ФИЗИОЛОГИЯ ЗБ. 1. современный представления о строении биологических мембран
Скачать 0.52 Mb.
|
49.ДИФФУЗИЯ ГАЗОВ В АЛЬВЕОЛАХ. Газообмен в легких между альвеолами и кровью происходит путем диффузии. Диффузия возникает из-за постоянного движения молекул газа, который обеспечивает перенос молекул из области более высокой их концентрации в область, где их концентрация ниже. В организме газообмен О2 и СО2 через альвеолярно-капиллярную мембрану происходит с помощью диффузии. Диффузия О2 и СО2 через аэрогематический барьер зависит от следующих факторов: вентиляции дыхательных путей; смешивания и диффузии газов в альвеолярных протоках и альвеолах; смешивания и диффузии газов через аэрогематический барьер, мембрану эритроцитов и плазму альвеолярных капилляров; химической реакции газов с различными компонентами крови, и наконец от перфузии кровью легочных капилляров. Диффузия газов через альвеолярно-капиллярную мембрану легких осуществляется в два этапа. На первом этапе диффузионный перенос газов происходит по концентрационному градиенту через тонкий барьер, на втором — происходит связывание газов в крови легочных капилляров, объем которой составляет 80—150 мл, при толщине слоя крови в капиллярах всего 5—8 мкм. После преодоления барьера газы диффундируют через плазму крови в эритроциты. Значительным препятствием на пути диффузии О2 является мембрана эритроцитов. Плазма крови практически не препятствует диффузии газов в отличие от альвеолярно-капиллярной мембраны и мембраны эритроцитов. Структура легких создает исключительно благоприятные условия для газообмена: дыхательная зона каждого легкого содержит около 300 млн. альвеол и приблизительно аналогичное число капилляров, имеет площадь 40—140 м2, при толщине аэрогематического барьера всего 0,3—1,2 мкм. Особенности диффузии газов через барьер количественно характеризуются через диффузионную способность легких. Диффузионная способность легких для кислорода начительна. Это обусловлено большим количеством альвеол их значительной газообменной поверхностью, а также небольщой толщиной мембраны. Время прохождения крови через капилляры легких составляет 1 сек, напряжение газов в артериальной крови, которая оттекает от легких, полностью соответствует парциальному давлению в альвеолярном воздухе. Если вентиляция легких недостаточна и в альвеолах увеличивается сожержание углекислого газа, то уровень концентрации СО2 сразу же повышается в крови, что приводит к учащению дыхания. В легких кровь из венозно превращается в артериальную, богатуб О2 и бедную СО2. Артериальная кровь поступает в ткани, где в результате беспрерывно происходящих процессов используется О2 и образуется СО2. В тканях напряжение О2 близко к 0, а напряжение СО2 велко. В результате разности давления СО2 из ткани диффундирует в кровь, а О2 – в ткани. 50. ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ. ЛЕГОЧНАЯ ВЕНТИЛЯЦИЯ. ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ Внешнее дыхание осуществляется благодаря изменениям объема грудной клетки и сопутствующим изменениям объема легких. Объем грудной клетки увеличивается во время ВДОХА, ИЛИ ИНСПИРАЦИИ, и уменьшается во время выдоха, ИЛИ ЭКСПИРАЦИИ. Эти дыхательные движения обеспечивают легочную вентиляцию. В дыхательных движениях участвуют три анатомо-функциональных образования: 1) дыхательные пути, которые по своим свойствам являются слегка растяжимыми, сжимаемыми и создают поток воздуха, особенно в центральной зоне; 2) эластичная и растяжимая легочная ткань; 3) грудная клетка, состоящая из пассивной костно-хрящевой основы, которая объединена соединительнотканными связками и дыхательными мышцами. Известно два биомеханизма, которые изменяют объем грудной клетки: поднятие и опускание ребер и движения купола диафрагмы; оба биомеханизма осуществляются дыхательными мышцами. Дыхательные мышцы подразделяют на инспираторные и экспираторные. ИНСПИРАТОРНЫМИ МЫШЦАМИ являются диафрагма, наружные межреберные и межхрящевые мышцы. При спокойном дыхании объем грудной клетки изменяется в основном за счет сокращения диафрагмы и перемещения ее купола. При глубоком дыхании в инспирации участвуют дополнительные, или вспомогательные, мышцы вдоха: трапециевидные, передние лестничные и грудино-ключично-сосцевидные мышцы. ЭКСПИРАТОРНЫМИ МЫШЦАМИ являются внутренние межреберные и мышцы брюшной стенки, или мышцы живота. Последние нередко относят к главным