физиология. 1. Раздражимость и возбудимость. Виды возбудимых тканей и их свойства. Общие и специфические
 Скачать 1.33 Mb.
|
|
30.Болевая сенсорная система. Современные представления о ноцицепции и центральных механизмах боли. Теории и виды боли. Антиноцицептивная система. Болевая сенсорная система, как и другие сенсорные системы (анализаторы) состоит из трех отделов: воспринимающего, передающего и коркового. В корковом отделе при взаимодействии с ассоциативными зонами формируется ощущение боли, происходит ее осознание с выработкой варианта поведения для устранения источника боли. Систему восприятия и передачи болевого сигнала называют ноцицептивной системой (nocere-повреждение, cepere- воспринимать, лат.). В настоящее время мало кто сомневается, что в большинстве случаев ощущение боли возникает в результате возбуждения специализированных ноцицептивных волокон. Ноцицептивные волокна не имеет специализированных окончаний. Они присутствуют в виде свободных нервных окончаний в дермисе кожи . Типы боли. Боль как модальность можно отнести к тому или иному типу, исходя из места ее возникновения. Соматическая боль. Если она возникает в коже, ее называютповерхностной; если в мышцах, костях, суставах или соединительнойткани–глубокой. Таким образом, поверхностная и глубокая боль–это два (под)типа соматической боли.Поверхностная боль, вызываемая уколом кожи булавкой, представляет собой «яркое» по характеру, легко локализуемое ощущение, которое с прекращением стимуляции быстро угасает. За этойранней болью часто следует поздняяс латентным периодом 0,5 1,0 с. Поздняя боль по характеру тупая (ноющая), ее труднее локализовать, и она медленнее угасает; ее также легко вызвать сжатием складки кожи между пальцев. Глубокая боль. Боль в скелетных мышцах, костях, суставах и соединительной ткани называют глубокой. Ее примеры – острые, подострые и хронические боли в суставах, одни из самых обычных у человека. Глубокая боль тупая, как правило трудно локализуемая, и имеет тенденцию к иррадиации в окружающие ткани . Висцеральная боль. Висцеральную боль можно вызвать, например, быстрым сильным растяжением полых органов брюшной полости (скажем, мочевого пузыря или почечной лоханки). Спазмы или сильные сокращения внутренних органов тоже болезненны, особенно когда связаны с неправильным кровообращением (ишемией). Острая и хроническая боль. Кроме места возникновения важный момент описания боли–ее продолжительность.Острая боль (например, от ожога кожи) обычно ограничена поврежденной областью; мы точно знаем, где она возникла, и ее сила прямо зависит от интенсивности стимуляции. Такая боль указывает на грозящее или уже происшедшее повреждение ткани и поэтому обладает четкойсигнальной и предупреждающей функцией. После устранения повреждения она быстро исчезает.В отличие от других сенсорных модальностей боль дает мало сведений об окружающем нас мире, а скорее сообщает о внешних или внутренних опасностях, грозящих нашему телу. Тем самым она защищает нас от долговременного вреда и поэтому необходима для нормальной жизни. По многим своим физиологическим свойствам она также полностью сравнима с ними, хотя и отличается широким спектром особенностей. Чтобы наилучшим образом помочь человеку, испытывающему боль, надо понимать эти ее специфические черты. Антиноцицептивная система выполняет функцию «ограничителя» болевого возбуждения. Эта функция заключается в контроле за активностью ноцицептивных систем и предотвращении их перевозбуждения. Проявляется ограничительная функция в увеличении тормозного влияния антиноцицептивной системы в ответ на нарастающий по силе ноцицептивный стимул. Однако это ограничение имеет предел и при сверхсильных болевых воздействиях на организм, когда антиноцицептивная система не в состоянии выполнить функцию ограничителя, может разввиваться болевой шок. Кроме того, при снижении тормозных влияний антиноцицептивной системы перевозбуждение ноцицептивной системы может приводить к возникновению спонтанных психогенных болей, часто проецирующихся в нормально функционирующие органы (сердце, зубы и др.). Следует учесть, что активность антиноцицептивной системы имеет генетическую обусловленность. Антиноцицептивная система представляет собой совокупность структур, расположенных на разных уровнях ЦНС, имеющих собственные нейрохимические механизмы. Первый уровеньпредставлен комплексом структур среднего, продолговатого и спинного мозга, к которым относятся серое околоводопроводное вещество, ядра шва и ретикулярной формации, а также желатинозная субстанция спинного мозга.