричную сетчатке. Благодаря этому исключается искажение границ поля зрения, неизбежное при исследовании на плоскости. Перемещение объекта на определенное число градусов по дуге даст равные отрезки, а на плоскости их величина неравномерно увеличивается от центра к периферии. Достоинствами настольного периметра являются простота в обращении и дешевизна, а недостатком – непостоянное освещение дуги и объектов, неточный контроль за фиксацией глаза. С его помощью трудно обнаружить небольшие дефекты поля зрения (скотомы). Первичная зрительная кора. Первичная зрительная кора лежит в области шпорной борозды, распространяясь вперед от полюса затылка по медиальной стороне каждой затылочной доли. Эта область является конечной станцией для прямых зрительных сигналов от глаз. Сигналы от области макулы сетчатки заканчиваются в районе полюса затылка, тогда как сигналы от периферических частей сетчатки заканчиваются внутри или около концентрических полукругов, расположенных впереди от полюса вдоль шпорной борозды на медиальной стороне затылочной доли. Верхняя часть сетчатки представлена сверху, а нижняя — снизу. Поворачивая дугу периметра вокруг оси, последовательно измеряют поле зрения в 8-12 меридианах с интервалами 30 или 45°. Увеличение числа меридианов исследования повышает точность периметрии, но вместе с тем прогрессивно возрастает время, затрачиваемое на исследование. Периметрия с помощью одного объекта позволяет дать только качественную оценку периферического зрения, довольно грубо отделяя видимые участки от невидимых. Более точную характеристику поля зрения можно получить с помощью компьютерной статической периметрии. Первичная зрительная кора лежит в области шпорной борозды, распространяясь вперед от полюса затылка по медиальной стороне каждой затылочной доли. Эта область является конечной станцией для прямых зрительных сигналов от глаз. Сигналы от области макулы сетчатки заканчиваются в районе полюса затылка, тогда как сигналы от периферических частей сетчатки заканчиваются внутри или около концентрических полукругов, расположенных впереди от полюса вдоль шпорной борозды на медиальной стороне затылочной доли. Верхняя часть сетчатки представлена сверху, а нижняя — снизу. 26. Слуховая сенсорная система. Особенности строения и свойств звукопроводящего и звуковоспринимающего аппаратов. Механизмы восприятия и анализа звуков. Физиология слуховой коры. Для восприятия слуховой сигнализации сформировался еще сложнее, чем вестибулярный, рецепторный орган. Формировался он рядом с вестибулярным аппаратом. В их строении есть много похожих структур. Костный и перепончатый спиральные каналы образуют в человека 2,5 витка. Рецепторы слухового анализатора относятся к вторинночутливих. Рецепторные волосковые клетки содержатся в улитке внутреннего уха на средних ступенях основной мембраны, которая состоит из 20 000- 30 000 волокон. Длина волокон равна ширине соответствующей части канала: от основания диаметр канала увеличивается до ее вершины от 0,04 до 0,5 мм. Рецепторные клетки образуют кортиев орган. Внутренние рецепторные клетки кортиевого органа расположены в один ряд, а внешние - в 3-4 ряда. На части клетки, обращенная в сторону текториальнои мембраны, у внутренних рецепторных клеток содержится 30-40 относительно коротких (длиной 4-5 мкм) волос. На каждой клетке наружного ряда является 65-120 тонких и длинных волос. Между отдельными рецепторными клетками нет функционирующей равенства. Об этом свидетельствует и морфологическая характеристика; сравнительно небольшое количество (около 3500 внутренних клеток дает 90% афферентов кохлеарного нерва, в то время как от 12 000 - 20 000 наружных клеток уходит лишь 10% нейронов. Образование спирального (кортиевого) органа завершает текториальна мембрана, расположенная над волосковыми клетками. Пространство средней лестницы заполнены эндолимфой. Над вестибулярной и под основной мембранами пространство соответствующих каналов заполнен перилимфой. Эндолимфа отличается от перилимфе прежде всего тем, что в ней содержится в 100 раз больше К + и в 10 раз меньше Na +. Эти и другие различия эндолимфы является результатом активной функции