экспираторным мышцам. ДИАФРАГМА ОПУСКАЕТСЯ (УПЛОЩАЕТСЯ), за счет чего увеличивается вертикальный объем грудной полости. В этом акте принимают участие и другие мышцы, увеличивая горизонтальный объем легких. При вдохе легкие растягиваются, давление в них падает и становится ниже атмосферного. Таким образом создается разность давления между атмосферным и легочным воздухом, и наружный воздух устремляется в легкие. При выдохе мышцы расслабляются (диафрагма при этом поднимается), ребра опускаются, объем грудной клетки уменьшается, легкие сжимаются, давление в них повышается (выше атмосферного) и воздух по воздухоносным путям устремляется наружу. В спокойном состоянии взрослый человек дышит 16-20 раз в минуту. У детей дыхание более частое- до 60 вдохов в минуту. Различают БРЮШНОЙ ТИП ДЫХАНИЯ (преобладает у мужчин), когда объем грудной клетки увеличивается преимущественно в результате сокращения диафрагмы, И ГРУДНОЙ (у женщин) - в результате сокращения других дыхательных мышц, когда увеличивается поперечный размер грудной клетки. ЛЕГОЧНАЯ ВЕНТИЛЯЦИЯ В процессе легочной вентиляции непрерывно обновляется газовый состав альвеолярного воздуха. Величина легочной вентиляции определяется глубиной дыхания, или дыхательным объемом, и частотой дыхательных движений. Во время дыхательных движений легкие человека заполняются вдыхаемым воздухом, объем которого является частью общего объема легких. Для количественного описания легочной вентиляции общую емкость легких разделили на несколько компонентов или объемов. При этом легочной емкостью называется сумма двух и более объемов. Легочные объемы подразделяют на СТАТИЧЕСКИЕ И ДИНАМИЧЕСКИЕ. СТАТИЧЕСКИЕ легочные объемы измеряют при завершенных дыхательных движениях без лимитирования их скорости. ДИНАМИЧЕСКИЕ легочные объемы измеряют при проведении дыхательных движений с ограничением времени на их выполнение. Объем воздуха в легких и дыхательных путях зависит от следующих показателей: 1) антропометрических индивидуальных характеристик человека и дыхательной системы; 2) свойств легочной ткани; 3) поверхностного натяжения альвеол; 4) силы, развиваемой дыхательными мышцами. ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ОБЪЕМ (ДО) — объем воздуха, который вдыхает и выдыхает человек во время спокойного дыхания. У взрослого человека ДО составляет примерно 500 мл. Величина ДО зависит от условий измерения (покой, нагрузка, положение тела). РЕЗЕРВНЫЙ ОБЪЕМ ВДОХА (РОВД) — максимальный объем воздуха, который способен вдохнуть испытуемый после спокойного вдоха. Величина РОвд составляет 1,5—1,8 л. РЕЗЕРВНЫЙ ОБЪЕМ ВЫДОХА (РОВЫД) — максимальный объем воздуха, который человек дополнительно может выдохнуть с уровня спокойного выдоха. Она равна в среднем 1,0—1,4 л. ОСТАТОЧНЫЙ ОБЪЕМ (ОО) — объем воздуха, который остается в легких после максимального выдоха. Величина остаточного объема равна 1,0—1,5 л. ЖИЗНЕННАЯ ЕМКОСТЬ ЛЕГКИХ (ЖЕЛ) включает в себя дыхательный объем, резервный объем вдоха, резервный объем выдоха. У мужчин среднего возраста ЖЕЛ варьирует в пределах 3,5—5,0 л и более. Для женщин типичны более низкие величины (3,0—4,0 л). ОБЩАЯ ЕМКОСТЬ ЛЕГКИХ (ОЕЛ) — объем воздуха в легких по окончании полного вдоха. Статические легочные объемы могут снижаться при патологических состояниях, приводящих к ограничению расправления легких. К ним относятся нейромышечные заболевания, болезни грудной клетки, живота, поражения плевры, повышающие жесткость легочной ткани, и заболевания, вызывающие уменьшение числа функционирующих альвеол (ателектаз, резекция, рубцовые изменения легких). 51. ГАЗООБМЕН И ТРАНСПОРТ ГАЗОВ. Жизнедеятельность организма связана с поглощение им О2 и выделением СО2. Фактически все звениья газотранспортной системы организма, включая регуляторные организмы, призваны обеспечить концентрацию кислорода в клетках, необходимую для поддержания активности дыхательных ферментов. Перенос О2 из альвеолярного воздуха в кровь и СО2 из крови в альвеолярный воздух происходит исключительно путем диффузии. Движущей силой диффузии является разница давления О2 и СО2 по обеим сторонам альвеолокапиллярной мембраны. В легких кровь из венозно превращается в артериальную, богатуб О2 и бедную СО2. Артериальная кровь поступает в ткани, где в результате беспрерывно происходящих процессов используется О2 и образуется СО2. В тканях напряжение О2 близко к 0, а напряжение СО2 велко. В