Возбуждение этих структур по нисходящим путям оказывает тормозное влияниена «ворота боли» спинного мозга, угнетая тем самым восходящий ноцицептивный поток. Структуры, реализующие данное торможение, в настоящее время объединяют в морфофункциональную«систему нисходящего тормозного контроля»,медиаторамикоторой являютсясеротонин, а также опиоиды.Второй уровень представлен в основном гипоталамусом,который: 1)оказывает нисходящее тормозное влияние на ноцицептивные нейроны спинного мозга; 2) активирует «систему нисходящего тормозного контроля», т.е. первый уровень антиноцицептивной системы; 3) тормозит таламические ноцицептивные нейроны.Гипоталамус опосредует свое действие через адренергический и опиоидный нейрохимические механизмы.Третьим уровнемявляется корабольшого мозга, а именно II соматосенсорная зона.Этому уровню отводится ведущая роль в формировании активности других структур антиноцицептивной системы и адекватных реакций на повреждающие факторы. Боль – это неприятное, в идее страдания ощущения, возникающие в результате действия на организм сверхсильного раздражителя, патологического процесса или кислородного голодания тканей. Болевая система (ноцицептивная) относится к соматосенсорной системе и имеет особое значение для выживания организма. Вызывает охранительные рефлекторные реакции, сопровождающиеся вегетативными изменениями (расширение зрачков, сужение сосудов, повышение АД и ЧСС, напряжение мышц в данном регионе). 1. ПЕРИФЕРИЧЕКИЙ ОТДЕЛ представлен болевыми рецепторами 2. ПРОВОДНИКОВЫЙ ОТДЕЛ. В проведении болевого сигнала участвуют быстропроводящие миелиновые волокна группы А и медленнопроводящие безмиелиновые волокна группы С. 3. КОРКОВЫЙ ОТДЕЛ. При усилении раздражителя включаются рецепторы других типов: тактильные и температурные, передавая мощный поток болевых импульсов к таламусу, а затем в кору. В зоне воспаления или повреждения боль обеспечивается образованием БАВ в нервных окончаниях любого типа: гистамин, брадикинин, простагландины и фактор Хагемана. 31. Физиология соматосенсорной системы. Виды кожных и мышечных рецепторов. Проводящие пути кожной и мышечной информации. Соматосенсорная кора мозга. Соматосенсорная система – это система, которая воспринимает сигналы с кожи и из глубоких тканей тела о положении суставов движущихся конечностей, о степени сокращения и развиваемом усилии мышц. Кожа человека выполняет несколько важных функций, одной из которых является рецепторная. Она объясняется тем, что покровы тела представляют собой рецепторное поле, которое подает центральной нервной системе информацию как об изменениях в самой коже, так и о характере раздражителей. Рецепторы кожи представляют собой не что иное, как периферический отдел кожно-мышечного анализатора, в который также входят нервы, несущие возбуждение от рецепторов и участки-центры в головном мозге, расположенные в его стволовой части. Как было сказано ранее, рецепторы кожного анализатора находятся в эпидермисе и собственно коже. Их строение и функции не одинаковы. Свободные нервные окончания — нервные окончания, состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра. Располагаются в эпителии Выступают в качестве терморецепторов, механорецепторов и ноцицепторов (то есть отвечают за восприятие изменения температуры, механических воздействий и болевые ощущения).Несвободные нервные окончания:1.Тельца Пачини — инкапсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, а потому обладают грубой чувствительностью.2.Тельца Мейснера — инкапсулированные рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, а потому обладают тонкой чувствительностью.3Тельца Меркеля — некапсулированные рецепторы давления. Располагаются у птиц — в дерме, у прочих позвоночных — в глубоких слоях эпидермиса. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями 4Тельца Руффини — инкапсулированные рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями. Реагируют также на тепло [4] . 5Колбы Краузе — инкапсулированные рецепторы, реагирующие на холод. 