ФИЗИОЛОГИЯ ЗБ. 1. современный представления о строении биологических мембран
 Скачать 0.52 Mb.
|
|
АКСОНОВЫЙ ХОЛМИК – место выхода аксона из нейрона. СОМА НЕЙРОНА (тело нейрона) выполняет наряду с информационной и трофическую функцию относительно своих отростков и синапсов. Сома обеспечивает рост дендритов и аксонов. Сома нейрона заключена в многослойную мембрану, которая обеспечивает формирование и распространение электротонического потенциала к аксонному холмику. ПЕРЕДАЮЩАЯ ЧАСТЬ. АКСОН представляет собой вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации, собранной дендритами, переработанной в нейроне и переданной аксону через аксонный холмик — место выхода аксона из нейрона. Аксон данной клетки имеет постоянный диаметр. Аксон имеет разветвленные окончания. АФФЕРЕНТНЫЕ НЕЙРОНЫ — нейроны, воспринимающие информацию. Как правило, афферентные нейроны имеют большую разветвленную сеть. Это характерно для всех уровней ЦНС. В задних рогах спинного мозга афферентными являются чувствительные нейроны малых размеров с большим числом дендритных отростков, в то время как в передних рогах спинного мозга эфферентные нейроны имеют тело большого размера, более грубые, менее ветвящиеся отростки. Эти различия нарастают по мере изменения уровня ЦНС к продолговатому, среднему, промежуточному, конечному мозгу. Наибольшие различия афферентных и эфферентных нейронов отмечаются в коре большого мозга. ВСТАВОЧНЫЕ НЕЙРОНЫ обрабатывают информацию, получаемую от афферентных нейронов, и передают ее на другие вставочные или на эфферентные нейроны. Вставочные нейроны могут быть возбуждающими или тормозными. Активация ВОЗБУЖДАЮЩИХ ВСТАВОЧНЫХ НЕЙРОНОВ в новой коре облегчает передачу информации с одной группы нейронов в другую. Причем это происходит за счет «медленных» пирамидных нейронов, способных к длительной тонической активации и поэтому передающих сигналы достаточно медленно и длительно. ТОРМОЗНЫЕ ВСТАВОЧНЫЕ НЕЙРОНЫ возбуждаются прямыми сигналами, идущими в их собственный центр, или сигналами, идущими из того же центра, но по обратным связям. Прямое возбуждение тормозящих вставочных нейронов характерно для промежуточных центров афферентных спиноцеребральных путей. ЭФФЕРЕНТНЫЕ НЕЙРОНЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ — это нейроны, передающие информацию от нервного центра к исполнительным органам или другим центрам нервной системы. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения. Эфферентные нейроны разных отделов коры больших полушарий связывают между собой эти отделы по аркуатным связям. Нейроны автономной нервной системы, например ядер блуждающего нерва, боковых рогов спинного мозга, также относятся к эфферентным. 12. РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПРИНЦИП РЕГУЛЯЦИИ. Основное положение рефлекторной теории заключается в утверждении, что деятельность организма есть закономерная рефлекторная реакция на стимул. Все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием центральной нервной системы. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга — последовательно соединенная цепочка нервных клеток, обеспечивающая осуществление реакции, или ответа, на раздражение. Рефлекторная дуга состоит из афферентного, центрального и эфферентного звеньев, связанных между собой синаптическими соединениями. Афферентная часть дуги начинается рецепторными образованиями, назначение которых заключается в трансформации энергии внешних раздражений в энергию нервного импульса, поступающего по афферентному звену дуги рефлекса в центральную нервную систему. В простейшем случае импульсы, поступающие в центральные нервные структуры по афферентным путям, переключаются непосредственно на эфферентную нервную клетку, т. е. в системе рефлекторной дуги имеется одно синаптическое соединение. Такая рефлекторная дуга называется моносинаптической (например, рефлекторная дуга сухожильного рефлекса в ответ на растяжение). Наличие в структуре рефлекторной дуги двух и более синаптических переключений (т. е. три и более нейронов), позволяет характеризовать ее как полисинаптическую. Представление о рефлекторной реакции как о целесообразном ответе организма диктует необходимость дополнить рефлекторную дугу еще одним звеном — петлей обратной связи, призванной установить связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, выдающим исполнительные команды. Обратная связь трансформирует открытую рефлекторную дугу в закрытую. Она может быть реализована разными способами: от исполнительной структуры к нервному центру (промежуточному или эфферентному двигательному нейрону). Обратная связь может обеспечиваться и нервными волокнами, поступающими к рецепторным структурам и управляющими чувствительностью рецепторных афферентных структур анализатора. Такая структура рефлекторной дуги превращает ее в самонастраивающийся нервный контур регуляции физиологической функции, совершенствуя рефлекторную реакцию и, в целом, оптимизируя поведение организма. 13. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ КООРДИНАЦИОННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС Координация обеспечивается избирательным возбуждением одних центров и торможением других. КООРДИНАЦИЯ — это объединение рефлекторной деятельности ЦНС в единое целое, что обеспечивает реализацию всех функций организма. Выделяют следующие основные принципы координации: ПРИНЦИП ИРРАДИАЦИИ ВОЗБУЖДЕНИЙ. Нейроны разных центров связаны между собой вставочными нейронами, поэтому импульсы, поступающие при сильном и длительном раздражении рецепторов, могут вызвать возбуждение не только нейронов центра данного рефлекса, но и других нейронов. ПРИНЦИП ОБЩЕГО КОНЕЧНОГО ПУТИ. Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам. Один и тот же нейрон может возбуждаться импульсами, приходящими от различных рецепторов (зрительных, слуховых), т.е. участвовать во многих рефлекторных реакциях (включаться в различные рефлекторные дуги). ПРИНЦИП ДОМИНАНТЫ. Доминанта – господствующий очаг возбуждения в ЦНС в данный момент. Это очаг стойкого, неколеблющегося, нераспространяющегося возбуждения. Он имеет определенные свойства: подавляет активность других нервных центров, имеет повышенную возбудимость, притягивает нервные импульсы из других очагов, суммирует нервные импульсы. Очаги доминанты бывают двух видов: экзогенного происхождения (вызванные факторами внешней среды) и эндогенными (вызванные факторами внутренней среды). Доминанта лежит в основе формирования условного рефлекса. ПРИНЦИП ОБРАТНОЙ СВЯЗИ. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления функциями. Обратная связь позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом — отрицательной обратной связью. Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость системы (ее способность возвращаться к исходному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов). Различают быстрые (нервные) и медленные (гуморальные) обратные связи. ПРИНЦИП СУБОРДИНАЦИИ (СОПОДЧИНЕНИЯ). Основная тенденция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточении функций регуляции и координации в высших отделах ЦНС. ПРИНЦИП КОМПЕНСАЦИИ ФУНКЦИЙ. ЦНС может восстанавливать некоторые функции даже после разрушения значительной части нейронов, образующих нервный центр. При повреждении отдельных центров их функции могут перейти к другим структурам мозга, что осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий. ПРИНЦИП ДЕТЕРМИНАНТЫ. Его суть состоит в том, что структура ЦНС, формирующая функциональную посылку, подчиняет себе те отделы ЦНС, к которым она адресована и образует вместе с ними патологическую систему, определяя характер ее деятельности. Для такой системы характерно отсутствие постоянства и неадекватности функциональных посылок, т.е. такая система является биологически отрицательной. Если в силу тех или иных причин патологическая система исчезает, то образование ЦНС, игравшее главную роль, теряет свое детерминантное значение. 14. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС Особенности распространения возбуждения в ЦНС в основном определяются свойствами нервных центров: 1. ОДНОСТОРОННЕЕ ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ. В ЦНС возбуждение может распространяться только в одном направлении: от ре-цепторного нейрона через вставочный к эфферентному нейрону, что обусловлено наличием синапсов. 2. БОЛЕЕ МЕДЛЕННОЕ ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО СРАВНЕНИЮ С НЕРВНЫМИ ВОЛОКНАМИ. Промежуток времени от момента нанесения раздражения на рецептор до ответной реакции исполнительного органа называется временем рефлекса. Большая его часть тратится на проведение возбуждения в нервных центрах, где возбуждение проходит через синапсы. На выделение и диффузию медиатора в синапсе требуется промежуток времени в 1,5-2 мс (синоптическая задержка). Чем больше нейронов в рефлекторной дуге, тем продолжительнее время рефлекса. 3. СУММАЦИЯ ВОЗБУЖДЕНИЙ (ИЛИ ТОРМОЖЕНИЯ). Нервные центры могут суммировать афферентные импульсы, что проявляется в усилении рефлекса при увеличении частоты раздражений или числа раздражаемых рецепторов. Различают два вида суммации: временная суммация — если импульсы приходят к нейрону по одному и тому же пути через один синапс с коротким интервалом; пространственная суммация связана с суммированием ВПСП, возникающих одновременно в разных синапсах одного нейрона. 4. КОНВЕРГЕНЦИЯ. В нервном центре несколько клеток могут передавать импульсы к одному нейрону, т. е. возбуждения конвергируют на нем. Конвергенция может быть результатом прихода возбуждающих или тормозных входных сигналов ог различных источников. 5. ДИВЕРГЕНЦИЯ И ИРРАДИАЦИЯ. Возбуждение даже единственного нервного волокна, по которому импульсы поступают в нервный центр, может послужить причиной возбуждения множества выходящих из центра нервных волокон. Морфологическим субстратом широкого распространения импульсов (иррадиации) возбуждения является ветвление аксонов и наличие большого числа вставочных нейронов в пределах центра. 15. ФИЗИОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ (ВЕГЕТАТИВНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ВНС (вегетативная нервная система) приспосабливает работу внутренних органов к изменениям окружающей среды. ВНС обеспечивает гомеостаз (постоянство внутренней среды организма). ВНС также участвует во многих поведенческих актах, осуществляемых под управлением головного мозга, влияя не только на физическую, но и на психическую деятельность человека. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА - часть нервной системы, обеспечивающая деятельность внутренних органов, регуляцию сосудистого тонуса. Взаимодействуя с соматической нервной системой и эндокринной системой, она обеспечивает поддержание постоянства гомеостаза и адаптацию в меняющихся условиях внешней среды. Это автономная нервная система, активность которой не контролируется нашим сознанием. Поэтому мы не можем по своему желанию остановить собственное сердце или прекратить процесс переваривания пищи в желудке. Под контролем этой системы находится активность различных желез, сокращение гладких мышц, работа почек, сокращение сердца и многие другие функции. Вегетативная нервная система поддерживает на заданном природой уровне кровяное давление, потоотделение, температуру тела, обменные процессы, деятельность внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. Вместе с эндокринной системой она регулирует постоянство состава крови, лимфы, тканевой жидкости (внутренней среды) в организме, управляет обменом веществ и осуществляет взаимодействие отдельных органов в системах органов (дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения и размножения). Вегетативная нервная система состоит из двух отделов: СИМПАТИЧЕСКОГО И ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО, функции которых, как правило, противоположны. Если нервы симпатического отдела стимулируют какую-то реакцию, то нервы парасимпатического ее подавляют. Эти процессы разнонаправленного воздействия в конечном итоге взаимно уравновешивают друг друга, в результате функция поддерживается на соответствующем уровне. Действие лекарств часто направлено именно на возбуждение или торможение одного из таких противоположных по своей направленности влияний. Возбуждение симпатических нервов вызывает расширение сосудов головного мозга, кожи, периферических сосудов; расширение зрачка; снижение выделительной функции слюнных желез и усиление - потовых; расширение бронхов; ускорение и усиление сердечных сокращений; сокращение мышц, поднимающих волос; ослабление моторики желудка и кишечника; усиление секреции гормонов надпочечников; расслабление мочевого пузыря и оказывает возбуждающее действие на половые органы, также вызывая сокращение матки. По парасимпатическим нервным волокнам отдаются "приказы", обратные по своей направленности: например, сосудам и зрачку - сузиться, мускулатуре мочевого пузыря - сократиться и так далее. Вегетативная нервная система очень чувствительна к эмоциональному воздействию. Печаль, гнев, тревога, страх, апатия, половое возбуждение - эти чувства вызывают изменения функций органов, находящихся под контролем вегетативной нервной системы. Например, внезапный испуг заставляет сильнее биться сердце, дыхание становится более частым и глубоким, в кровь из печени выбрасывается глюкоза, прекращается выделение пищеварительного сока, появляется сухость во рту. В нашем теле все внутренние ткани и органы, "подчиненные" вегетативной нервной системе, снабжены нервами, которые как датчики собирают информацию о состоянии организма и передают ее в соответствующие центры, а от них доносят до периферии корректирующие воздействия. Так же как и центральная нервная система, вегетативная система имеет чувствительные (афферентные) окончания (входы), обеспечивающие возникновение ощущений, и исполнительные (двигательные, или эфферентные) окончания, которые передают из центра модифицирующие воздействия к исполнительному органу. Физиологически этот процесс выражается в чередовании процессов возбуждения и торможения, в ходе которых происходит передача нервных импульсов, возникающих в клетках нервной системы (нейронах). На основании структурно-функциональных свойств автономную нервную систему принято делить на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. 16. ВКЛАД ПАВЛОВА И СЕЧЕНОВА В УЧЕНИЕ О ВНД. Основоположником науки о высшей нервной деятельности, физиологии ВНД, является Иван Петрович Павлов. Основа была заложена им в 1917 году. Впервые работы были напечатаны в 1927 году под названием «Лекции о работе больших полушарий головного мозга». Развитие идей на основе новых экспериментальных данных описано И. П. Павловым в «Двадцатилетнем опыте объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных». Работа И. П. Павлова опирается на труд Ивана Михайловича Сеченова, разработавшего учение о рефлексе (книга «Рефлексы головного мозга»). Идеи Сеченова при его жизни были практически применены Сергеем Петровичем Боткиным в медицине. Высшая нервная деятельность (ВНД) — деятельность высших отделов мозга, т.е. коры больших полушарий и подкорковых структур, с помощью которых обеспечиваются наиболее совершенные приспособления человека к окружающей среде. В основе ВНД лежат условные рефлексы, которые могут находиться в теснейшем взаимодействии со сложными безусловными рефлексами, обеспечивающими проявление инстинктов, эмоций и т.