результате разности давления СО2 из ткани диффундирует в кровь, а О2 – в ткани. Газы очень слабо растворяются в жидкостях. Так, только небольшая часть О2 растворяется в плазме, а СО2 – 3-6%. Основная чпсть гемоглобина транспортируется в форме непрочного соединения гемоглобина, который содержится в эритроцитах. При присоедининии кислорода к гемоглобину образуется оксигемоглобин, а при отдаче кислорода – дизоксигемоглобин. Оксигинация гемоглобина зависит от парциального давления О2 в среде, с которой контактирует кровь. Сродство гемоглобина с кислородом измеряется величиной парциального давления, про которой гемоглобин насыщается на 50%. Гемоглобин особенно легко соединяется с угарным газом СО с образованием карбосигемоглобина, не способного к переносу О2. Вследствии этого в организме человека возникают симптомы кислородного голодания. Углекислый газ обладает способностью всткпать в разные химические связи, образуя в том числе и нестойкую угольную кислоту. Это обратная реакция, которая зависит от парциального давления СО2 в воздушной среде. Она резко увеличивается под действием фермента карбоангибразы, который находится в эритроцитах, куда СО2 быстро диффундирует из плазмы. Связыванию СО2 способствует снижение кислотных особенностей гемоглобина. Угольнвя кислота в тканевых капиллярах реагирует с ионами натрия и калия. Углекислый газ транспортируется к легким в физически растворенном в виде карбогемоглобина, угольной кислоты и инов калия и натрия. Около 70% его находится в плазме, а 30% - в эритроцитах. 52. РЕГУЛЯЦИЯ ВНЕШНЕГО ДЫХАНИЯ. Регуляция внешнего дыхания представляет собой физиологический процесс управления легочной вентиляцией для обеспечения оптимального газового состава внутренней среды организма в постоянно меняющихся условиях его жизнедеятельности. Основная функция дыхательной системы заключается в обеспечении газообмена О2 и СО2 между окружающей средой и организмом в соответствии с его метаболическими потребностями. ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ЦЕНТР Под ДЫХАТЕЛЬНЫМ ЦЕНТРОМ следует понимать совокупность нейронов специфических (дыхательных) ядер продолговатого мозга, способных генерировать дыхательный ритм. В период бодрствования деятельность дыхательного центра регулируется дополнительными сигналами, исходящими из различных структур ЦНС. Дыхательный центр выполняет две основные функции в системе дыхания: ДВИГАТЕЛЬНУЮ, которая проявляется в виде сокращения дыхательных мышц, и ГОМЕОСТАТИЧЕСКУЮ, связанную с изменением характера дыхания при сдвигах содержания О2 и СО2 во внутренней среде организма. ДВИГАТЕЛЬНАЯ функция дыхательного центра адаптирует дыхание к метаболическим потребностям организма, приспосабливает дыхание в поведенческих реакциях (поза, бег и др.). ГОМЕОСТАТИЧЕСКАЯ функция дыхательного центра поддерживает нормальные величины дыхательных газов (O2, CO2) и рН в крови и внеклеточной жидкости мозга, регулирует дыхание при изменении температуры тела, адаптирует дыхательную функцию к условиям измененной газовой среды. ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ЦИКЛ подразделяют на фазу вдоха и фазу выдоха относительно движения воздуха из атмосферы в сторону альвеол (вдох) и обратно (выдох). Двум фазам внешнего дыхания соответствуют три фазы активности нейронов дыхательного центра продолговатого мозга: инспираторная, которая соответствует вдоху; постинспираторная, которая соответствует первой половине выдоха и называется пассивной контролируемой экспирацией; экспираторная, которая соответствует второй половине фазы выдоха и называется фазой активной экспирации. Генерация дыхательного ритма происходит в сети нейронов продолговатого мозга. РЕФЛЕКТОРНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ осуществляется благодаря тому, что нейроны дыхательного центра имеют связи с многочисленными механорецепторами дыхательных путей и альвеол легких и рецепторов сосудистых рефлексогенных зон. В легких человека находятся следующие типы механорецепторов: 1) ирритантные, или быстроадаптирующиеся, рецепторы слизистой оболочки дыхательных путей; 2) рецепторы растяжения гладких мышц дыхательных путей; 3) J-рецепторы. РЕФЛЕКСЫ СО СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ НОСА. Раздражение ирритантных рецепторов слизистой оболочки полости носа, например табачным дымом, инертными частицами пыли, газообразными веществами, водой вызывает