6Рецепторы волосяных фолликулов — механорецепторы, расположенные в волосяных фолликулах и реагирующие на отклонение волоса от исходного положения. Мышечные рецепторы устроены следующим образом. В мышце помимо основных ( силовых) мышечных волокон, называемых экстрафузальными, которые были рассмотрены выше, имеются мелкие ( информационные) волокна, называемые интра-фузальными. Длина этих волокон изменяется вместе с экстрафузальными волокнами и измеряется с помощью расположенных в них особых рецепторов, называемых мышечными веретенами. Таким образом, мышечные рецепторы становятся частью гармоничной системы ( сервомеханизма Т - О - Т - Е), назначением которой является регуляция мышечных реакций в ответ а изменения внешней среды. Короче говоря, нервная регуляция поведения осуществляется посредством воздействия на ре-щепторные процессы, а не через непосредственный контроль мышечных сокращений. Почти в точности на тех же принципах основано преобразование сигналов в органах чувств. Это можно хорошо проиллюстрировать иа примеремышечных рецепторов растяжения, где первоначальный стимул, вызывающий изменение проницаемости мембраны, имеет механическую, а не химическую природу. Рецепторы растяжения доставляют нервной системе информацию о длине мышцы и скорости ее изменения. Каждая мышца содержит группы видоизмененных мышечных волокон, образующих так называемые мышечные веретена. При растяжении волокон веретена в этих нейронах возникают импульсы ( потенциалы действия), которые передаются в спинной мозг. Электрическое поведение одного сенсорного нейрона можно исследовать с помощью внутриклеточного электрода, помещенного около того места, где нейрон прилегает к волокну. Передача и переработка соматосенсорной информации. Чувствительность кожи и ощущение движения обусловлены проведением в мозг сигналов от рецепторов по двум основным путям (трактам): лемнисковому и спинно-таламическому. Существует и третий путь — латеральный тракт Морина, близкий по ряду характеристик к лемнисковой системе. Лемнисковый путь. На всех уровнях этот путь состоит из относительно толстых и быстропроводящих миелинизированных нервных волокон. Он передает в мозг сигналы о прикосновении к коже, давлении на нее и движениях в суставах. Отличительная особенность этого пути заключается в быстрой передаче в мозг наиболее точной информации, дифференцированной по силе и месту воздействия. Спинно-таламический путь с более медленной передачей афферентных сигналов, со значительно менее четко дифференцированной информацией о разных свойствах раздражителя и с менее четкой топографической локализацией служит для передачи температурной, всей болевой и в значительной мере — тактильной чувствительности.Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раздражение коры большого мозга не вызывает боли), поэтому считают, что высшим центром болевой чувствительности является таламус, где 60 % нейронов в соответствующих ядрах .четко реагирует на болевое раздражение. Таким образом, эта система играет важную роль в организации генерализованных ответов на действие болевых, температурных и тактильных раздражителей, сигналы о которых идут через структуры ствола, подкорковые образования и кору большого мозга. Соматосенсорная кора – в задней центральной извилине находится соматосенсорная зона коры, котоая имеет соматотопической организацию. Каждое поле сенсорной коры получает информацию с контрлатерального стороны тела и гомолатеральном стороны головы, размеры представительства в сенсорной коре прямо пропорциональны количеству рецепторов и афферентных нервных волокон, передающих информацию соответствующего поля тела или головы. Наибольшее количество рецепторов имеют губы и большой палец кисти, наименьшую - кожа туловища. Соматическая сенсорная кора имеет 6 слоев: И слой - поверхностный, последующие - к VI - расположены глубже.Сенсорные сигналы прежде поступают в IV слоя, откуда распространяются вверх к первому и глубже (вниз) - до VI. Слои I и II получают диффузные неспецифические восходящие активирующие влияния от нижележащих центров. Нейроны II и III слоев посылают аксоны к другим участкам коры. Нейроны V и VI слоев направляют аксоны на большее расстояние, например к стволу мозга и спинного мозга. Нейроны VI слоя имеют тесные обратные связи с ядрами таламуса, через которые поступает сенсорная информация к коре от всех рецепторов, за исключением обонятельной сигнализации. 32.Врожденные формы поведения (безусловные рефлексы и инстинкты). Классификация, физиологическая роль. Безусловный рефлекс – это врожденная, наследуемая потомством от родителей стереотипная реакция организма на воздействие внутренней или окружающей среды. Он сохраняется у человека в течение всей его жизни. Рефлекторные дуги проходят через головной и спинной мозг, кора больших полушарий не принимает участия в их образовании. Значение безусловного рефлекса в том, что он обеспечивает приспособление организма человека непосредственно к тем изменениям среды, которые часто сопровождали многие поколения его предков. Особенности безусловных рефлексов: 1)врожденные, генетически заданные, передаются по наследству, их наличие не требует специального