д. Учение о ВНД создано И.П. Павловым. Павловым была подробно исследована работа мозга при выработке временных связей в ситуации образования, сохранения, угасания условных рефлексов. Он исследовал соотношение и динамику процессов возбуждения и торможения, различные виды торможения. Павловым выделены следующие закономерности ВНД: 1,УР, или временные связи, образуются благодаря встречному распространению возбуждения (у ребенка, как показали исследования психологов, временные связи начинают образовываться уже в середине первого месяца жизни); 2,величина УР зависит от силы раздражения; 3,условные раздражители суммируются; 4,торможение в коре развивается из-за отмены подкрепления УР, резкого усиления условного раздражителя либо действия непривычного раздражителя; 5,взаимная индукция нервных процессов обеспечивает контрастное взаимодействие между корковыми очагами возбуждения и торможения. Существенное значение для ВНД имеют также сила, уравновешенность и подвижность нервных процессов, определяющих физиологические основы типа нервной системы и характера нервной деятельности. 17. УСЛОВНЫЕ И БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ. ИХ ОСОБЕННОСТИ. РЕФЛЕКС - это закономерная ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая с участием центральной нервной системы. УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ. Одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности является условный рефлекс. Биологическое значение условных рефлексов заключается в резком расширении числа раздражителей, что обеспечивает более высокий уровень приспособительного поведения. Структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга. ОСОБЕННОСТИ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ ПО СРАВНЕНИЮ С БЕЗУСЛОВНЫМИ РЕФЛЕКСАМИ: 1)безусловные рефлексы: врожденные, видовые, постоянные, возникают под действием адекватных (специфических) раздражителей, для проявления не нужны специальные условия, имеют постоянные рефлекторные дуги, центры безусловных рефлексов могут располагаться в любом отделе центральной нервной системы; 2)условные рефлексы: приобретены в течениe жизни, индивидуальны, могут исчезать, заменяться и т. д., под действием любых (индефферентных) раздражителей; возникают при определенных условиях; для каждого условного рефлекса существует временная рефлекторная дуга; центры условных рефлексов находятся в коре головного мозга. СВОЙСТВА: 1.Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды. 2. Условные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью. 3. Все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер. 4. Условно-рефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются, подавляются. ВИДЫ ПО ОТНОШЕНИЮ УСЛОВНОГО РАЗДРАЖИТЕЛЯ к сигнализируемой им реакции различают натуральные и искусственные условные рефлексы. НАТУРАЛЬНЫМИ называют условные рефлексы, которые образуются на раздражители, являющиеся естественными, обязательно сопутствующими признаками, свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются (например, запах мяса при кормлении им). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью. ИСКУССТВЕННЫМИ называют условные рефлексы, образующиеся на стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному стимулу (например, световой раздражитель, подкрепляемый пищей). В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СТРУКТУРЫ применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы. БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ. БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ осуществляются низшими отделами центральной нервной системы (спинным мозгом и мозговым стволом), являются врожденными и отличаются постоянством. Так, новорожденный, который наследует безусловные рефлексы, соответственно реагирует на различные раздражители: при резком звуке (раздражитель) - вздрагивает (ответная реакция - безусловный рефлекс), при ярком свете - жмурится, при прикосновении к ресницам - закрывает глаза, при прикосновении к губам — производит сосательные движения. Безусловными, являются также рефлексы пищевой, сосательный, оборонительный и др. БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ — наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (приспособления к условиям окружающей среды) . БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ — это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные. Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях. ОНИ ИМЕЮТ РЯД ОСОБЕННОСТЕЙ: 1)носят цепной характер, т. е. состоит из нескольких безусловных рефлексов, действующих последовательно. При этом один безусловный рефлекс может находить на другой; 2)в осуществлении инстинкта обязательно имеет место гуморальный компонент и возникновение рефлекса может быть связано с уровнем гормонов, различных веществ в крови; 3)инстинкты, как правило, носят доминирующий характер, т. к. в центральной нервной системе возникает стойкое доминирующее возбуждение, которое обеспечивает тот или иной рефлекс. |