сужение бронхов, голосовой щели, брадикардию, снижение сердечного выброса, сужение просвета сосудов кожи и мышц. РЕФЛЕКСЫ С ГОРТАНИ И ТРАХЕИ. Многочисленные нервные окончания расположены между эпителиальными клетками слизистой оболочки гортани и главных бронхов. Эти рецепторы раздражаются вдыхаемыми частицами, раздражающими газами, бронхиальным секретом, инородными телами. Все это вызывает кашлевой рефлекс, проявляющийся в резком выдохе на фоне сужения гортани и сокращение гладких мышц бронхов, которое сохраняется долгое время после рефлекса. РЕФЛЕКСЫ С J-РЕЦЕПТОРОВ. В альвеолярных перегородках в контакте с капиллярами находятся особые J-рецепторы. Эти рецепторы особенно чувствительны к интерстициальному отеку, легочной венозной гипертензии, микроэмболии, раздражающим газам и ингаляционным наркотическим веществам. 53. ОСОБЕННОСТИ ДЫХАНИЯ ПРИ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКЕ. При физической нагрузке потребление О2 и продукция СО2 возрастают в среднем в 15—20 раз. Одновременно усиливается вентиляция и ткани организма получают необходимое количество О2, а из организма выводится CO2. Каждый человек имеет индивидуальные показатели внешнего дыхания. В норме частота дыхания варьирует от 16 до 25 в минуту, а дыхательный объем — от 2,5 до 0,5 л. При мышечной нагрузке разной мощности легочная вентиляция, как правило, пропорциональна интенсивности выполняемой работы и потреблению О2 тканями организма. В момент начала мышечной работы вентиляция быстро увеличивается, однако в начальный период работы не происходит каких-либо существенных изменений рН и газового состава артериальной и смешанной венозной крови. Уровень вентиляции в первые секунды мышечной активности регулируется сигналами, которые поступают к дыхательному центру из гипоталамуса, мозжечка, лимбической системы и двигательной зоны коры большого мозга. Одновременно активность нейронов дыхательного центра усиливается раздражением проприоцепторов работающих мышц. Довольно быстро первоначальный резкий прирост вентиляции легких сменяется ее плавным подъемом до достаточно устойчивого состояния, или так называемого плато. В период «плато» усиливается транспорт газов через аэрогематический барьер, начинают возбуждаться периферические и центральные хеморецепторы. В этот период к нейрогенным стимулам дыхательного центра присоединяются гуморальные воздействия, вызывающие дополнительный прирост вентиляции в процессе выполняемой работы. При тяжелой физической работе на уровень вентиляции будут влиять также повышение температуры тела, концентрация катехоламинов, артериальная гипоксия и индивидуально лимитирующие факторы биомеханики дыхания. Состояние «плато» наступает в среднем через 30 с после начала работы или изменения интенсивности уже выполняемой работы. В соответствии с энергетической оптимизацией дыхательного цикла повышение вентиляции при физической нагрузке происходит за счет различного соотношения частоты и глубины дыхания. При очень высокой легочной вентиляции поглощение О2 дыхательными мышцами сильно возрастает. Это обстоятельство ограничивает возможность выполнять предельную физическую нагрузку. Окончание работы вызывает быстрое снижение вентиляции легких до некоторой величины, после которой происходит медленное восстановление дыхания до нормы. 54. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ (ХИМИЧЕСКАЯ, ФИЗИЧЕСКАЯ). ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ - совокупность физиологических процессов в организме человека и теплокровных животных, направленных на поддержание постоянной температуры тела. В организме тепло образуется в процессе обмена веществ и энергии. Отдача тепла происходит путем теплопроведения, теплоизлучения и испарения и осуществляется через кожу. Различают химическую и физическую терморегуляции. ХИМИЧЕСКАЯ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ Химическая терморегуляция имеет важное значение для поддержания постоянства температуры тела как в нормальных условиях, так и при изменении температуры окружающей среды. У человека усиление теплообразования вследствие увеличения интенсивности обмена веществ отмечается, в частности, тогда, когда температура окружающей среды становится ниже оптимальной температуры, или зоны комфорта. Для человека в обычной легкой одежде эта зона находится в пределах 18—20°С, а для обнаженного равна 28 °С. Наиболее интенсивное