эпителия сосудистой полоски, которая содержится на боковой стенке средней лестницы. Снижение активности этих клеток приводит к ухудшению слуха. Общий план организации слуховой сенсорной системы включает: 1) периферический отдел, который представлен сложным специализированным органом, ухом; 2) проводниковый отдел – волосковые клетки улитки, передающие информацию по слуховому нерву, входящему в состав 8 пары черепно–мозговых нервов, передающему нервные импульсы ко второму нейрону в продолговатом мозге и после частичного перекреста к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга и частично ядрам внутреннего коленчатого тела; 3) корковый отдел – представлен 4–м нейроном, который находится в проекционном слуховом поле височной области больших полушарий мозг. 27. Вестибулярная сенсорная система, ее функции. Особенности строения и свойств рецепторного отдела. Реакции организма на раздражение вестибулярного аппарата (вестибуло-моторные, вестибуло- глазодвигательные и вестибуло-вегетативные реакции). 1. Вестибулярная сенсорная система играет важную роль в пространственной ориентации человека. Она воспринимает и передает в центральную нервную систему информацию, дающую возможность анализировать изменение силы тяжести (гравитации), ускорения (линейного, углового) или замедление движений тела, способствует перераспределению тонуса скелетной мускулатуры и сохранению равновесия. Периферическим отделом данной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в пирамиде височной кости и являющийся частью внутреннего уха (лабиринта). Он состоит из преддверия, включающего округлый и овальный мешочек (маточку), и трех полукружных каналов, располагающихся во взаимно перпендикулярных плоскостях, заполненных эндолимфой. На внутренней поверхности мешочков имеются участки (пятна) выстланные рецепторными волосковыми клетками, погруженными в студенистую мембрану, содержащую множество известковых кристаллов (отолитов). Рецепторные клетки пятен воспринимают изменение силы тяжести, прямолинейное движение и линейные ускорения. В расширениях полукружных каналов (ампулах) находятся скопления склеенных волосковых клеток в виде гребешка (ампулярных купул), имеющих серповидную форму и погруженных в эндолимфу (ее вязкость в 2-3 больше, чем у воды). Ускорения и изменения положения тела сопровождаются инерционными движениями эндолимфы вестибулярного аппарата и раздражением волосковых клеток, при этом действующая на клетки сила вызывает возникновение в волокнах вестибулярного нерва импульсного разряда, распространяющегося в продолговатый мозг, а затем в другие отделы центральной нервной системы. (см вопрос 26 про слух) В возникновении вращательного нистагма основное значение имеет раздражение полукружных каналов, в которых происходит смещение эндолимфы при вращении; некоторое значение имеет при этом и отолитовый аппарат, раздражаемый отклонением головы во время вращения. При раздражении вестибулярного аппарата при движениях тела или головы происходит перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и возникают тонические рефлексы. Большинство этих реакций объясняется функцией отолитового аппарата. Раздражение рецепторных клеток отолитового аппарата вызывает тонические рефлекторные движения шеи, туловища и конечностей. Кроме всех перечисленных рефлекторных реакций скелетной мускулатуры (вестибуло-моторные рефлексы), раздражение вестибулярных рецепторов вызывает, в особенности при повышенной возбудимости этих рецепторов, характерное ощущение головокружения (вестибуло-сенсорная реакция). Это ощущение представляет собой своеобразное нарушение ориентировки во внешнем мире, сопровождающееся ощущением вращения окружающих предметов. У здоровых людей вестибуло-вегетативные рефлексы возникают при большей силе раздражения, чем вестибуло-моторные, в частности, глазо-двигательные рефлексы. Это связано с тем, что возбудимость центров ативных рефлексов ниже, чем центров моторных рефлексов. При некоторых заболеваниях вестибуло-вегетативные рефлексы проявляются при малой силе раздражения вестибулярного аппарата. Подобно другим реакциям, возникающим при раздражении вестибулярного аппарата, вестибуло- вегетативные рефлексы при вращательном прямолинейном движении возникают лишь при его ускорении или замедлении; при равномерном движении они отсутствуют. Доказательством связи этих рефлексов с раздражением вестибулярного аппарата является исчезновение их после разрушения лабиринтов. 