обучения; 2)видовые реакциями свойственными всем животным данного вида; 3)постоянные – существуют в течение всей жизни; 4)возникают только на действие определенного раздражителя с определенного рецептивного поля, поэтому их набор ограничен; 5)их рефлекторные дуги могут замыкаться на любом уровне нервной системы и даже вне ЦНС (периферические рефлексы). Роль безусловных рефлексов: 1)дают возможность быстро, без предварительного обучения, реагировать на изменения в среде обитания; 2)образуют базу, на которой формируются условные рефлексы. Классификация безусловных рефлексов По биологическому значению: пищевые, половые, оборонительные, ориен-тировочно-исследовательские(реакция: «Что такое?»). По эффекторам: соматические (двигательные) и вегетативные.По рецепторам:экстеро-,интеро- и проприорецептивные. По степени сложности:·простые (например, коленный рефлекс);·сложные (например, акт глотания); ·сверхсложные (инстинкты у животных). Инстинкты - это целесообразная приспособительная деятельность, обусловленная врожденными механизмами. Это комплексы простых безусловных рефлексов, включающих целостную реакцию всего организма. В осуществлении их принимают участие многие отделы ЦНС, в том числе ретикулярная формация,, лимбическая система, кора полушарий большого мозга. Они характеризуются постоянством ответных реакций на действие определенных раздражителей. Как составляющие безусловных рефлексов инстинкты имеют цепной характер, то есть окончание одного рефлекса начинают другой. В физиологии принято представлять заключительную фазу инстинктивного поведения в виде совокупности безусловных рефлексов. Этологи находят ряд отличий в проявлении инстинкта и рефлекса. По мнению этологов, консумматорная фаза инстинктивного поведения отличается от безусловно-рефлекторной деятельности определенной спонтанностью (независимостью от средовых влияний), сложностью, многоступенчатостью. Первая группа - это инстинкты, происхождение которых связано с изменениями внутренней и внешней среды организма. К ним относят: - гомеостатинеский инстинкт направлен на сохранение внутренней среды организма. Это питьевое и пищевое поведение, испражнения, мочевыведение.- инстинкт отдыха и сна - половой инстинкт - строительный инстинкт (строительство норы, берлоги, гнезда, плотины – у бобров) не всегда связан с изменениями внутренней среды организма, например строительство норы, плотины бобрами. - инстинкт миграции рыб во время их нереста и сезонные перелеты птиц являются окологодичным биоритмом и связаны с работой биологических часов. Вторая группа инстинктов связана с изменениями внешней среды организма. Основными являются следующие инстинкты: - инстинкт самосохранения – избавление и избегание от нападения, неблагоприятных воздействий окружающей среды. - территориальный инстинкт (территориальное поведение) – мечение территории и изгнание со своей территории других особей. У разных животных мечение территории осуществляется по-разному. например, у собак – это мочеиспускание на деревья, предметы. Медведи делают передними лапами зарубки на деревьях, причем как можно выше, что свидетельствует о размерах зверя и его мощи. - инстинкт лидерства и подражания (имитации). - инстинкт зимней спячки некоторых видов животных. - инстинкт перелета птиц. Инстинктами третьей группы (они запрограммированы в ЦНС) являются следующие: - санитарный инстинкт (гнездо, берлога содержатся в чистоте); птенцы, например, для испражнений вылезают на край гнезда. - родительский инстинкт (воспроизведение и охрана потомства). - инстинкты движения и игровой инстинкт. - инстинкты свободы и исследования. 33.Понятие о ВНД (работы И.П. Павлова). Отличия безусловных и условных рефлексов. Свойства условных рефлексов. Правила выработки условных рефлексов. Классификация условных рефлексов. Кора больших полушарий и ближайшие подкорковые структуры являются высшим отделом ЦНС – субстратом осуществления сложных рефлекторных реакций, лежащих в основе высшей нервной деятельности. Представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов ЦНС впервые было выдвинуто И.М.Сеченовым. И.П.Павлов развил рефлекторную теорию и создал учение о высшей нервной деятельности. Ему удалось открыть нервный механизм, обеспечивающий сложные формы реагирования человека и высших животных на воздействие внешней среды. Этим механизмом является условный рефлекс. Деятельность коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых образований, которая обеспечивает индивидуальное приспособление организма к изменениям окружающей среды называется, высшая нервная деятельность |