теплообразование в организме происходит в мышцах. Даже если человек лежит неподвижно, но с напряженной мускулатурой, интенсивность окислительных процессов, а вместе с тем и теплообразование повышаются на 10%. Небольшая двигательная активность ведет к увеличению теплообразования на 50—80 %, а тяжелая мышечная работа — на 400— 500%. В условиях холода теплообразование в мышцах увеличивается, даже если человек находится в неподвижном состоянии. Это обусловлено тем, что охлаждение поверхности тела, действуя на рецепторы, воспринимающие холодовое раздражение, рефлекторно возбуждает беспорядочные непроизвольные сокращения мышц, проявляющиеся в виде дрожи (озноб). При этом обменные процессы организма значительно усиливаются, увеличивается потребление кислорода и углеводов мышечной тканью, что и влечет за собой повышение теплообразования. В химической терморегуляции значительную роль играют также печень и почки. Температура крови печеночной вены выше температуры крови печеночной артерии, что указывает на интенсивное теплообразование в этом органе. При охлаждении тела теплопродукция в печени возрастает. Освобождение энергии в организме совершается за счет окислительного распада белков, жиров и углеводов, поэтому все механизмы, которые регулируют окислительные процессы, регулируют и теплообразование. ФИЗИЧЕСКАЯ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ Физическая терморегуляция осуществляется путем изменений отдачи тепла организмом. Особо важное значение она приобретает в поддержании постоянства температуры тела во время пребывания организма в условиях повышенной температуры окружающей среды. Теплоотдача осуществляется путем ТЕПЛОИЗЛУЧЕНИЯ (радиационная теплоотдача), или КОНВЕКЦИИ, т. е. движения и перемещения нагреваемого теплом воздуха, ТЕПЛОПРОВЕДЕНИЯ, т. е. отдачи тепла веществам, непосредственно соприкасающимся с поверхностью тела, и испарения воды с поверхности кожи и легких. У человека в обычных условиях потеря тепла путем тепло проведения имеет небольшое значение, так как воздух и одежда являются плохими проводниками тепла. Теплоизлучение, испарение и конвекция протекают с различной интенсивностью в зависимости от температуры окружающей среды. При повышении температуры окружающей среды до 35°С теплоотдача с помощью радиации и конвекции становится невозможной, и температура тела поддерживается на постоянном уровне исключительно с помощью испарения воды с поверхности кожи и альвеол легких. Характер отдачи тепла телом изменяется в зависимости от интенсивности обмена веществ. При увеличении теплообразования в результате мышечной работы возрастает значение теплоотдачи, осуществляемой с помощью испарения воды. Одежда уменьшает теплоотдачу. Потере тепла препятствует тот слой неподвижного воздуха, который находится между одеждой и кожей, так как воздух — плохой проводник тепла. Наоборот, обнаженное тело теряет тепло, так как воздух на его поверхности все время сменяется. В значительной степени препятствует теплоотдаче слой подкожной основы (жировой клетчатки) вследствие малой теплопроводности жира. Температура кожи, а следовательно, интенсивность теплоизлучения и теплопроведения могут изменяться в результате перераспределения крови в сосудах и при изменении объема циркулирующей крови. На холоде кровеносные сосуды кожи сужаются: большее количество крови поступает в сосуды брюшной полости, и тем самым ограничивается теплоотдача. Поверхностные слои кожи, получая меньше теплой крови, излучают меньше тепла — теплоотдача уменьшается. Перераспределение крови, происходящее на холоде, — уменьшение количества крови, циркулирующей через поверхностные сосуды, и увеличение количества крови, проходящей через сосуды внутренних органов, способствует сохранению тепла во внутренних органах. При повышении температуры окружающей среды сосуды кожи расширяются, количество циркулирующей в них крови увеличивается. Возрастает также объем циркулирующей крови во всем организме вследствие перехода воды из тканей в сосуды, а также потому, что селезенка и другие кровяные депо выбрасывают в общий кровоток дополнительное количество крови. Увеличение количества крови, циркулирующей через сосуды поверхности тела, способствует теплоотдаче с помощью радиации и конвекции. Для сохранения постоянства температуры тела человека при высокой температуре окружающей среды основное значение имеет испарение пота с поверхности кожи. |