28. Обонятельная сенсорная система. Классификация и рецепция запахов. Проводящие пути и центральные отделы обонятельной системы. Ароматерапия. Обоняние — это восприятие организмом при помощи органов обоняния определенных свойств (запахов) различных веществ. Обонятельные органы у человека представлены обонятельным эпителием, расположены в верхнезадней полости носа и охватывают на каждой стороне участки верхней боковой раковины и носовой перегородки. Обонятельный эпителий покрыт слоем обонятельной слизи и состоит из обонятельных рецепторов (специализированные хеморецепторы), опорных и базальных клеток. Дыхательная область (та часть слизистой носа, в которой отсутствуют обонятельные клетки) содержит свободные окончания сенсорных волокон тройничного нерва (V), также реагирующие на пахучие вещества. Тем самым, объясняется частично сохранение ощущения запаха в случае полного перерыва обонятельных волок Реализация функций чувствительного обонятельного эпителия обеспечивается расположенными в нем рецепторными клетками, количество которых у человека достигает 10 млн. (у собаки овчарки — свыше 200 млн.). Помимо рецепторных (обонятельных) клеток, в составе эпителия находятся опорные и базальные клетки. Последние обладают способностью развиваться в обонятельные и, следовательно, представляют собой незрелые сенсорные клетки. В отличие от вкусовых, обонятельные клетки являются первичными сенсорными клетками и посылают аксоны в мозг от своего базального полюса. Эти волокна образуют под сенсорным эпителием толстые пучки (обонятельные волокна), которые идут к обонятельной луковице. Верхняя часть обонятельной клетки выходит в слой слизи, где заканчивается пучком 6-12 на каждой клетке обонятельных волосков (цилий), диаметром 0,2-0,3 мкм. Молекулы пахучего вещества диффундируют сквозь слизистый слой и достигают мембраны обонятельных волосков. Источниками слизи являются боуменовы железы, бокаловидные клетки дыхательной области и опорные клетки обонятельного эпителия, выполняющие, следовательно, двойную функцию. Ток слизи регулируется киноцилиями клеток в дыхатель- ной области. Молекулы пахучих веществ взаимодействуют с особыми молекулам в мембранах обонятельных клеток. Однако, существование большого числа эффективных пахучих веществ не позволяет говорить о содержании в сенсорной мембране отдельных рецепторных молекул для каждого вещества. Очевидно, что несколько близких пахучих веществ вступают в реакцию с одной и той же рецепторной молекулой. Обонятельные клетки обладают характерными ответами, особенности которых зависят от химического состава раздражителя. Возбуждение отдельных клеток возникает под влиянием многих стимулов, но относительная чувствительность обонятельных клеток к различным активным веществам при определенных концентрациях неодинакова. При данной концентрации каждое пахучее вещество вызывает в афферентных волокнах специфическое, характерное только для этого вещества, пространственно-временное распределение импульсации. Поскольку в реакцию вовлекаются множество сенсорных клеток, то рецепторное пространство для того или иного вещества имеет реальные геометрические размеры в сенсорном эпителии. Повышение концентрации пахучего вещества приводит к росту частоты импульсов в большинстве нервных волокон. Некоторые пахучие вещества тормозят спонтанную активность сенсорных нервных клеток. Между обонятельным волоском, погруженным в слизь, и основанием аксона сенсорной клетки при действии пахучих веществ возникает разность потенциалов и электрический ток определенного направления, называемый генераторным. Он вызывает деполяризацию наиболее возбудимой зоны аксона. Торможение и усиление спонтанной активности зависит от направления тока. Возбудительные — деполяризационные — потенциалы в обонятельных клетках всегда больше по амплитуде в среднем, чем тормозные — гиперпо- ляризационные. Суммарная электрическая активность обонятельного эпителия называется электроольфактограммой. Это негативное электрическое колебание амплитудой 12 мв и длительностью, превышающей про- должительность запахового воздействия. Электроольфактограмма состоит из трех волн — на включение стимула, на продолжающийся стимул, на его выключение. Электротрицательность поверхности обонятельного эпителия отражает тот факт, что число возбужденных рецепторов всегда больше, чем заторможенных. Обонятельная луковица генерирует ритмические потенциалы, которые изменяются при вдувании в нос пахучих веществ. Связь этих потенциалов с кодированием информации о запахе отсутствует. Считают, что с точки зрения различения запахов, значимыми являются не величины абсолютных частот, а их изменение относительно ритма покоя. Электрическое раздражение обонятельной луковицы у человека вызывает ощущение запаха. Аксоны митральных клеток составляют обонятельный тракт, который непосредственно или опосредованно через свои связи с другими трактами, передает обонятельные сигналы во многие области мозга, в том числе в обонятельную луковицу противоположной стороны, в структуры, расположенные в палеокортексе и подкоровых ядрах переднего мозга, к структурам лимбической системы, через миндалевидный комплекс к автономным ядрам гипоталамуса. Выход сигналов возбуждения из обонятельной луковицы находится под эфферентных контролем, который осуществляется на периферическом уровне боняние обеспечивает такие защитные рефлексы, как чихание и задержка дыхания, вещества с резким запахом (аммиак) приводят к рефлекторной остановке дыхания. Рефлекторные реакции такого типа связывают с раздражением волокон тройничного нерва. Замыкаются эти рефлексы на уровне продолговатого мозга. В то же время обоняние оказывает функциональные влияния на самые различные эмоции, на общее настроение. Вероятность подобного влияния определяется связями между органом обоняния и лимбической системой. Обонятельные ощущения могут сопровождаться возникновением положительных или отрицательных эмоций, возникающих в результате активации лимбической системы. На этом свойстве запахов основано применение благовоний, ароматических эссенций, нюхательных солей, духов, а также различных поглотителей неприятных запахов. Ароматерапия учитывает свойства отдельных запахов (например, лимона, жасмина, лаванды, розмарина и т. п.) и вырабатывает рекомендации их использования для повышения чувствительности сенсорных систем и работоспособности. Неприятные запахи (например, сероводорода, сернистого аммония, продуктов гниения) действуют неблагоприятно на ряд физиологических функций: они могут вызывать тошноту, раздражительность, изменения артериального давления и ритма сокращений сердца. 29. Вкусовая сенсорная система. Вкусовая рецепция. Проводящие пути и центральные отделы вкусовой системы. Классификация вкусовых ощущений. Вкусовая адаптация. Функция вкусовой сенсорной системы состоит в оценке качества пищи или отвергаемых веществ. Адекватным раздражителем вкусовой системы служат молекулы органических или неорганических веществ, которые поступают в полость рта при приеме пищи и присоединяются к хеморецеп-торным клеткам языка и ротовой полости. Эти клетки являются вторичными рецепторами и обладают высокой химической избирательностью, а присоединение химических веществ вызывает в них образование рецепторного потенциала, что сопровождается выделением медиатора, действующего на чувствительные окончания первичных сенсорных нейронов. передаче сигналов от рецепторов в центральную нервную систему участвуют афферентные волокна IX, VII и X черепных нервов (рис. 17.16). Центральный отдел вкусовой сенсорной системы образуют ядра одиночных пучков продолговатого мозга и вентральные ядра таламуса, образующие проекцию в первичную проекционную кору. Проекционная вкусовая кора соответствует области представительства языка в постцентральных извилинах. Выпячивания слизистой оболочки языка (сосочки) содержат у человека около 2000 вкусовых почек, каждая из которых образована 30—60 клетками, расположенными в почке наподобие долек апельсина. Рецепторные клетки составляют около 5—7 % всех клеток вкусовой почки, они от личаются от остальных клеток (опорных, базальных) наличием микроворсинок, выступающих во вкусовую пору — отверстие на вершине вкусовой почки. Продолжительность жизни рецепторной клетки составляет 10—12 дней, разрушенные клетки заменяются новыми, образующимися из делящихся базальных клеток и устанавливающими точно такие же, как у своей предшественницы, синаптические контакты с 1—6 отростками первичного сенсорного нейрона, поэтому специфичность вкусовой чувствительности рецепторов после регенерации не изменяется. Вкусовой рецептор возбуждается, благодаря взаимодействию молекул стимулирующего вещества с рецепторными молекулами, локализованными в мембране сенсорной вкусовой клетки. При этом рецепторная молекула меняет структуру, происходит ее конформационное преобразование, которое приводит к изменению проницаемости клетки и генерации рецепторного потенциала. Несколько сенсорных клеток в разных сосочках образуют синапсы с разветвлениями одного афферентного волокна. Те рецепторные участки языка, которые объединяются одним афферентным волокном, образуют его рецептивное поле. Но волокна не обладают выраженной специфичностью к раздражению тем или иным химическим веществом. Вкусовые рецепторы имеют разный порог возбуждения по концентрации воздействующего вещества. Все рецепторы, иннервируемые одним волокном, имеют одинаковый спектр вкусовой чувствительности. Но только некоторые волокна реагируют исключительно на единственное химическое вещество. Обычно есть «предпочитаемое» вещество среди нескольких. Частота разрядов в одиночных волокнах зависит от концентрации и качества стимула. Обычно частота разряда повышается в течение первых 50 мс после нанесения раздражения, потом снижается и сохраняется постоянной, пока действует раздражитель. Афферентные нейроны от вкусовых рецепторов вместе с волокнами болевых, температурных и тактильных рецепторных клеток языка входят в состав лицевого (VII) и языкоглоточного (IX) череп-номозговых нервов (рис. 16.15). Вкусовые волокна на каждой стороне объединяются в продолговатом мозге в солитарный тракт, называе- мый также одиночным пучком. Он заканчивается в продолговатом мозге, в ядре солитарного тракта. Здесь первичные афферентные волокна образуют синапсы с нейронами второго порядка. Реакции нейронов ядра возникают не только на химическую стимуляцию, но и на механическое раздражение. Аксоны этих нейронов после частичного перекреста в составе медиального лемниска подходят к вентральным ядрам таламуса, где переключаются. Таламические нейроны, как и нейроны продолговатого мозга, отвечают на несколько раздражителей. Далее вкусовой путь идет к коре больших полушарий головного мозга и заканчивается в латеральной части постцентральной извилины. Основное количество нейронов этой области мультимодальны. Разрушение корковых проекций вкуса оказывает слабое влияние на вкусовые ощущения. Чувство вкуса у человека обеспечивает реализацию ряда рефлекторные актов. Так, например, под воздействием вкусовых почек происходит рефлекторно «отмывание» языка секретом из серозных желез. В результате соответствующей стимуляции вкусовых рецепторов осуществляется рефлекторная секреция слюны, причем состав последней изменяется в зависимости от характера стимулов, влияющих на сенсорные клетки. Вкусовые стимулы оказывают также влияние на выделение желудочного сока, при участии вкусовой чувствительности возникает рвотный рефлекс. Эти рефлексы замыкаются в области продолговатого мозга. При действии вкусовых веществ наблюдается адаптация, зависящая от концентрации вещества. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых ощущений. Для органа вкуса характерны следующие явления: •адаптация, когда после соленого следующее блюдо кажется пресным; •последовательный контраст: сладкое повышает чувствительность к кислому, соленое — к сладкому, а горечи обладают стимулирующим вкус действием; •слияние ощущений, возникающее при наличии двух вкусовых веществ: кислое и сладкое создают специфический кисло-сладкий вкус некоторых сортов яблок; • компенсация: соленое и кислое взаимно уничтожают друг друга. |